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Art. 0015 Rev. 1929

Hapaxanthe Pflanze

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Inhaltsverzeichnis
  1. Begriffe
  2. Theorie
  3. Vorkommen
  4. Beispiele
  5. Bambusblüte in Mizoram
  6. Beim Riesen-Bärenklau
  7. Siehe auch
  8. Einzelnachweise

„Semelparität“ und „Urknall-Fortpflanzung“ leiten hierher weiter. Für Krisen, die wiederkehren, siehe Konjunkturzyklus.

Als hapaxanthe Pflanze bezeichnet man eine Pflanze mit der Gewohnheit, nur ein einziges Mal zu blühen und Samen anzusetzen und danach zu sterben; diese Gewohnheit selbst heißt Hapaxanthie oder Monokarpie. Eine Pflanze mit dieser Gewohnheit ist monokarpisch; eine, die wiederholt blüht und fruchtet, ist polykarpisch. Die entsprechenden Begriffe der Ökologie, die auch auf Tiere angewendet werden, sind Semelparität und Iteroparität.12 Einjährige und zweijährige Pflanzen sind monokarpisch, ebenso Stauden, die Jahre oder Jahrzehnte leben, bevor sie ein einziges Mal blühen, wie die Jahrhundertpflanze (Agave), die Talipotpalme und viele Bambusarten.3456

Ein 1954 von Lamont Cole veröffentlichtes Modell implizierte, in den Worten einer späteren Übersichtsarbeit, dass „die Welt voller Einjähriger sein müsste, die nach der Fortpflanzung sterben“; da dies nicht der Fall ist, wurde die Schlussfolgerung als Coles Paradoxon bekannt. Spätere Theorie löste es, indem sie die unterschiedliche Sterblichkeit von Jungtieren und Erwachsenen berücksichtigte: Wo Junge weit häufiger sterben als Erwachsene, wie es meist der Fall ist, ist wiederholte Fortpflanzung zu erwarten.71 Viele monokarpische Pflanzen blühen erst, wenn sie eine Schwellengröße erreicht haben, und speichern zuvor jahrelang Reserven; wenn sie blühen, werden die Reserven auf einmal ausgegeben.89510

Manche monokarpischen Bambusarten blühen nach Jahrzehnten synchron, setzen gewaltige Samenmengen an und sterben, und der Überfluss kann eine Rattenplage nähren.6 In den Mizo-Bergen im Nordosten Indiens folgte auf die Blüte von Melocanna baccifera, genannt mautam, in den Jahren 1959–60 eine Hungersnot. Eine Hilfsorganisation jener Jahre, die Mizo National Famine Front, wurde zur Mizo National Front, die 1966 einen bewaffneten Aufstand anführte und zwanzig Jahre später ein Friedensabkommen unterzeichnete.1112

Riesen-Bärenklau ist eine monokarpische Staude: Er wächst mehrere Jahre lang als Rosette und blüht einmal, gewöhnlich im Alter von drei bis fünf Jahren und in einem verzeichneten Fall mit zwölf, und stirbt dann.8 Das Schneiden seiner Blätter tötet ihn nicht, verschiebt aber seine Blüte und verlängert so sein Leben; siehe Hydra-Effekt.13 Wiesen-Bärenklau dagegen kann in mehreren aufeinanderfolgenden Jahren blühen.14

Begriffe

Monokarpisch und polykarpisch

Die Begriffe erscheinen in der Théorie élémentaire de la botanique (1813) von Augustin Pyramus de Candolle, dem Vater von Alphonse de Candolle. Seine monocarpiens konnten nur einmal fruchten und starben nach der Fruchtbildung, wie der Weizen; seine polycarpiens konnten mehrmals fruchten, entweder aus einem fortbestehenden Stamm, wie bei der Birne (caulocarpiens), oder aus neuen, von der Wurzel getriebenen Stämmen, von denen jeder einmal fruchtet, wie bei der Banane (rhizocarpiens).15 In der zweiten Auflage von 1819 teilte er die Monokarpen in Einjährige, Zweijährige und Pflanzen, die erst nach vielen Jahren blühen und dann sterben.3

Lindley übernahm die Begriffe 1832 ins Englische als monocarpous. Seine monokarpischen Pflanzen waren Einjährige, Zweijährige und Pflanzen, die viele Jahre leben, bevor sie blühen, aber unmittelbar danach sterben, wie Agave americana; die letzte Gruppe, bemerkte er, habe keinen englischen Namen.4 B. D. Jacksons Glossary of Botanic Terms (1905) verzeichnet perennial monocarp als Möbius’ Begriff für solche Pflanzen.16

Semelparität und Iteroparität

Semelparität und Iteroparität werden oft Lamont Cole zugeschrieben, der sie 1954 verwendete.7 Hughes zufolge war Cole der Erste, der Lebensgeschichten in diese beiden Klassen einteilte: Ein semelparer Organismus ist einer, der „nach der Samenproduktion stirbt“, während iteropare Organismen von solchen mit zwei oder drei Würfen im Leben bis zu Bäumen reichen, die Tausende hervorbringen.1 Das lateinische semel bedeutet „einmal“.17

Gadgil und Bossert (1970) nannten die beiden Strategien mehrjähriger Organismen die der „wiederholten Fortpflanzer“ und der „Urknall-Fortpflanzer“. Urknall-Fortpflanzer stecken viele Altersstufen lang keinen Aufwand in die Fortpflanzung und unternehmen dann eine einzige „suizidale“ Fortpflanzungsanstrengung; ihre Beispiele waren der Pazifische Lachs und „der Bambusbaum“.2 Spätere Übersichtsarbeiten verwenden den Begriff im selben Sinn.7

Hapaxanth und pollakanth

Prantls Lehrbuch der Botanik, in der von Pax herausgegebenen neunten Auflage von 1894, nennt Einjährige und Zweijährige hapaxanthisch oder monokarp, weil sie nur einmal blühen, und mehrjährige Kräuter und Gehölze, die periodisch blühen und fruchten, polykarpisch. Manche mehrjährigen Kräuter verhalten sich hapaxanthisch, darunter Echium vulgare und der Doldenblütler Angelica sylvestris, ebenso die Palme Corypha.18 Jacksons Glossar leitet hapaxanthic vom griechischen hapax, „einmal“, und anthos, „Blüte“, ab.16

Palmenbotaniker wenden das Wort auf den Trieb an. Tomlinson und Moore (1968) stellten Palmen, deren seitliche Blütenstände das Wachstum des Stammes nicht beenden, von Corner pollakanth genannt, den hapaxanthen Palmen gegenüber, bei denen eine Fortpflanzungsachse das vegetative Wachstum vollständig ersetzt. Nur bei einstämmigen Palmen wie Corypha beendet dies das Leben des Individuums; bei horstbildenden Palmen ersetzen Schösslinge die abgestorbenen Stämme, und das Individuum ist polykarpisch.19

Plietesial und Mastjahr

Janzen (1976) zufolge prägte Bremekamp plantae plietesiae, oder Plietesiale, für mehrjährige monokarpische Pflanzen, die synchron blühen; Janzen hielt das Wort für unnötig.6 Es wird noch immer auf Arten von Strobilanthes angewendet, die in langen Abständen blühen.20 Für Bambusarten zog Janzen Mastjahr – die synchronisierte Samenproduktion einer Population in langen Abständen – der traditionellen geselligen Blüte vor; Bambusarten und Strobilanthes-Arten mit Mastjahren, merkte er an, seien gewöhnlich monokarpisch.6

Theorie

Coles Paradoxon

Für eine einjährige Art, folgerte Cole, wäre der Gewinn an intrinsischer Populationswachstumsrate durch den Wechsel zu mehrjähriger Lebensweise, in seinen von Gadgil und Bossert sowie von Hughes zitierten Worten, „genau gleichwertig damit, ein Individuum zur durchschnittlichen Wurfgröße hinzuzufügen“.21 Da ein Elternteil, das sich selbst opferte, sicherlich mehr als einen zusätzlichen Nachkommen hervorbringen könnte, sollte das Sterben nach der Fortpflanzung weithin begünstigt sein; dennoch ist mehrjähriges, iteropares Leben verbreitet.71

Gadgil und Bossert führten das Paradoxon auf Coles Annahme zurück, dass im ersten Lebensjahr nichts sterbe. Die Jungensterblichkeit, argumentierten sie, sei typischerweise weit höher als die Sterblichkeit der Erwachsenen; wenn etwa eine Tochter eines einjährigen Elternteils das Alter von einem Jahr überlebt, ist der Wechsel zu mehrjähriger Lebensweise etwa so viel wert wie eine Verdopplung des durchschnittlichen Wurfs.2 Charnov und Schaffer (1973) fügten, wie von Varpe und Ejsmond sowie von Hughes zusammengefasst, Coles Modell getrennte Jung- und Erwachsenensterblichkeit hinzu: Semelparität sollte sich demnach entwickeln, wenn Junge und Erwachsene demselben Sterberisiko ausgesetzt sind, und da das Überleben der Jungen gewöhnlich viel geringer ist, ist Iteroparität zu erwarten.71

Größe und Zeitpunkt

Bei monokarpischen Pflanzen scheint der Zeitpunkt der Blüte enger an die Größe oder das Entwicklungsstadium gebunden zu sein als an das Alter.8 Bei der Wilden Karde (Dipsacus fullonum) bildete eine Rosette erst nach Erreichen einer kritischen Größe einen Blütenstängel, und ihre Größe sagte ihr Schicksal besser voraus als ihr Alter; dasselbe galt für vier sogenannte Zweijährige, darunter Oenothera biennis und Daucus carota.2122 Größe ist nicht einfach ein Maß gespeicherter Reserven: In einer japanischen Dünenpopulation von Oenothera erythrosepala, die ihr Leben bei Düngung als winterannuelle Pflanze vollendete, schossen nur Rosetten von mehr als 9 cm Durchmesser auf, unabhängig von ihrem Alter oder den Reserven in ihrer Pfahlwurzel.23 Auch der Schwellenwert schwankt: In drei Populationen von Cynoglossum officinale war er dort am höchsten, wo Rosetten am besten überlebten und wuchsen.24

Die einmalige Fortpflanzung

In Gadgil und Bosserts Modell bringt die Fortpflanzungsanstrengung in einem bestimmten Alter einen „Gewinn“, in Form von Fortpflanzung in diesem Alter, und „Kosten“, in Form geringeren Überlebens und geringerer Größe in späteren Altersstufen. Die Selektion passt die Anstrengung in jedem Alter so an, dass die Fitness über das gesamte Leben maximiert wird, und die Formen der beiden Kurven entscheiden, ob wiederholte oder Urknall-Fortpflanzung die beste ist.2

Bei einer monokarpischen Pflanze ist die „Entscheidung“, wann sie blüht, ein Kompromiss zwischen möglichst frühem Blühen und dem Anhäufen weiterer Ressourcen für einen größeren Samenansatz, bei größerem Risiko, vor der Fortpflanzung zu sterben. Die Strategie hängt, in den Worten von Pergl und Kollegen, vom Gleichgewicht zwischen dem Sterberisiko und „dem Gewinn aus verzögerter Fortpflanzung“ ab, und somit von Lebensraum und Bewirtschaftung.825

Monokarpie kann auch dort begünstigt sein, wo die Fitness überproportional mit der Größe steigt. Beim Fingerhut (Digitalis purpurea), einem fakultativ zweijährigen Gewächs, stieg die Samenzahl proportional zur Pflanzengröße, und auch Samengröße sowie Prozentsatz und Geschwindigkeit der Keimung stiegen mit der Größe der Mutterpflanze.26 Dieselbe Pflanze, meist zweijährig oder mehrjährig und iteropar, wird semelpar, wenn ihre Ressourcen im ersten Jahr hoch sind (Sletvold, zitiert nach Hughes); Hughes argumentiert, Parität lasse sich besser als Kontinuum denn als Dichotomie behandeln.1

Vorkommen

Einjährige, die extremen Monokarpen, machen nur etwa 6 Prozent der Pflanzenarten aus, laut einer Zuordnung von Lebenszyklen für etwa 235.000 Arten, halb so viele wie zuvor angenommen. Sie sind in heißen, trockenen Regionen begünstigt, und die Autoren sagen bis 2060 mehr Einjährige in 69 Prozent der Ökoregionen der Welt voraus.27

Langlebige verholzte Monokarpen sind selten. Tomlinson und Soderholm (1975) kannten einige Palmen, Agave, wenige Zweikeimblättrige und einen verzweigten Baum Neukaledoniens, Cerberiopsis candelabrum; ansonsten, schrieben sie, fänden sich vergleichbare Fortpflanzungsstrategien nur bei einjährigen Unkräutern.28 1977 beschrieb Foster Tachigalia versicolor, einen großen, stark verzweigten Kronendachbaum Panamas, Costa Ricas und Kolumbiens, als „suizidal“: Innerhalb eines Jahres nach der Blüte fallen seine Blätter ab, seine Frucht wird freigesetzt, und er stirbt. Seine Fortpflanzung ist in Abständen von mehreren Jahren synchronisiert, wenngleich nicht alle großen Bäume gleichzeitig blühen und sterben.29 Seine Sämlinge wuchsen und überlebten unter sterbenden Elternbäumen besser als unter anderen Bäumen.30

Beispiele

Blühalter einiger monokarpischer Pflanzen, nach den unten angegebenen Quellen
PflanzeBlühalterAnmerkungen
Riesen-BärenklauMedian 3–5 Jahre im Freilandältester Nachweis 12 Jahre; im zweiten Jahr nur in einem bewässerten Garten
Strobilanthes kunthiana12 JahreMassenblüten seit 1838 verzeichnet
Talipotpalme30–40 Jahre; 37 und 41 in PeradeniyaBlütenstand 6–9 m (20–30 Fuß) hoch
Corypha elata44 Jahreeine Palme, Miami, 1971
Melocanna bacciferaetwa 48 Jahreandere Quellen geben 40–50, 45–50 oder 30–50 an
Agave desertietwa 50–55 JahreRosetten müssen etwa 1 kg Trockenmasse überschreiten
Puya raimondii40–100, 80–100 oder 80–150 Jahre (Schätzungen)28 und 33 Jahre in Gärten
Phyllostachys bambusoidesetwa 120 Jahrefrühester Nachweis 919 oder 999

Jahrhundertpflanzen

Der volkstümliche Name von Agave americana, die Jahrhundertpflanze, geht auf einen 1886 verzeichneten Glauben zurück, sie blühe erst nach hundert Jahren. In jenem Jahr kam eine Gewächshauspflanze in Auburn, New York, 1837 im Alter von zwölf Jahren gekauft, mit etwa einundsechzig Jahren zur Blüte, mit einem Stängel von 8,2 m (27 Fuß) Höhe und etwa 4.000 Knospen; der Bericht nannte den Trieb die „letzte Anstrengung“ der Pflanze.31

In Mexiko, so derselbe Bericht, wurde die Jahrhundertpflanze für ihre Eigentümer zu „einer einträglichen Investition“ gemacht. Sobald der Blütenstängel seine volle Größe erreicht hatte, wurde er abgeschnitten, und der Saft, der die Höhlung an seiner Basis füllte, wurde ausgeschöpft und zu „Agavenwein“, oder Pulque, vergoren; eine angezapfte Pflanze konnte einen Quart Saft am Tag liefern.31

Agave deserti, aus der nordwestlichen Sonora-Wüste, blüht nach etwa 50–55 Jahren. Ihre Rosetten müssen etwa 1.000 g Trockenmasse überschreiten, um zu blühen, es sei denn, sie sind durch ein Rhizom mit einer großen blühenden Rosette verbunden; in diesem Fall blühen sie früh.9 Während der Blüte sank der nichtstrukturelle Kohlenhydratanteil in den Blättern von 38 auf 6 Prozent ihrer Trockenmasse, und gespeicherte Reserven lieferten 70 Prozent des Kohlenstoffs für den 1,53 kg schweren Blütenstand.9 Kleine Rosetten, die früh blühten, konnten ihren Blütenstand nur mit Kohlenstoff aus einer verbundenen großen Rosette vollenden, deren Anteil von 74 Prozent bei einer verbundenen Rosette von 0–30 g Trockenmasse auf 35 Prozent bei einer von 200–600 g fiel.9 Ein Blütenstand kann etwa 65.000 Samen hervorbringen, doch über 29 Jahre keimte an einem Feldstandort nur der Same der Jahre 1967 und 1982 und etablierte sich.32

Königin der Anden

Puya raimondii, eine Bromelie der Hochanden Perus und Boliviens, wächst laut einem peruanischen staatlichen Forschungsinstitut jahrzehntelang langsam, während sie die Nährstoffe und Energie anhäuft, um eine etwa drei Meter hohe Rosette aufzubauen; dann blüht sie, und nach der Fruchtbildung welkt sie und stirbt.33 Ihr Blühalter wurde unterschiedlich geschätzt: 40–100 Jahre laut einer genetischen Studie, das Ende eines Lebenszyklus von 80–100 Jahren oder mehr laut einer anderen, 80–100 Jahre bis zur Reife laut dem Institut, und 80–150 Jahre in freier Wildbahn laut einem Botanischen Garten.34353336 In Kultur hat sie mit 28 Jahren geblüht, 1986 in Berkeley, und mit 33 Jahren, 2006 in San Francisco.36

Gesamtgenom-Daten von 200 Pflanzen aus neun Populationen zeigen Populationen, die stark divergiert und ingezüchtet sind, mit einer außergewöhnlich hohen genetischen Last. Die Art ist seit einem Flaschenhals im Pleistozän kontinuierlich zurückgegangen, während sich die iteropare P. macrura davon erholte; die Autoren nennen die Königin der Anden „genetisch fragil und fragmentiert“ und fragen, ob dies „eine Folge langer Generationszeit und Semelparität“ sei.34

Talipotpalme

Hodge nannte den Blütenstand der Talipotpalme, Corypha umbraculifera, „den größten Blumenstrauß der Natur“: einen endständigen Blütenstand, oft 6–9 m (20–30 Fuß) hoch und ebenso breit, mit unzähligen Tausenden kleiner Blüten, größer als der jeder anderen Blütenpflanze.5 Die Blüte kommt nach 30–40 Jahren stetigen Wachstums, in denen Stärke für das einmalige Fortpflanzungsereignis im weichen Mark des Stammes gespeichert wird; Menschen gewinnen sie als essbares Sago, indem sie dafür den Baum fällen. Das frühe Leben der Palme, schrieb Hodge, werde damit verbracht, „Nahrungsreserven aufzubauen, die für dieses gewaltige Blühfest ausreichen“. Während die Nahrung vom Stamm in den Blütenstand wandert, welken und kollabieren die Blätter, und wenn die Früchte nach etwa einem Jahr gereift sind, stirbt die Palme.5

In Peradeniya, auf Ceylon, wurden 1881 zwanzig Talipotpalmen in einer Allee gepflanzt. Sieben begannen im Juni 1918 im Alter von 37 Jahren zu blühen, acht weitere im Juni 1922 im Alter von 41; deren Frucht reifte gegen Ende 1923, und im Juni 1924 waren sie tot.37 Seifriz schloss, der Zeitpunkt sei eine ererbte Neigung und keine Reaktion auf Trockenheit. Er merkte auch an, dass Menschen gewohnheitsmäßig die Blätter junger Talipotpalmen für Regenschirme und andere Zwecke schnitten, sodass eine Palme zwanzig Jahre oder mehr brauchen konnte, um einen Stamm zu bilden.37

Eine Palme einer anderen Art, Corypha elata, blühte im Juni 1971 in Miami nach 44 Jahren Wachstum aus dem Samen. Ihr Blütenstand trug in der Größenordnung von 10 Millionen Blüten und ließ etwa eine Viertelmillion Früchte reifen, mit einem Trockengewicht von 545–817 kg. Die Palme hatte etwa 15–22 Prozent der Trockenmasse, die sie in ihrem Leben erzeugte, in diese einzige Fortpflanzung gesteckt, während einjährige Unkräuter typischerweise 14–35 Prozent stecken (Harper und Ogden, zitiert nach den Autoren); trotz ihrer Größe, schlossen die Autoren, funktioniere sie im Wesentlichen wie ein „einjähriges Unkraut“.28 Für C. umbraculifera schätzte J. B. Fisher 24 Millionen Blüten an einer einzigen Pflanze.38

Bambus

Fast alle Bambusarten, fand Janzen, haben eine von zwei Lebensgeschichten. Manche, meist außerhalb der Tropen Indiens und Asiens, blühen und samen viele Jahre lang jährlich; bei den anderen blühen nach einer für jede Art festen Wachstumsperiode von 3 bis 120 Jahren fast alle Pflanzen einer Art in einem Gebiet, setzen große Samenmengen an und sterben.6 Phyllostachys bambusoides samte massenhaft in China 919 und 1114, in Japan zwischen 1716 und 1735 und erneut 1844–1847, und in den späten 1960er Jahren sowohl bei verpflanzten Beständen in England, Alabama und Russland als auch beim Elternbestand in Japan: ein Zyklus von etwa 120 Jahren.6 Veller und Kollegen geben, Kawamura zitierend, ebenfalls 120 Jahre an, datieren den frühesten Nachweis aber auf 999.39 Der Zeitpunkt wird durch einen inneren Kalender festgelegt und nicht durch das Wetter, und verpflanzte Pflanzen blühen mit ihren Elternpopulationen selbst in recht unterschiedlichen Klimazonen.61139

Janzens Erklärung war, dass gemeinsames Samen nach langen Wartezeiten die Samenfresser auf Ebene der gesamten Population sättigt; bei Bambus sind das typischerweise Ratten, Vögel und Schweine.639 Die Mengen sind groß. 1867 berichtete ein Landvermesser, der in einem 6.000 Quadratmeilen großen Melocanna-Bestand in Indien arbeitete, die birnengroßen Früchte seien so dicht gefallen, dass sie seine Messtische und Theodoliten zerbrachen, und ein Mastjahr zweier madagassischer Bambusarten wurde auf 50 kg Samen je Hektar über 100.000 ha geschätzt.6

Nach einem Mastjahr auf Madagaskar zogen schätzungsweise 40–60 Millionen Ratten in 10.000 ha Ackerland ein, das sie zerstörten, bevor sie verhungerten; Ratten haben Würfe von sechs bis zwölf Jungen und werden in zwei bis drei Monaten geschlechtsreif. Eine von Janzen zitierte birmanische Quelle besagt, nach einer Bambusblüte könnten Ratten so zahlreich werden, dass die Aussaat von Feldfrüchten unmöglich werde, und dass Hungersnot und Seuchen folgten.6

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, ein Unterstrauch der Western Ghats in Südindien, blüht alle zwölf Jahre massenhaft; laut den von Bera und Kollegen zitierten Aufzeichnungen sind Massenblüten seit 1838 in Zwölfjahresabständen aufgetreten, und die Autoren, die die Blüte von 2018 sahen, erwarten die nächste 2030.20

Bambusblüte in Mizoram

Mautam

Der Bambus Melocanna baccifera heißt bei den Mizo Mau, anderswo in Indien muli; mautam ist sein Mastjahr und das darauffolgende Massensterben, wobei tam Tod bedeutet. Seine Wälder bedecken mehr als 26.000 km² im Nordosten Indiens und reichen bis nach Myanmar und Bangladesch.11 Die Art lebt laut Aplin und Lalsiamliana etwa 48 Jahre; andere Quellen geben Zyklen von 40–50, 45–50 oder 30–50 Jahren an, und die Daten früherer Mautams unterscheiden sich: 1815, 1863, 1911 und 1959 in den von Aplin und Lalsiamliana zitierten Quellen, aber 1862, 1911, 1956 und 2007 in Nags Liste.11404142

M. baccifera hat die größte Frucht aller Bambus- oder Grasarten, bis zu 300 g.41 2007–08 belief sich, laut von Aplin und Lalsiamliana zitierten Messungen, die auf Flächen von 25 m² gefallene Frucht auf 25,6–83,6 Tonnen je Hektar; wo Bauern die nachwachsenden Halme immer wieder abschnitten, blühten die Rhizome dennoch.11 Laut Aplin und Lalsiamliana lässt der Überfluss an nahrhafter Frucht in der Trockenzeit die Hausratte (Rattus rattus) und andere Waldratten früh mit der Fortpflanzung beginnen, sodass sich ihre Zahl mehrere Monate früher aufbaut als in anderen Jahren, und der reifende Reis wird vor allem von sehr jungen Ratten geschädigt; die Würfe sind nicht größer, aber die Fortpflanzung setzt sich außerhalb der Saison fort.11

Die Hungersnot von 1959–60

Schon zuvor war einer Blüte eine Hungersnot gefolgt: Britische Truppen, die Anfang der 1880er Jahre in die Lushai Hills einrückten, fanden eine solche, die Ratten zugeschrieben wurde, die sich auf Bambussamen vermehrt hatten und bei der schätzungsweise 15.000 Menschen gestorben sein könnten (laut von Aplin und Lalsiamliana sowie von Nag zitierten Quellen).1142 Laut dem Mizo-Chronisten Rokhuma, zitiert nach Aplin und Lalsiamliana, blühte Melocanna 1958 im Osten gesellig und 1959 allgemein, als die Zunahme der Ratten „jenseits aller Vorstellung“ war; die Ernte vom Oktober 1959 werde nur bis Februar 1960 reichen.11 Eine örtliche Anti-Hungersnot-Kampagnenorganisation hatte sich seit 1951 vorbereitet, doch die Regierung von Assam, die der Vorhersage offen skeptisch gegenüberstand, unterstützte ihre Maßnahmen nicht.11 Im Oktober 1958 bat der Mizo-Distriktrat den Gouverneur von Assam um 150.000 Rupien für Vorsorgemaßnahmen; die Regierung von Assam lehnte ab und tat die Vorhersage als „eine Tradition des primitiven Volkes“ ab (Nag, zitiert nach Das).12 Hilfe setzte erst ein, als die Hungersnot bereits weit verbreitet war, spät im Jahr 1959, und für viele Gemeinden kam sie zu spät und in zu geringem Umfang.11 Die Regierung gab 1959–60 und 1960–61 etwa 8,96 Millionen Rupien für Hungerhilfe aus.43

Die Zahl der Todesopfer wurde nicht genau erfasst. Örtliche Schätzungen setzen die Übersterblichkeit bei etwa 10.000 an, rund 5 Prozent einer Bevölkerung von etwa 200.000, mit hoher Kindersterblichkeit und Cholera-Ausbrüchen (zitiert nach Aplin und Lalsiamliana); andere Quellen geben 10.000–15.000 Todesfälle im gesamten Nordosten Indiens 1959 an.114140 In der gesetzgebenden Versammlung von Assam sagte der Chief Minister B. P. Chaliha am 5. März 1966, die Ausgaben und harte Arbeit der Regierung hätten das Volk der Mizo vor einer „vollständigen Katastrophe“ bewahrt.44 Nag schreibt, die Menschen hätten die von den Briten geleistete Hilfe der Gleichgültigkeit des indischen Staates 1958 gegenübergestellt, und dass der Aufstand in Mizoram erst nach jener Hungersnot begonnen habe.42

Die Mizo National Front

Die 1955 zunächst gegründete Mizo Cultural Society wurde im März 1960 in Mautam Front umbenannt und bald darauf in Mizo National Famine Front (MNFF), die sich bei der Verteilung von Hilfe und bei der Lenkung der Aufmerksamkeit auf die Notlage der Mizo als wirksam erwies.11 Ihre jungen Kader sammelten von Haus zu Haus Spenden und unterstützten die Distriktverwaltung bei der Hilfe.12 Die Daten schwanken: Das Gazetteer datiert die Gründung der Gesellschaft auf 1959, und die Hungersnot-Front wird auf 1959, 1959–60, 1960 oder, unter dem Namen MNFF, auf September 1960 datiert. Ihre Gründer werden unterschiedlich beschrieben, als die Cultural Society, als „einige ehemalige Mizo-Soldaten“ und als ein Teil der Mizo Union.434412454647

Im Oktober 1961 wurde die MNFF zur Mizo National Front (MNF), deren erklärtes Ziel die Unabhängigkeit für ein Groß-Mizoram war.11 Das datiert den Wechsel auf den 22. Oktober, als die Front das Wort „Famine“ aus ihrem Namen strich; das Gazetteer auf die Nacht des 28. Oktober, in der Residenz Laldengas, eines ehemaligen Soldaten der indischen Armee, der ihr Vorsitzender wurde.124346 In der Nacht des 28. Februar 1966 brachen in vielen Zentren, darunter Aizawl und Lunglei, groß angelegte Gewalttaten aus, unter dem Decknamen Operation Jericho; am 1. März wurde bekannt, dass die MNF die Unabhängigkeit erklärt hatte, in einer von Laldenga und sechzig weiteren unterzeichneten Erklärung.111246

Der Aufstand dauerte zwanzig Jahre.11 Die Mizo-Berge wurden 1972 ein Unionsterritorium, laut Das am 22. Januar und laut dem Gazetteer am 21. Januar.1243 Ein Friedensabkommen wurde im Juni 1986 unterzeichnet, laut Das am 25. Juni; Chandhoke datiert es auf 1985.461247 Darin entsagte die MNF der Gewalt und der Abspaltung, und Laldenga wurde Chief Minister.48 Mizoram wurde am 20. Februar 1987 der 23. Bundesstaat der indischen Union, obwohl ein Bericht die Eigenstaatlichkeit auf 1986 datiert.114748 Chandhoke nennt es den einzigen Fall in Indien, in dem ein Aufstand mit einem Friedensabkommen endete; Aplin und Lalsiamliana merken an, dass ein bewaffneter Konflikt selten so günstig für die Aufständischen endete, und dass keine andere politische Bewegung „ihren Ursprung auf einen Rattenbefall zurückführen“ könne.4711

Der Mautam von 2006–08

Der jüngste Mautam wird auf 2006–08, 2005–09, 2004–08 oder 2004–09 datiert; die gesellige Blüte begann im Januar 2005 im Distrikt Mamit und breitete sich 2007 und bis 2008 über Mizoram aus.114140 Die Jhum-Reisproduktion des ganzen Bundesstaats fiel auf knapp über 10.000 Tonnen, gegenüber mehr als 60.000 in jedem der fünf vorangegangenen Jahre, und es wurde fast kein Mais geerntet; 2007 wurden 1.400.000 Rattenschwänze abgegeben, zu je 2 Rupien.11 Diesmal erreichte die Nahrungsmittelhilfe, vor allem dank eines stark verbesserten Straßennetzes, meist die Bedürftigen, und die meisten Menschen kamen relativ unbeschadet davon. Bauern jedoch, die statt Jhum-Reis Geldkulturen wie Kurkuma angebaut hatten, fanden dafür keinen Markt.11 Die Mizo verbinden tlawmngaihna, die soziale Pflicht, gastfreundlich, selbstlos und hilfsbereit zu sein, mit Tampui Mitthi, der Großen Hungersnot, die für die wiederkehrenden Nöte der Bambusblüte steht.11

Beim Riesen-Bärenklau

Abb. 1 Eine monokarpische Staude

Dieselbe Pflanze, Jahr für Jahr. Die Rosette wächst, und die Pfahlwurzel füllt sich mit Reserven; im Jahr der Blüte fließen die Reserven in einen einzigen hohen Stängel und seine Dolden, und die Wurzel bleibt leer zurück; nachdem der Same abgeworfen ist, stirbt die Pflanze. Der Riesen-Bärenklau blüht gewöhnlich im Alter von drei bis fünf Jahren, in einem verzeichneten Fall mit zwölf.8

Jahrelang eine Rosette

Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) lebt mehrere Jahre lang als vegetative Rosette, blüht einmal und stirbt; er vermehrt sich nicht vegetativ und ist vollständig auf Samen angewiesen.498 Pergl und Kollegen bestimmten das Alter der Pflanzen, indem sie die Jahresringe ihrer Wurzeln zählten. Alle 302 blühenden Pflanzen, deren Alter sie bestimmten, waren mindestens drei Jahre alt, und das mittlere Blühalter betrug drei Jahre an unbewirtschafteten Standorten in Tschechien, wo die Pflanze invasiv ist, vier an unbewirtschafteten Standorten in ihrem heimischen Verbreitungsgebiet im westlichen Großen Kaukasus, und fünf auf Weiden an beiden Orten.8 Blüte im zweiten Jahr wurde nur in einem bewässerten Versuchsgarten beobachtet, bei 22 von 70 aus Samen gezogenen Pflanzen (unveröffentlichte Daten, zitiert nach Pergl und Kollegen), und nie im Freiland.825

Die älteste gefundene blühende Pflanze war zwölf Jahre alt. Sie wuchs an einem extrem trockenen, unbewirtschafteten tschechischen Standort, der als Ausreißer aus der Statistik ausgeschlossen wurde, da die meisten seiner Pflanzen zwischen dem fünften und achten Jahr blühten.8 Unter ungünstigen Bedingungen, an mageren, schattigen oder trockenen Standorten oder bei regelmäßiger Beweidung, so das Best Practice Manual, können Pflanzen „mindestens 12 Jahre leben“; ein späteres Kapitel besagt, sie könnten die Blüte „bis zu 12 Jahre“ hinauszögern.4950

Größe, Stress und Schneiden

Siehe auch: Hydra-Effekt und Bekämpfung des Riesen-Bärenklaus § Mahd und Trimmen

Der Fortpflanzungsertrag einer Pflanze, gemessen auf einer Skala, die etwa 10.000–25.000 Samen entspricht, stand in keinem Zusammenhang mit ihrem Alter, was die Autoren als „Schwellenwert an Ressourcen“ lasen, der nötig ist, um die Blüte auszulösen.8 Studien aus Deutschland und Tschechien, zitiert nach Pergl und Kollegen, legen nahe, dass der Auslöser die Größe der Pflanze im Vorjahr ist, und dass 90–100 Prozent der Pflanzen, die die Mindestgröße erreichen, blühen.50 Auf Weiden blühten die meisten Pflanzen um ihr fünftes Jahr, wahrscheinlich weil Beweidung und Zertreten sie verletzen und sie mehr Zeit brauchen, um Ressourcen anzuhäufen; das Best Practice Manual zählt die Fähigkeit, die Blüte unter Stress hinauszuzögern, bis genug Reserven gespeichert sind, zu den Eigenschaften, die die Art zu einem erfolgreichen Invasor machen.849

Schneiden hat dieselbe Wirkung. Das Schneiden von Rosetten über dem Boden, schreiben Pyšek und Kollegen, „tötet die Pflanzen nicht, verlängert aber ihre Lebensspanne, indem es den Zeitpunkt der Blüte hinausschiebt“; vegetative Pflanzen können nur durch das Durchtrennen der Wurzel getötet werden.13 Das Manual erklärt wiederholtes Schneiden und Beweidung damit, dass sie die in der Wurzel gespeicherten Nähr- und Energiereserven erschöpfen.49

Eine einzige Blüte

Sobald die Blüte begonnen hat, stirbt die Pflanze. 2004 wurden zwanzig Pflanzen in einem Garten in Průhonice auf Bodenhöhe geschnitten, zehn kurz nach dem Erscheinen des Blütenstängels und zehn beim Öffnen der Endknospe, und aller Neuaustrieb wurde für den Rest der Saison entfernt; keine überlebte bis zum folgenden Jahr.13 Im Freiland starben die Wurzeln blühender Pflanzen stets im Hochsommer. Frühere Berichte über Pflanzen, die die Blüte überlebten, werden als Fehldeutungen zusammenstehender Pflanzen angesehen: Eine junge Pflanze neben dem toten Stängel des Vorjahres wird leicht für einen wieder austreibenden Wurzelstock gehalten.825 Zu den Mythen, die das Giant-Alien-Projekt widerlegte, gehörten, dass die Pflanze zweijährig sei, was sie im Freiland fast nie ist, und dass sie polykarpisch sei.10

Weil die Pflanze über Jahre Reserven speichern kann, stehen sie, wenn sie blüht, „plötzlich zur raschen Nutzung zur Verfügung“, um eine große, ertragreiche Blütenstruktur aufzubauen; keiner ihrer Pflanzenfresser oder Krankheitserreger beeinträchtigt, bei den beobachteten Dichten, diese Blüte wesentlich, sodass die Pflanze ihnen faktisch entkommt.10 Eine durchschnittliche Pflanze im Slavkovský les brachte 20.671 Früchte hervor, 44,6 Prozent davon aus der einzigen Enddolde.51 Die Strategie hat einen Preis. Von 521 historischen Fundorten in Tschechien überdauerte die Art nur an 124, oder 23,8 Prozent, gegenüber mehr als 70 Prozent bei klonalen Invasoren unter vergleichbarer Bekämpfung; die Autoren führen dies teilweise auf ihre Fortpflanzung zurück, als kurzlebiger Monokarp, der auf Samen und eine kurzfristige Samenbank angewiesen ist, und somit auf Störung.52

Andere Bärenklau-Arten

Auch Sosnowskyi-Bärenklau ist monokarpisch, doch Persischer Bärenklau ist eine polykarpische Staude, die in Nordnorwegen Jahr für Jahr aus derselben Wurzel blüht.5354 Die meisten Hybriden zwischen Riesen- und Wiesen-Bärenklau starben nach der Blüte nicht.2514 Wiesen-Bärenklau, den die Flora Europaea als zwei- oder kurzlebig mehrjährig beschrieb, verhielt sich in Stewart und Graces Garten meist nicht wie eine zweijährige Pflanze: Mehr als die Hälfte seiner Pflanzen überlebte fünf Jahre, und viele blühten in jeder der vier beobachteten Saisons.14

Siehe auch

Footnotes

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Dieser Artikel ist eine Übersetzung des englischen Artikels, Version 1929.

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