Hogweed.org La enciclopedia que cualquiera puede escardar

Art. 0015 Rev. 1929

Monocarpismo

De Hogweed.org, la enciclopedia de propiedad común

Contenido
  1. Términos
  2. Teoría
  3. Presencia
  4. Ejemplos
  5. Floración del bambú en Mizoram
  6. En el perejil gigante
  7. Véase también
  8. Referencias

«Semelparidad» y «Reproducción big-bang» redirigen aquí. Para las crisis que se repiten, véase Ciclo económico.

El monocarpismo es el hábito de florecer y granar una sola vez, y morir después. Una planta con este hábito es monocárpica; una que florece y fructifica repetidamente es policárpica. Los términos correspondientes de la ecología, aplicados también a los animales, son semelparidad e iteroparidad.12 Las anuales y las bienales son monocárpicas, y también lo son las perennes que viven años o décadas antes de su única floración, como la pita centenaria (Agave), la palma talipot y muchos bambúes.3456

Un modelo publicado por Lamont Cole en 1954 implicaba, en palabras de una revisión posterior, que «el mundo debería estar lleno de anuales que mueren tras reproducirse»; como no lo está, la conclusión se conoció como la paradoja de Cole. La teoría posterior la resolvió teniendo en cuenta la distinta mortalidad de jóvenes y adultos: donde los jóvenes mueren mucho más a menudo que los adultos, como suele ocurrir, cabe esperar la reproducción repetida.71 Muchas plantas monocárpicas florecen solo al alcanzar un tamaño umbral, y almacenan reservas durante años de antemano; cuando florecen, las reservas se gastan de una vez.89510

Algunos bambúes monocárpicos florecen en sincronía tras intervalos de décadas, producen cantidades enormes de semilla y mueren, y el excedente puede alimentar una explosión de ratas.6 En las colinas Mizo, en el noreste de la India, la floración de Melocanna baccifera, llamada mautam, fue seguida de una hambruna en 1959–60. Una organización de socorro de aquellos años, el Frente Nacional Mizo de la Hambruna, se convirtió en el Frente Nacional Mizo, que dirigió un levantamiento armado en 1966 y firmó un acuerdo de paz veinte años después.1112

El perejil gigante es una perenne monocárpica: crece como una roseta durante varios años y florece una vez, por lo general entre los tres y los cinco años de edad, y en un caso registrado a los doce, y después muere.8 Cortarle las hojas no la mata, pero pospone su floración y así prolonga su vida; véase efecto hidra.13 El pie de oso, en cambio, puede florecer en varios años sucesivos.14

Términos

Monocárpico y policárpico

Los términos aparecen en la Théorie élémentaire de la botanique (1813) de Augustin Pyramus de Candolle, padre de Alphonse de Candolle. Sus monocarpiens solo podían fructificar una vez y morían después de fructificar, como el trigo; sus polycarpiens podían fructificar varias veces, ya fuera desde un tallo persistente, como en el peral (caulocarpiens), ya desde nuevos tallos que la raíz enviaba hacia arriba, cada uno con una sola fructificación, como en el banano (rhizocarpiens).15 En la segunda edición, de 1819, dividió los monocárpicos en anuales, bienales y plantas que florecen solo tras muchos años y mueren después.3

Lindley adoptó los términos en inglés en 1832 como monocarpous. Sus plantas monocárpicas eran anuales, bienales, y plantas que viven muchos años antes de florecer pero mueren justo después, como Agave americana; el último grupo, señaló, no tenía nombre en inglés.4 El Glossary of Botanic Terms (1905) de B. D. Jackson registra perennial monocarp como el término de Möbius para tales plantas.16

Semelparidad e iteroparidad

Semelparidad e iteroparidad suelen atribuirse a Lamont Cole, que los usó en 1954.7 Según Hughes, Cole fue el primero en clasificar las historias de vida en estas dos clases: un organismo semélparo es aquel que «muere al producir semilla», mientras que los organismos itéroparos van desde los que tienen dos o tres camadas en toda su vida hasta árboles que producen miles.1 El latín semel significa «una vez».17

Gadgil y Bossert (1970) llamaron a las dos estrategias de los organismos perennes las de los «reproductores repetidos» y los «reproductores big-bang». Los reproductores big-bang no invierten nada en la reproducción durante muchas edades y luego hacen un único esfuerzo reproductivo «suicida»; sus ejemplos fueron el salmón del Pacífico y «el árbol del bambú».2 Revisiones posteriores usan el término en el mismo sentido.7

Hapaxántico y pleonántico

El Lehrbuch der Botanik de Prantl, en la novena edición de 1894, editada por Pax, llama a las anuales y bienales hapaxanthisch, o monokarp, porque florecen una sola vez, y a las hierbas perennes y las plantas leñosas que florecen y fructifican periódicamente, polykarpisch. Algunas hierbas perennes se comportan hapaxánticamente, entre ellas Echium vulgare y la umbelífera Angelica sylvestris, y también la palma Corypha.18 El glosario de Jackson deriva hapaxanthic del griego hapax, «una vez», y anthos, «flor».16

Los botánicos de palmeras aplican la palabra al brote. Tomlinson y Moore (1968) contraponen las palmeras cuyas inflorescencias laterales no detienen el crecimiento del tallo, llamadas pleonanthic por Corner, a las palmeras hapaxanthic, en las que un eje reproductivo sustituye por completo al crecimiento vegetativo. Solo en las palmeras de tallo único, como Corypha, esto acaba con la vida del individuo; en las palmeras que forman matas, los hijuelos sustituyen a los tallos muertos, y el individuo es policárpico.19

Plietesial y vecería

Según Janzen (1976), Bremekamp acuñó plantae plietesiae, o plietesiales, para las plantas perennes monocárpicas que florecen en sincronía; Janzen consideraba la palabra innecesaria.6 Aún se aplica a especies de Strobilanthes que florecen a intervalos largos.20 Para los bambúes, Janzen prefería mast seeding, la vecería, la producción sincronizada de semilla a intervalos largos por una población, frente al tradicional gregarious flowering; los bambúes y los Strobilanthes con vecería, señaló, suelen ser monocárpicos.6

Teoría

La paradoja de Cole

Para una especie anual, concluyó Cole, la ganancia en la tasa intrínseca de crecimiento poblacional al pasar a un hábito perenne sería, en sus propias palabras, citadas por Gadgil y Bossert y por Hughes, «exactamente equivalente a añadir un individuo al tamaño medio de la camada».21 Dado que un progenitor que se sacrificara podría sin duda producir más de una cría adicional, morir tras reproducirse debería estar ampliamente favorecido; y sin embargo, la vida perenne e itéropara es común.71

Gadgil y Bossert atribuyeron la paradoja al supuesto de Cole de que nada muere en su primer año de vida. La mortalidad juvenil, argumentaron, suele ser mucho más alta que la mortalidad adulta; si aproximadamente una hija de un progenitor anual sobrevive hasta el año de edad, pasar a un hábito perenne vale tanto como duplicar la camada media.2 Charnov y Schaffer (1973), según lo resumen Varpe y Ejsmond y también Hughes, añadieron al modelo de Cole mortalidades separadas para jóvenes y adultos: la semelparidad debería entonces evolucionar cuando jóvenes y adultos afrontan el mismo riesgo de muerte, y como la supervivencia juvenil suele ser mucho menor, cabe esperar la iteroparidad.71

Tamaño y momento

En las plantas monocárpicas, el momento de la floración parece ligado más estrechamente al tamaño o a la etapa de desarrollo que a la edad.8 En la cardencha (Dipsacus fullonum), una roseta solo formaba un tallo floral al alcanzar un tamaño crítico, y su tamaño predecía su destino mejor que su edad; lo mismo valía para otras cuatro especies llamadas bienales, entre ellas Oenothera biennis y Daucus carota.2122 El tamaño no es simplemente una medida de las reservas almacenadas: en una población dunar japonesa de Oenothera erythrosepala, que completaba su vida como anual de invierno cuando era fertilizada, solo las rosetas de más de 9 cm de diámetro llegaban a espigar, cualquiera que fuese su edad o las reservas de su raíz pivotante.23 El umbral también varía: en tres poblaciones de Cynoglossum officinale fue más alto donde las rosetas sobrevivían y crecían mejor.24

La reproducción única

En el modelo de Gadgil y Bossert, el esfuerzo reproductivo a una edad dada trae consigo una «ganancia», en reproducción a esa edad, y un «coste», en menor supervivencia y menor tamaño en edades posteriores. La selección ajusta el esfuerzo en cada edad para maximizar la eficacia biológica a lo largo de toda la vida, y las formas de las dos curvas deciden si lo mejor es la reproducción repetida o la de tipo big-bang.2

En una planta monocárpica, la «decisión» de cuándo florecer es una disyuntiva entre florecer lo antes posible y acumular más recursos para una mayor producción de semilla, con un riesgo mayor de morir antes de reproducirse. La estrategia depende, en palabras de Pergl y sus colegas, del equilibrio entre el riesgo de muerte y «la ganancia de la reproducción aplazada», y por tanto del hábitat y de la gestión del terreno.825

El monocarpismo también puede verse favorecido donde la eficacia biológica aumenta más que proporcionalmente con el tamaño. En la dedalera (Digitalis purpurea), bienal facultativa, el número de semillas aumentaba en proporción al tamaño de la planta, y el tamaño de la semilla y el porcentaje y la velocidad de germinación también aumentaban con el tamaño de la madre.26 Esa misma planta, mayoritariamente bienal o perenne e itéropara, se vuelve semélpara cuando sus recursos en el primer año son abundantes (Sletvold, citado por Hughes); Hughes sostiene que la paridad se trata mejor como un continuo que como una dicotomía.1

Presencia

Las anuales, los monocárpicos extremos, constituyen solo un 6 % aproximadamente de las especies vegetales, según una asignación de ciclos de vida a unas 235 000 especies, la mitad de lo que se había pensado. Están favorecidas en regiones cálidas y secas, y los autores predicen más anuales en el 69 % de las ecorregiones del mundo hacia 2060.27

Los monocárpicos leñosos de vida larga son poco comunes. Tomlinson y Soderholm (1975) conocían algunas palmeras, Agave, unas pocas dicotiledóneas y un árbol ramificado de Nueva Caledonia, Cerberiopsis candelabrum; fuera de eso, escribieron, solo se hallan estrategias reproductivas comparables en malas hierbas anuales.28 En 1977 Foster describió Tachigalia versicolor, un gran árbol de dosel muy ramificado de Panamá, Costa Rica y Colombia, como «suicida»: en el plazo de un año tras florecer, sus hojas caen, su fruto se libera y muere. Su reproducción está sincronizada a intervalos de varios años, aunque no todos los árboles grandes florecen y mueren a la vez.29 Sus plántulas crecían y sobrevivían mejor bajo los árboles progenitores moribundos que bajo otros árboles.30

Ejemplos

Edad de floración de algunas plantas monocárpicas, según las fuentes citadas más abajo
PlantaEdad de floraciónNotas
Perejil gigantemediana de 3–5 años en el camporécord más antiguo, 12 años; en el segundo año solo en un jardín regado
Strobilanthes kunthiana12 añosfloraciones masivas registradas desde 1838
Palma talipot30–40 años; 37 y 41 en Peradeniyainflorescencia de 20–30 pies (6–9 m) de altura
Corypha elata44 añosuna palmera, Miami, 1971
Melocanna bacciferaunos 48 añosotras fuentes dan 40–50, 45–50 o 30–50
Agave desertiunos 50–55 añoslas rosetas deben superar cerca de 1 kg de masa seca
Puya raimondii40–100, 80–100 u 80–150 años (estimaciones)28 y 33 años en jardines
Phyllostachys bambusoidesunos 120 añosprimer registro en 919 o 999

Pitas centenarias

El nombre popular de Agave americana, la pita centenaria, viene de la creencia, registrada en 1886, de que solo florece al cabo de cien años. Ese año, una planta de invernadero en Auburn, Nueva York, comprada en 1837 cuando tenía doce años, entró en flor hacia los sesenta y uno, con un tallo de 27 pies (unos 8,2 m) de altura y unos 4000 capullos; el relato llamó al brote el «esfuerzo agónico» de la planta.31

En México, según el mismo relato, la pita centenaria se convertía en «una inversión rentable» para sus propietarios. Una vez que el tallo floral alcanzaba su pleno desarrollo, se cortaba, y la savia que llenaba el hueco de su base se sacaba a cucharadas y se fermentaba en «vino de agave», o pulque; una planta sangrada podía dar un cuarto de galón de savia al día.31

Agave deserti, del noroeste del desierto de Sonora, florece a los 50–55 años aproximadamente. Sus rosetas deben superar cerca de 1000 g de masa seca para florecer, a menos que estén unidas por un rizoma a una gran roseta en flor, en cuyo caso florecen antes.9 Durante la floración, el carbohidrato no estructural de las hojas cayó del 38 al 6 % de su masa seca, y las reservas almacenadas aportaron el 70 % del carbono de la inflorescencia, de 1,53 kg.9 Las rosetas pequeñas que florecían pronto solo podían completar su inflorescencia con carbono de una roseta grande conectada, cuya aportación caía del 74 % para una roseta conectada de 0–30 g de masa seca al 35 % para una de 200–600 g.9 Una inflorescencia puede producir unas 65 000 semillas, y sin embargo, a lo largo de 29 años en un mismo lugar de estudio, solo germinó y llegó a establecerse la semilla de 1967 y de 1982.32

Reina de los Andes

Puya raimondii, una bromelia de los altos Andes de Perú y Bolivia, crece lentamente durante décadas, según un instituto de investigación del gobierno peruano, mientras acumula los nutrientes y la energía para formar una roseta de unos tres metros de altura; después florece, y tras fructificar se marchita y muere.33 Su edad de floración se ha estimado de diversas maneras: 40–100 años según un estudio genético, el final de un ciclo de vida de 80–100 años o más según otro, 80–100 años hasta la madurez según el instituto, y 80–150 años en estado silvestre según un jardín botánico.34353336 En cultivo ha florecido a los 28 años, en Berkeley en 1986, y a los 33, en San Francisco en 2006.36

Datos de genoma completo de 200 plantas en nueve poblaciones muestran poblaciones muy divergentes y endogámicas, con una carga genética excepcionalmente alta. La especie ha declinado de forma continua desde un cuello de botella en el Pleistoceno, mientras que la itéropara P. macrura se recuperó de él; los autores llaman a la reina de los Andes «genéticamente frágil y fragmentada» y preguntan si esto es «una consecuencia del largo tiempo de generación y la semelparidad».34

Palma talipot

Hodge llamó a la inflorescencia de la palma talipot, Corypha umbraculifera, «el mayor ramo de la naturaleza»: un racimo floral terminal, a menudo de 20 a 30 pies (unos 6–9 m) de altura y otro tanto de ancho, con innumerables miles de flores pequeñas, mayor que el de cualquier otra planta con flor.5 La floración llega tras 30–40 años de crecimiento constante, durante los cuales se almacena almidón para el único episodio reproductivo en la médula blanda del tronco; la gente lo extrae como sagú comestible, talando el árbol para hacerlo. La vida temprana de la palma, escribió Hodge, se pasa «acumulando reservas de alimento suficientes para este poderoso derroche floral». A medida que el alimento se traslada del tronco a la inflorescencia, las hojas se marchitan y se desploman, y cuando los frutos han madurado, al cabo de un año aproximadamente, la palma muere.5

En Peradeniya, en Ceilán, se plantaron veinte talipots en una avenida en 1881. Siete comenzaron a florecer en junio de 1918, a los 37 años de edad, y ocho más en junio de 1922, a los 41; el fruto de estas maduró hacia fines de 1923, y en junio de 1924 ya habían muerto.37 Seifriz concluyó que el momento era una tendencia heredada y no una respuesta a la sequía. Observó también que la gente solía cortar las hojas de los talipots jóvenes para paraguas y otros usos, de modo que una palmera podía tardar veinte años o más en formar un tronco.37

Una palmera de otra especie, Corypha elata, floreció en Miami en junio de 1971 tras 44 años de crecimiento desde la semilla. Su inflorescencia llevaba del orden de 10 millones de flores y maduró alrededor de un cuarto de millón de frutos, con un peso de 545–817 kg en seco. La palma había invertido en esta única reproducción entre un 15 y un 22 % de la materia seca que produjo en toda su vida, frente al 14–35 % típico de las malas hierbas anuales (Harper y Ogden, citados por los autores); pese a su tamaño, concluyeron los autores, funciona esencialmente como una «mala hierba anual».28 Para C. umbraculifera, J. B. Fisher estimó 24 millones de flores en una sola planta.38

Bambúes

Casi todos los bambúes, halló Janzen, tienen una de dos historias de vida. Algunos, sobre todo fuera de los trópicos de la India y Asia, florecen y granan todos los años durante muchos años; en los demás, tras un período de crecimiento de 3 a 120 años, fijo para cada especie, casi todas las plantas de una especie en una zona florecen, producen grandes cantidades de semilla y mueren.6 Phyllostachys bambusoides granó en masa en China en 919 y 1114, en Japón entre 1716 y 1735 y de nuevo en 1844–1847, y a finales de la década de 1960 tanto en poblaciones trasplantadas de Inglaterra, Alabama y Rusia como en la población original de Japón: un ciclo de unos 120 años.6 Veller y sus colegas, citando a Kawamura, también dan 120 años, pero fechan el registro más antiguo en 999.39 El momento lo fija un calendario interno y no el clima, y las plantas trasplantadas florecen junto con sus poblaciones de origen incluso en climas bastante distintos.61139

La explicación de Janzen fue que granar en sincronía tras largas esperas sacia a los depredadores de semilla a escala de toda la población; en los bambúes estos suelen ser ratas, aves y cerdos.639 Las cantidades son enormes. En 1867 un topógrafo que trabajaba en una extensión de Melocanna de 6000 millas cuadradas en la India informó de que los frutos, del tamaño de una pera, caían tan densamente que rompían sus planchetas y sus teodolitos, y una vecería de dos bambúes de Madagascar se estimó en 50 kg de semilla por hectárea en 100 000 ha.6

Tras una vecería en Madagascar, un número estimado de 40 a 60 millones de ratas invadió 10 000 ha de cultivos, que destruyeron antes de morir de hambre; las ratas tienen camadas de seis a doce crías y maduran en dos o tres meses.6 Una fuente birmana citada por Janzen dice que, tras la floración del bambú, las ratas pueden volverse tan numerosas que sembrar cultivos de campo se vuelve imposible, y que siguen el hambre y las epidemias.6

Neelakurinji

El neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, un arbusto bajo de los Ghats occidentales del sur de la India, florece en masa cada doce años; según los registros citados por Bera y sus colegas, las floraciones masivas se han sucedido a intervalos de doce años desde 1838, y los autores, que presenciaron la floración de 2018, esperan la siguiente en 2030.20

Floración del bambú en Mizoram

Mautam

El bambú Melocanna baccifera es Mau para los mizo y muli en el resto de la India; mautam es su vecería y la mortandad masiva que la sigue, pues tam significa muerte. Sus bosques cubren más de 26 000 km² del noreste de la India y se extienden a Myanmar y Bangladés.11 La especie vive unos 48 años, según Aplin y Lalsiamliana; otras fuentes dan ciclos de 40–50, 45–50 o 30–50 años, y las fechas dadas para los mautam pasados difieren: 1815, 1863, 1911 y 1959 en fuentes citadas por Aplin y Lalsiamliana, pero 1862, 1911, 1956 y 2007 en la lista de Nag.11404142

M. baccifera tiene el fruto más grande de cualquier bambú o gramínea, hasta 300 g.41 En 2007–08, según mediciones citadas por Aplin y Lalsiamliana, el fruto caído en parcelas de 25 m² ascendió a 25,6–83,6 toneladas por hectárea; donde los agricultores seguían cortando los tallos que rebrotaban, los rizomas florecían de todos modos.11 Según Aplin y Lalsiamliana, la abundancia de fruto nutritivo en la estación seca hace que la rata negra (Rattus rattus) y otras ratas de bosque críen antes, de modo que su número aumenta varios meses antes que en otros años, y el arroz en maduración resulta dañado sobre todo por ratas muy jóvenes; las camadas no son mayores, pero la cría continúa fuera de temporada.11

La hambruna de 1959–60

El hambre ya había seguido a la floración antes: las fuerzas británicas que entraron en las colinas Lushai a comienzos de la década de 1880 encontraron una hambruna atribuida a las ratas que se habían multiplicado con la semilla del bambú, en la que pudieron morir unas 15 000 personas (según fuentes citadas por Aplin y Lalsiamliana y por Nag).1142 Según el cronista mizo Rokhuma, tal como lo citan Aplin y Lalsiamliana, Melocanna floreció de forma gregaria en el este en 1958 y de forma general en 1959, cuando el aumento de las ratas fue «más allá de lo imaginable»; la cosecha de octubre de 1959 duraría solo hasta febrero de 1960.11 Una organización local, la Organización de la Campaña contra el Hambre, llevaba preparándose desde 1951, pero el gobierno de Assam, abiertamente escéptico ante la predicción, no respaldó sus medidas.11 En octubre de 1958 el Consejo de Distrito Mizo pidió al gobernador de Assam 150 000 rupias para tomar precauciones; el gobierno de Assam se negó, descartando la predicción como «una tradición de los pueblos primitivos» (Nag, citado por Das).12 La ayuda no comenzó hasta que el hambre se generalizó, a finales de 1959, y para muchas comunidades llegó demasiado escasa y demasiado tarde.11 El gobierno gastó unos 8,96 millones de rupias en ayuda contra el hambre en 1959–60 y 1960–61.43

El número de muertos no se registró con exactitud. Las estimaciones locales sitúan el exceso de muertes en torno a 10 000, cerca del 5 % de una población de unas 200 000 personas, con alta mortalidad infantil y brotes de cólera (según cita de Aplin y Lalsiamliana); otras fuentes dan de 10 000 a 15 000 muertes en todo el noreste de la India en 1959.114140 En la Asamblea Legislativa de Assam, el 5 de marzo de 1966, el ministro principal, B. P. Chaliha, dijo que el gasto y el esfuerzo del gobierno habían salvado al pueblo mizo de un «desastre completo».44 Nag escribe que la gente contrastaba la ayuda prestada por los británicos con la indiferencia del Estado indio en 1958, y que la insurgencia en Mizoram comenzó solo después de aquella hambruna.42

El Frente Nacional Mizo

La Sociedad Cultural Mizo, formada por primera vez en 1955, pasó a llamarse Frente del Mautam en marzo de 1960 y poco después Frente Nacional Mizo de la Hambruna (MNFF), que resultó eficaz para repartir ayuda y para llamar la atención sobre la situación de los mizo.11 Sus jóvenes cuadros recogían donativos de casa en casa y ayudaban a la administración del distrito con la ayuda humanitaria.12 Las fechas difieren: el Gazetteer sitúa la fundación de la sociedad en 1959, y el frente de la hambruna se fecha en 1959, 1959–60, 1960 o, bajo el nombre de MNFF, en septiembre de 1960. A sus fundadores se los describe de diversas maneras: la Sociedad Cultural, «algunos antiguos soldados mizo» y una sección de la Unión Mizo.434412454647

En octubre de 1961 el MNFF se convirtió en el Frente Nacional Mizo (MNF), cuyo objetivo declarado era la independencia de un Mizoram mayor.11 Das fecha el cambio el 22 de octubre, cuando el frente eliminó la palabra «hambruna» de su nombre; el Gazetteer, en la noche del 28 de octubre, en la residencia de Laldenga, antiguo soldado del ejército indio, que se convirtió en su presidente.124346 En la noche del 28 de febrero de 1966 estalló una violencia a gran escala en muchos centros, entre ellos Aizawl y Lunglei, en lo que recibió el nombre en clave de Operación Jericó; el 1 de marzo se supo que el MNF había declarado la independencia, en una declaración firmada por Laldenga y otras sesenta personas.111246

La insurgencia duró veinte años.11 Las colinas Mizo se convirtieron en Territorio de la Unión en 1972, el 22 de enero según Das y el 21 de enero según el Gazetteer.1243 Se firmó un acuerdo de paz en junio de 1986, el 25 de junio según Das; Chandhoke lo fecha en 1985.461247 En virtud de él, el MNF renunció a la violencia y a la secesión, y Laldenga se convirtió en ministro principal.48 Mizoram se convirtió en el 23.º estado de la Unión India el 20 de febrero de 1987, aunque un relato fecha la condición de estado en 1986.114748 Chandhoke lo llama el único caso en la India en que una insurgencia terminó con un acuerdo de paz; Aplin y Lalsiamliana observan que un conflicto armado rara vez ha terminado tan favorablemente para los insurgentes, y que ningún otro movimiento político puede «remontar su origen a una plaga de ratas».4711

El mautam de 2006–08

El mautam más reciente se fecha en 2006–08, 2005–09, 2004–08 o 2004–09; la floración gregaria comenzó en el distrito de Mamit en enero de 2005 y se extendió por Mizoram en 2007 y hasta 2008.114140 La producción de arroz de jhum en todo el estado cayó a poco más de 10 000 toneladas, frente a más de 60 000 en cada uno de los cinco años anteriores, y apenas se cosechó maíz; en 2007 se entregaron 1 400 000 colas de rata, a 2 rupias cada una.11 Esta vez, gracias en gran parte a una red de carreteras mucho mejor, la ayuda alimentaria solía llegar a quienes la necesitaban, y la mayoría de la gente salió relativamente indemne. Los agricultores que habían cultivado productos comerciales como la cúrcuma en lugar del arroz de jhum, sin embargo, no encontraron mercado para ellos.11 El pueblo mizo vincula el tlawmngaihna, la obligación social de ser hospitalario, desinteresado y servicial, con Tampui Mitthi, el Gran Hambre, que representa las penurias recurrentes de la floración del bambú.11

En el perejil gigante

Fig. 1 Una perenne monocárpica

La misma planta, año tras año. La roseta crece y la raíz pivotante se llena de reservas; en el año de la floración, las reservas pasan a un único tallo alto y sus umbelas, y la raíz queda vacía; una vez esparcida la semilla, la planta muere. El perejil gigante suele florecer entre los tres y los cinco años de edad, y en un caso registrado, a los doce.8

Una roseta durante años

El perejil gigante (Heracleum mantegazzianum) vive como roseta vegetativa durante varios años, florece una vez y muere; no se reproduce vegetativamente y depende por completo de la semilla.498 Pergl y sus colegas determinaron la edad de las plantas contando los anillos anuales de sus raíces. Las 302 plantas en flor cuya edad determinaron tenían al menos tres años, y la edad mediana de floración fue de tres años en lugares sin gestionar de la República Checa, donde la planta es invasora; de cuatro en lugares sin gestionar de su área nativa, en el oeste del Gran Cáucaso; y de cinco en pastos de ambas zonas.8 La floración en el segundo año solo se observó en un jardín experimental regado, en 22 de 70 plantas criadas a partir de semilla (datos inéditos citados por Pergl y sus colegas), y nunca en el campo.825

La planta en flor más vieja encontrada tenía doce años. Creció en un lugar checo sin gestionar, extremadamente seco, que se excluyó de las estadísticas por atípico, ya que la mayoría de sus plantas florecían entre el quinto y el octavo año.8 En condiciones desfavorables, en lugares pobres, sombríos o secos, o bajo pastoreo regular, dice el Best Practice Manual, las plantas «pueden vivir al menos 12 años»; un capítulo posterior dice que pueden posponer la floración «hasta 12 años».4950

Tamaño, estrés y corte

Véase también: Efecto hidra y Control del perejil gigante § Siega y desbroce

La producción reproductiva de una planta, puntuada en una escala correspondiente a unas 10 000–25 000 semillas, no guardaba relación con su edad, lo que los autores interpretan como un «umbral en la cantidad de recursos» necesario para desencadenar la floración.8 Estudios en Alemania y la República Checa, citados por Pergl y sus colegas, sugieren que el desencadenante es el tamaño de la planta en el año anterior, y que entre el 90 y el 100 % de las plantas que alcanzan el tamaño mínimo florecen.50 En los pastos, la mayoría de las plantas florecían hacia su quinto año, probablemente porque el pastoreo y el pisoteo las dañan y necesitan más tiempo para acumular recursos; el Best Practice Manual cuenta la capacidad de posponer la floración bajo estrés, hasta acumular reservas suficientes, entre los rasgos que convierten a la especie en una invasora de éxito.849

El corte tiene el mismo efecto. Cortar las rosetas por encima del suelo, escriben Pyšek y sus colegas, «no matará a las plantas, pero prolonga su esperanza de vida al posponer el momento de la floración»; las plantas vegetativas solo pueden matarse cortando la raíz.13 El manual explica que el corte y el pastoreo repetidos actúan agotando las reservas de nutrientes y energía almacenadas en la raíz.49

Una sola floración

Una vez comenzada la floración, la planta muere. En 2004, veinte plantas de un jardín de Průhonice se cortaron al nivel del suelo, diez poco después de que apareciera el tallo floral y diez cuando se abrió el botón terminal, y se eliminó todo el rebrote durante el resto de la temporada; ninguna sobrevivió hasta el año siguiente.13 En el campo, las raíces de las plantas en flor morían siempre a mediados de verano. Se cree que los informes anteriores de plantas que sobrevivieron a la floración son lecturas erróneas de plantas agrupadas: una planta joven junto al tallo muerto del año anterior se confunde fácilmente con un rizoma que rebrota.825 Entre los mitos desmontados por el proyecto Giant Alien estaban que la planta es bienal, cosa que en el campo casi nunca es, y que es policárpica.10

Como la planta puede almacenar recursos durante años, estos quedan «de repente disponibles para un uso rápido» cuando florece, para construir una estructura floral grande y productiva; ninguno de sus herbívoros o patógenos, en las densidades observadas, afecta de forma significativa a esta floración, de modo que la planta en la práctica los elude.10 Una planta media en Slavkovský les produjo 20 671 frutos, el 44,6 % de ellos de la única umbela terminal.51 La estrategia tiene un coste. De 521 localidades históricas de la República Checa, la especie persistió en solo 124, el 23,8 %, frente a más del 70 % de los invasores clonales bajo un control similar; los autores lo relacionan en parte con su reproducción, como monocárpico de vida corta que depende de la semilla y de un banco de semillas a corto plazo, y por tanto de las perturbaciones.52

Otros perejiles gigantes

Heracleum sosnowskyi es también monocárpico, pero el golpar es una perenne policárpica, que en el norte de Noruega florece año tras año desde la misma raíz.5354 La mayoría de los híbridos entre el gigante y el pie de oso no murieron después de florecer.2514 El pie de oso, al que Flora Europaea describió como bienal o perenne de vida corta, no solía comportarse como bienal en el jardín de Stewart y Grace: más de la mitad de sus plantas sobrevivieron cinco años, y muchas florecieron en cada una de las cuatro temporadas observadas.14

Véase también

Footnotes

  1. Hughes, P. W. (2017). “Between semelparity and iteroparity: empirical evidence for a continuum of modes of parity”. Ecology and Evolution. 7 (20): 8232–8261. doi:10.1002/ece3.3341. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Gadgil, M.; Bossert, W. H. (1970). “Life historical consequences of natural selection”. American Naturalist. 104 (935): 1–24. doi:10.1086/282637. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. Candolle, A.-P. de (1819). Théorie élémentaire de la botanique (2nd ed.). Paris: Déterville. pp. 460–461. ↩ ↩2

  4. Lindley, J. (1832). An Introduction to Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. p. 401. ↩ ↩2

  5. Hodge, W. H. (1961). “Nature’s biggest bouquet”. Principes. 5 (4): 125–134. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  6. Janzen, D. H. (1976). “Why bamboos wait so long to flower”. Annual Review of Ecology and Systematics. 7: 347–391. doi:10.1146/annurev.es.07.110176.002023. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  7. Varpe, Ø.; Ejsmond, M. J. (2018). “Semelparity and iteroparity”. In Wellborn, G. A.; Thiel, M. (eds.). Life Histories. The Natural History of the Crustacea. 5. Oxford University Press. pp. 97–124. doi:10.1093/oso/9780190620271.003.0004. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12

  9. Tissue, D. T.; Nobel, P. S. (1990). “Carbon relations of flowering in a semelparous clonal desert perennial”. Ecology. 71 (1): 273–281. doi:10.2307/1940266. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  10. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩2 ↩3

  11. Aplin, K. P.; Lalsiamliana, J. (2010). “Chronicle and impacts of the 2005–09 mautam in Mizoram”. In Singleton, G. R.; Belmain, S. R.; Brown, P. R.; Hardy, B. (eds.). Rodent Outbreaks: Ecology and Impacts. Los Baños: International Rice Research Institute. pp. 13–47. ISBN 978-971-22-0257-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13 ↩14 ↩15 ↩16 ↩17 ↩18 ↩19 ↩20 ↩21

  12. Das, S. K. (2007). Conflict and Peace in India’s Northeast: The Role of Civil Society. Policy Studies 42. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-69-9. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  13. Pyšek, P.; Perglová, I.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Regeneration ability of Heracleum mantegazzianum and implications for control”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 112–125. doi:10.1079/9781845932060.0112. ↩ ↩2 ↩3

  14. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩ ↩2 ↩3

  15. Candolle, A.-P. de (1813). Théorie élémentaire de la botanique. Paris: Déterville. pp. 422–423. ↩

  16. Jackson, B. D. (1905). A Glossary of Botanic Terms (2nd ed.). London: Duckworth. s.v. “hapaxanthic”, “perennial”. ↩ ↩2

  17. Lewis, C. T.; Short, C. A Latin Dictionary. s.v. semel. Perseus Digital Library. Retrieved 26 September 2026. ↩

  18. Prantl, K. (1894). Lehrbuch der Botanik. Pax, F. (ed.) (9th ed.). Leipzig: Engelmann. p. 30. ↩

  19. Tomlinson, P. B.; Moore, H. E. (1968). “Inflorescence in Nannorrhops ritchiana (Palmae)”. Journal of the Arnold Arboretum. 49 (1): 16–34. doi:10.5962/p.185733. ↩

  20. Bera, S.; Das, S.; Kalindi, D. (2020). “Botany, pharmacology and conservation status of wonder flower: Neelakurinji (Strobilanthes kunthiana)”. Bulletin of the National Research Centre. 44: 124. doi:10.1186/s42269-020-00379-9. ↩ ↩2

  21. Werner, P. A. (1975). “Predictions of fate from rosette size in teasel (Dipsacus fullonum L.)”. Oecologia. 20 (3): 197–201. doi:10.1007/BF00347472. ↩

  22. Gross, K. L. (1981). “Predictions of fate from rosette size in four “biennial” plant species: Verbascum thapsus, Oenothera biennis, Daucus carota, and Tragopogon dubius”. Oecologia. 48 (2): 209–213. doi:10.1007/BF00347966. ↩

  23. Kachi, N.; Hirose, T. (1983). “Bolting induction in Oenothera erythrosepala Borbás in relation to rosette size, vernalization, and photoperiod”. Oecologia. 60 (1): 6–9. doi:10.1007/BF00379312. ↩

  24. Wesselingh, R. A.; Klinkhamer, P. G. L.; de Jong, T. J.; Boorman, L. A. (1997). “Threshold size for flowering in different habitats: effects of size-dependent growth and survival”. Ecology. 78 (7): 2118–2132. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[2118:TSFFID]2.0.CO;2. ↩

  25. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  26. Sletvold, N. (2002). “Effects of plant size on reproductive output and offspring performance in the facultative biennial Digitalis purpurea”. Journal of Ecology. 90 (6): 958–966. doi:10.1046/j.1365-2745.2002.00725.x. ↩

  27. Poppenwimer, T.; Mayrose, I.; DeMalach, N. (2023). “Revising the global biogeography of annual and perennial plants”. Nature. 624 (7990): 109–114. doi:10.1038/s41586-023-06644-x. ↩

  28. Tomlinson, P. B.; Soderholm, P. K. (1975). “The flowering and fruiting of Corypha elata in South Florida”. Principes. 19 (3): 83–99. ↩ ↩2

  29. Foster, R. B. (1977). “Tachigalia versicolor is a suicidal neotropical tree”. Nature. 268 (5621): 624–626. doi:10.1038/268624b0. ↩

  30. Kitajima, K.; Augspurger, C. K. (1989). “Seed and seedling ecology of a monocarpic tropical tree, Tachigalia versicolor”. Ecology. 70 (4): 1102–1114. doi:10.2307/1941379. ↩

  31. “A century plant in bloom” (2 October 1886). Scientific American Supplement. 22 (561): 8966. ↩ ↩2

  32. Nobel, P. S. (1994). Remarkable Agaves and Cacti. Oxford University Press. ↩

  33. Arroyo-Alfaro, S. J.; Camacho Hernández, M.; Ramos-Parado, K.; Grados-Bueno, C. V. (2022). La importancia de la Puya raimondii [The importance of Puya raimondii]. Huaraz: Instituto Nacional de Investigación en Glaciares y Ecosistemas de Montaña. doi:10.36580/inaigem.document15. ↩ ↩2

  34. Liu, L.; James, J.; Zhang, Y.-Q.; Wang, Z.-F.; Arakaki, M.; Vadillo, G.; Zhou, Q.-J.; Lascoux, M.; Ge, X.-J. (2024). “The ‘queen of the Andes’ (Puya raimondii) is genetically fragile and fragmented: a consequence of long generation time and semelparity?”. New Phytologist. 244 (1): 277–291. doi:10.1111/nph.20036. ↩ ↩2

  35. Sgorbati, S.; Labra, M.; Grugni, E.; et al. (2004). “A survey of genetic diversity and reproductive biology of Puya raimondii (Bromeliaceae), the endangered queen of the Andes”. Plant Biology. 6 (2): 222–230. doi:10.1055/s-2004-817802. ↩

  36. San Francisco Botanical Garden Society (19 July 2006). ““Queen of the Andes” blooms at San Francisco Botanical Garden”. Press release. Archived from the original on 31 July 2018. ↩ ↩2

  37. Seifriz, W. (1924). “The gregarious flowering of the talipot palm, Corypha umbraculifera, at Peradeniya, Ceylon”. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 51 (8): 341–350. doi:10.2307/2480314. ↩ ↩2

  38. Zona, S.; Dransfield, J. (2025). “Jack B. Fisher” [obituary]. Palms. 69 (1): 49–50. ↩

  39. Veller, C.; Nowak, M. A.; Davis, C. C. (2015). “Extended flowering intervals of bamboos evolved by discrete multiplication”. Ecology Letters. 18 (7): 653–659. doi:10.1111/ele.12442. ↩ ↩2 ↩3

  40. Koshy, K. C.; Gopakumar, B.; Sebastian, A.; Nair, S. A.; Johnson, A. J.; Govindan, B.; Baby, S. (2022). “Flower-fruit dynamics, visitor-predator patterns and chemical preferences in the tropical bamboo, Melocanna baccifera”. PLOS ONE. 17 (11): e0277341. doi:10.1371/journal.pone.0277341. ↩ ↩2 ↩3

  41. Govindan, B.; Johnson, A. J.; Nair, S. N. A.; Gopakumar, B.; Mallampalli, K. S. L.; Venkataraman, R.; Koshy, K. C.; Baby, S. (2016). “Nutritional properties of the largest bamboo fruit Melocanna baccifera and its ecological significance”. Scientific Reports. 6: 26135. doi:10.1038/srep26135. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  42. Nag, S. (1999). “Bamboo, rats and famines: famine relief and perceptions of British paternalism in the Mizo hills (India)”. Environment and History. 5 (2): 245–252. doi:10.3197/096734099779568317. ↩ ↩2 ↩3

  43. Mizoram District Gazetteers (1989). Aizawl: Directorate of Art and Culture, Government of Mizoram. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  44. Assam Legislative Assembly (5 March 1966). Debates: motion on the situation in the Mizo Hills, and reply of the Chief Minister, B. P. Chaliha. pp. 485–487. ↩ ↩2

  45. Hluna, J. V.; Tochhawng, R. (2012). The Mizo Uprising: Assam Assembly Debates on the Mizo Movement, 1966–1971. Newcastle upon Tyne: Cambridge Scholars Publishing. ISBN 978-1-4438-4042-2. ↩

  46. Bhaumik, S. (2007). Insurgencies in India’s Northeast: Conflict, Co-option & Change. East-West Center Washington Working Papers 10. Washington, DC: East-West Center Washington. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  47. Chandhoke, N. (2006). A State of One’s Own: Secessionism and Federalism in India. Crisis States Working Paper 80. London: LSE. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  48. Rajagopalan, S. (2008). Peace Accords in Northeast India: Journey over Milestones. Policy Studies 46. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-74-0. ↩ ↩2

  49. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  50. Pergl, J.; Hüls, J.; Perglová, I.; Eckstein, R. L.; Pyšek, P.; Otte, A. (2007). “Population dynamics of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 92–111. doi:10.1079/9781845932060.0092. ↩ ↩2

  51. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩

  52. Pergl, J.; Pyšek, P.; Perglová, I.; Jarošík, V. (2012). “Low persistence of a monocarpic invasive plant in historical sites biases our perception of its actual distribution”. Journal of Biogeography. 39 (7): 1293–1302. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02677.x. ↩

  53. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩

  54. Alm, T. (2013). “Ethnobotany of Heracleum persicum Desf. ex Fisch., an invasive species in Norway, or how plant names, uses, and other traditions evolve”. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 9: 42. doi:10.1186/1746-4269-9-42. ↩

Este artículo es una traducción del artículo en inglés, revisión 1929.

Categorías

Ver el código de Monocarpismo

La edición está pausada durante la temporada de siembra. Puede ver y copiar el código de esta página.

En otros idiomas

Hogweed.org es de propiedad común en 17 idiomas. Cada edición está traducida de la inglesa.

English Monocarpy
Deutsch Hapaxanthe Pflanze
Français Monocarpie
Español Monocarpismo
Italiano Monocarpico
Português Monocarpia
Polski Roślina monokarpiczna
Nederlands Monocarpisch
Română Monocarpie
Ελληνικά Μονοκαρπικά φυτά
Čeština Monokarpie
Svenska Monokarp
Magyar Monokarpia
Dansk Monokarpe planter
Suomi Kertakukkivuus
Norsk bokmål Monokarpi
Русский Монокарпики