Roślina monokarpiczna

„Semelparia” i „Rozmnażanie jednorazowe” przekierowują tutaj. O kryzysach, które się powtarzają, zob. Cykl koniunkturalny.

Monokarpia to zwyczaj kwitnienia i wydawania nasion tylko raz, po czym śmierci. Roślina o takim zwyczaju jest monokarpiczna; taka, która kwitnie i owocuje wielokrotnie, jest polikarpiczna. Odpowiednie terminy ekologii, stosowane też do zwierząt, to semelparia i iteroparia.¹² Monokarpiczne są rośliny jednoroczne i dwuletnie, a także byliny żyjące latami lub dziesięcioleciami przed swoim jedynym kwitnieniem, jak agawa amerykańska (Agave), wachlarzowiec właściwy i wiele bambusów.³⁴⁵⁶

Model opublikowany przez Lamonta Cole’a w 1954 roku sugerował, jak to ujął późniejszy przegląd, że „świat powinien być pełen roślin jednorocznych umierających po rozmnożeniu”; skoro tak nie jest, wniosek ten stał się znany jako paradoks Cole’a. Późniejsza teoria rozwiązała go, uwzględniając odmienną śmiertelność młodych i dorosłych: tam, gdzie młode giną znacznie częściej niż dorosłe, jak to zwykle bywa, należy się spodziewać rozmnażania wielokrotnego.⁷¹ Wiele roślin monokarpicznych kwitnie dopiero po osiągnięciu progowego rozmiaru, a zapasy gromadzi przez lata wcześniej; gdy zakwitają, zapasy zostają zużyte od razu.⁸⁹⁵¹⁰

Niektóre monokarpiczne bambusy kwitną synchronicznie po dziesięcioleciach przerwy, wydają ogromne ilości nasion i umierają, a nadmiar może wykarmić eksplozję populacji szczurów.⁶ We Wzgórzach Mizo w północno-wschodnich Indiach po kwitnieniu Melocanna baccifera, zwanym mautam, nastąpił głód w latach 1959–60. Organizacja pomocowa z tamtych lat, Narodowy Front Głodowy Mizo, przekształciła się w Front Narodowy Mizo, który poprowadził zbrojne powstanie w 1966 roku i podpisał porozumienie pokojowe dwadzieścia lat później.¹¹¹²

Barszcz olbrzymi to bylina monokarpiczna: rośnie jako rozeta przez kilka lat i kwitnie raz, zwykle w wieku od trzech do pięciu lat, a w jednym odnotowanym przypadku w wieku dwunastu, po czym umiera.⁸ Ścięcie liści go nie zabija, lecz odracza kwitnienie i tym samym wydłuża mu życie; zob. efekt hydry.¹³ Barszcz zwyczajny, przeciwnie, może kwitnąć przez kilka kolejnych lat.¹⁴

Terminy

Monokarpiczny i polikarpiczny

Terminy te pojawiają się w Théorie élémentaire de la botanique (1813) Augustina Pyramusa de Candolle’a, ojca Alphonse’a de Candolle’a. Jego monocarpiens mogły owocować tylko raz i umierały po owocowaniu, jak pszenica; jego polycarpiens mogły owocować wielokrotnie, bądź z trwałej łodygi, jak u gruszy (caulocarpiens), bądź z nowych pędów wypuszczanych przez korzeń, z których każdy owocował raz, jak u banana (rhizocarpiens).¹⁵ W drugim wydaniu, z 1819 roku, podzielił monokarpy na jednoroczne, dwuletnie i rośliny kwitnące dopiero po wielu latach, po czym umierające.³

Lindley przyjął te terminy w angielszczyźnie w 1832 roku jako monocarpous. Jego rośliny monokarpiczne to jednoroczne, dwuletnie i rośliny żyjące wiele lat przed zakwitnięciem, lecz umierające zaraz potem, jak Agave americana; ta ostatnia grupa, zauważył, nie miała angielskiej nazwy.⁴ Glossary of Botanic Terms (1905) B. D. Jacksona odnotowuje perennial monocarp jako termin Möbiusa dla takich roślin.¹⁶

Semelparia i iteroparia

Semelparia i iteroparia przypisuje się zwykle Lamontowi Cole’owi, który użył ich w 1954 roku.⁷ Według Hughesa Cole jako pierwszy podzielił historie życiowe na te dwie klasy: organizm semelparyczny to taki, który „umiera, wydawszy nasiona”, podczas gdy organizmy iteroparyczne obejmują zarówno te z dwoma lub trzema miotami w życiu, jak i drzewa wydające ich tysiące.¹ Łacińskie semel znaczy „raz”.¹⁷

Gadgil i Bossert (1970) nazwali dwie strategie organizmów wieloletnich strategiami „rozmnażania powtarzanego” i „rozmnażania jednorazowego” (ang. big-bang reproduction). Rozmnażające się jednorazowo organizmy nie wkładają żadnego wysiłku w rozmnażanie przez wiele okresów życia, a potem podejmują jeden „samobójczy” wysiłek rozrodczy; ich przykładami były łosoś pacyficzny i „drzewo bambusowe”.² Późniejsze przeglądy używają tego terminu w tym samym znaczeniu.⁷

Hapaksantyczny i pleonantyczny

Lehrbuch der Botanik Prantla, w dziewiątym wydaniu z 1894 roku pod redakcją Paxa, nazywa rośliny jednoroczne i dwuletnie hapaxanthisch, czyli monokarp, ponieważ kwitną tylko raz, a byliny zielne i rośliny drzewiaste kwitnące i owocujące okresowo — polykarpisch. Niektóre byliny zielne zachowują się hapaksantycznie, między innymi Echium vulgare i baldaszkowata Angelica sylvestris, podobnie jak palma Corypha.¹⁸ Słownik Jacksona wywodzi hapaxanthic od greckiego hapax, „raz”, i anthos, „kwiat”.¹⁶

Botanicy zajmujący się palmami stosują to słowo do pędu. Tomlinson i Moore (1968) przeciwstawili palmy, u których boczne kwiatostany nie zatrzymują wzrostu łodygi, zwane przez Cornera pleonantycznymi, palmom hapaksantycznym, u których oś rozrodcza całkowicie zastępuje wzrost wegetatywny. Tylko u palm o pojedynczej łodydze, jak Corypha, kończy to życie osobnika; u palm rozkrzewiających się odrosty zastępują martwe łodygi, a osobnik jest polikarpiczny.¹⁹

Plietezjalny i obradzanie nasienne

Według Janzena (1976) Bremekamp ukuł termin plantae plietesiae, czyli rośliny plietezjalne, dla wieloletnich roślin monokarpicznych kwitnących synchronicznie; Janzen uważał to słowo za zbędne.⁶ Stosuje się je nadal do gatunków Strobilanthes kwitnących w długich odstępach.²⁰ Dla bambusów Janzen wolał obradzanie nasienne [ang. mast seeding] — zsynchronizowane wydawanie nasion przez populację w długich odstępach — od tradycyjnego kwitnienia gromadnego; zauważył, że obradzające synchronicznie bambusy i Strobilanthes są zwykle monokarpiczne.⁶

Teoria

Paradoks Cole’a

Dla gatunku jednorocznego, konkludował Cole, zysk we wewnętrznym tempie wzrostu populacji z przejścia na tryb wieloletni byłby, jak to ujął, cytowany przez Gadgila i Bosserta oraz przez Hughesa, „dokładnie równoważny dodaniu jednego osobnika do przeciętnej liczebności miotu”.²¹ Skoro rodzic, który poświęciłby siebie, mógłby z pewnością wydać więcej niż jedno dodatkowe potomstwo, śmierć po rozmnożeniu powinna być powszechnie faworyzowana; a jednak wieloletnie, iteroparyczne życie jest powszechne.⁷¹

Gadgil i Bossert wywiedli ten paradoks z założenia Cole’a, że nic nie umiera w pierwszym roku życia. Śmiertelność osobników młodocianych, argumentowali, jest zazwyczaj znacznie wyższa niż dorosłych; jeśli mniej więcej jedna córka rodzica jednorocznego przeżywa do wieku jednego roku, przejście na tryb wieloletni jest warte mniej więcej tyle, co podwojenie przeciętnego miotu.² Charnov i Schaffer (1973), streszczani przez Varpe i Ejsmonda oraz przez Hughesa, dodali do modelu Cole’a osobną śmiertelność młodocianych i dorosłych: semelparia powinna wówczas ewoluować, gdy młodociane i dorosłe osobniki stają w obliczu takiego samego ryzyka śmierci, a skoro przeżywalność młodocianych jest zwykle znacznie niższa, należy się spodziewać iteroparii.⁷¹

Rozmiar i moment

U roślin monokarpicznych moment kwitnienia wydaje się ściślej związany z rozmiarem lub stadium rozwoju niż z wiekiem.⁸ U szczeci pospolitej (Dipsacus fullonum) rozeta wytwarzała pęd kwiatostanowy dopiero po osiągnięciu krytycznego rozmiaru, a jej rozmiar przewidywał jej los lepiej niż wiek; to samo dotyczyło czterech tak zwanych roślin dwuletnich, między innymi Oenothera biennis i Daucus carota.²¹²² Rozmiar to nie po prostu miara zgromadzonych zapasów: w japońskiej populacji wydmowej Oenothera erythrosepala, która przy nawożeniu kończyła życie jako roślina jednoroczna zimująca, w pęd kwiatostanowy wybijały tylko rozety szersze niż 9 cm, niezależnie od wieku czy zapasów w korzeniu palowym.²³ Próg ten też się zmienia: w trzech populacjach Cynoglossum officinale był najwyższy tam, gdzie rozety przeżywały i rosły najlepiej.²⁴

Jedno rozmnożenie

W modelu Gadgila i Bosserta wysiłek rozrodczy w danym wieku przynosi „zysk”, w postaci rozmnożenia w tym wieku, i „koszt”, w postaci niższej przeżywalności i mniejszego rozmiaru w wieku późniejszym. Dobór dostosowuje wysiłek w każdym wieku tak, by zmaksymalizować dostosowanie w skali całego życia, a kształty obu krzywych decydują, czy lepsze jest rozmnażanie powtarzane, czy jednorazowe.²księgowość prowadzona w potomstwie

Dla rośliny monokarpicznej „decyzja”, kiedy zakwitnąć, to kompromis między zakwitnięciem możliwie najwcześniej a zgromadzeniem większych zasobów na liczniejszy zestaw nasion, przy większym ryzyku śmierci przed rozmnożeniem. Strategia zależy, jak to ujmują Pergl i współpracownicy, od równowagi między ryzykiem śmierci a „zyskiem z opóźnionego rozmnożenia”, a więc od siedliska i zarządzania nim.⁸²⁵

Monokarpia może być też faworyzowana tam, gdzie dostosowanie rośnie szybciej niż proporcjonalnie do rozmiaru. U naparstnicy purpurowej (Digitalis purpurea), fakultatywnie dwuletniej, liczba nasion rosła proporcjonalnie do rozmiaru rośliny, a rozmiar nasion oraz odsetek i szybkość kiełkowania również rosły wraz z rozmiarem rośliny matecznej.²⁶ Ta sama roślina, przeważnie dwuletnia lub wieloletnia i iteroparyczna, staje się semelparyczna, gdy jej zasoby w pierwszym roku są wysokie (Sletvold, cytowany przez Hughesa); Hughes argumentuje, że stopień parii lepiej traktować jako kontinuum niż jako dychotomię.¹

Występowanie

Rośliny jednoroczne, skrajny przypadek monokarpii, stanowią tylko około 6 procent gatunków roślin, według przyporządkowania cykli życiowych około 235 000 gatunkom — o połowę mniej, niż wcześniej sądzono. Są faworyzowane w regionach gorących i suchych, a autorzy przewidują więcej roślin jednorocznych w 69 procentach ekoregionów świata do 2060 roku.²⁷

Długowieczne drzewiaste monokarpy są rzadkością. Tomlinson i Soderholm (1975) znali kilka palm, Agave, kilka dwuliściennych i rozgałęzione drzewo z Nowej Kaledonii, Cerberiopsis candelabrum; poza tym, pisali, porównywalne strategie rozrodcze występują tylko u chwastów jednorocznych.²⁸ W 1977 roku Foster opisał Tachigalia versicolor, duże, silnie rozgałęzione drzewo górnego piętra lasu Panamy, Kostaryki i Kolumbii, jako „samobójcze”: w ciągu roku od zakwitnięcia jego liście opadają, owoce zostają uwolnione, a ono umiera. Jego rozmnażanie jest zsynchronizowane w odstępach kilkuletnich, choć nie wszystkie duże drzewa kwitną i umierają naraz.²⁹ Jego siewki rosły i przeżywały lepiej pod umierającymi drzewami macierzystymi niż pod innymi drzewami.³⁰

Przykłady

Agawy stuletnie

Popularna nazwa Agave americana, agawy stuletniej, pochodzi z przekonania, odnotowanego w 1886 roku, że kwitnie ona dopiero po stu latach. W tym właśnie roku roślina szklarniowa w Auburn w stanie Nowy Jork, kupiona w 1837 roku, gdy miała dwanaście lat, zakwitła w wieku około sześćdziesięciu jeden lat, z łodygą wysoką na 27 stóp (około 8,2 m) i około 4000 pąków; relacja nazwała ten pęd „ostatnim wysiłkiem konania” rośliny.³¹

W Meksyku, jak podaje ta sama relacja, agawa stuletnia stawała się dla swych właścicieli „dochodową inwestycją”. Gdy pęd kwiatostanowy osiągnął pełny wzrost, ścinano go, a sok wypełniający wgłębienie u jego nasady wyczerpywano i fermentowano na „wino agawowe”, czyli pulque; jedna nacięta roślina mogła dawać kwartę soku dziennie.³¹właściciele zbierają oszczędności

Agave deserti, z północno-zachodniej części Pustyni Sonora, kwitnie po około 50–55 latach. Jej rozety muszą przekroczyć około 1000 g suchej masy, by zakwitnąć, chyba że są połączone kłączem z dużą kwitnącą rozetą — wówczas kwitną wcześniej.⁹ W trakcie kwitnienia zawartość niestrukturalnych węglowodanów w liściach spadała z 38 do 6 procent ich suchej masy, a zgromadzone zapasy dostarczały 70 procent węgla dla kwiatostanu o masie 1,53 kg.⁹ Małe rozety kwitnące wcześnie mogły dokończyć swój kwiatostan tylko dzięki węglowi z połączonej dużej rozety, której udział spadał z 74 procent dla rozety połączonej o suchej masie 0–30 g do 35 procent dla takiej o masie 200–600 g.⁹finansowana przez rodzica Kwiatostan może wydać około 65 000 nasion, lecz w ciągu 29 lat w jednym miejscu badań wykiełkowały i przyjęły się tylko nasiona z 1967 i 1982 roku.³²

Królowa Andów

Puya raimondii, bromeliowata z wysokich Andów Peru i Boliwii, rośnie powoli przez dziesięciolecia, według peruwiańskiego rządowego instytutu badawczego, gromadząc składniki odżywcze i energię potrzebne do zbudowania rozety wysokiej na około trzy metry; potem kwitnie, a po owocowaniu więdnie i umiera.³³ Jej wiek kwitnienia szacowano rozmaicie: 40–100 lat według jednego badania genetycznego, koniec cyklu życiowego trwającego 80–100 lat lub więcej według innego, 80–100 lat do dojrzałości według instytutu i 80–150 lat w naturze według ogrodu botanicznego.^34353336 W uprawie zakwitła w wieku 28 lat w Berkeley w 1986 roku i w wieku 33 lat w San Francisco w 2006.³⁶

Dane z sekwencjonowania całych genomów 200 roślin z dziewięciu populacji pokazują populacje silnie zróżnicowane i spokrewnione przez chów wsobny, o wyjątkowo wysokim ładunku genetycznym. Gatunek podupada nieprzerwanie od wąskiego gardła w plejstocenie, podczas gdy iteroparyczna P. macrura się po nim odbudowała; autorzy nazywają królową Andów „genetycznie kruchą i rozdrobnioną” i pytają, czy to „konsekwencja długiego czasu generacji i semelparii”.³⁴

Wachlarzowiec właściwy

Hodge nazwał kwiatostan wachlarzowca właściwego, Corypha umbraculifera, „największym bukietem natury”: szczytowe skupienie kwiatów, często wysokie na 20–30 stóp (około 6–9 m) i tak samo szerokie, niosące niezliczone tysiące drobnych kwiatów — większe niż u jakiejkolwiek innej rośliny kwiatowej.⁵ Kwitnienie następuje po 30–40 latach nieprzerwanego wzrostu, w czasie którego skrobia na to jedyne zdarzenie rozrodcze gromadzi się w miękkim rdzeniu pnia; ludzie pozyskują ją jako jadalne sago, ścinając w tym celu drzewo. Wczesne życie palmy, jak pisał Hodge, upływa na „gromadzeniu zapasów pokarmowych wystarczających na ten potężny wybuch kwitnienia”. Gdy pokarm przemieszcza się z pnia do kwiatostanu, liście więdną i opadają, a gdy owoce dojrzeją, po mniej więcej roku, palma umiera.⁵oszczędzane dziesięcioleciami, wydane od razu

W Peradeniya, na Cejlonie, dwadzieścia wachlarzowców zasadzono w alei w 1881 roku. Siedem zaczęło kwitnąć w czerwcu 1918 roku, w wieku 37 lat, a osiem kolejnych w czerwcu 1922, w wieku 41; ich owoce dojrzały pod koniec 1923 roku, a do czerwca 1924 wszystkie były martwe.³⁷ Seifriz doszedł do wniosku, że moment ten był odziedziczoną skłonnością, a nie reakcją na suszę. Zauważył też, że ludzie zwyczajowo ścinali liście młodych wachlarzowców na parasole i inne potrzeby, tak że palma mogła potrzebować dwudziestu lat lub więcej, by uformować pień.³⁷

Palma innego gatunku, Corypha elata, zakwitła w Miami w czerwcu 1971 roku po 44 latach wzrostu z nasienia. Jej kwiatostan niósł rzędu 10 milionów kwiatów i wydał około ćwierć miliona owoców, ważących w stanie suchym 545–817 kg. Palma włożyła w to jedno rozmnożenie około 15–22 procent suchej masy wytworzonej w ciągu życia, podczas gdy chwasty jednoroczne wkładają zwykle 14–35 procent (Harper i Ogden, cytowani przez autorów); mimo swych rozmiarów, konkludowali autorzy, funkcjonuje ona zasadniczo jak „chwast jednoroczny”.²⁸ Dla C. umbraculifera J. B. Fisher oszacował 24 miliony kwiatów na jednej roślinie.³⁸

Bambusy

Niemal wszystkie bambusy, ustalił Janzen, mają jedną z dwóch historii życiowych. Niektóre, przeważnie poza tropikami Indii i Azji, kwitną i wydają nasiona co roku przez wiele lat; u pozostałych, po okresie wzrostu od 3 do 120 lat, ustalonym dla każdego gatunku, niemal wszystkie rośliny danego gatunku na danym obszarze kwitną, wydają wielkie ilości nasion i umierają.⁶ Phyllostachys bambusoides obrodził masowo w Chinach w 919 i 1114 roku, w Japonii między 1716 a 1735 rokiem i ponownie w 1844–1847, a pod koniec lat 60. XX wieku zarówno w przesadzonych populacjach w Anglii, Alabamie i Rosji, jak i w populacji macierzystej w Japonii: cykl trwający około 120 lat.⁶ Veller i współpracownicy, cytując Kawamurę, również podają 120 lat, lecz najwcześniejszy zapis datują na 999 rok.³⁹ Moment ten wyznacza wewnętrzny kalendarz, a nie pogoda, a przesadzone rośliny kwitną razem ze swoimi populacjami macierzystymi nawet w zupełnie innym klimacie.⁶¹¹³⁹

Wyjaśnienie Janzena było takie, że wydawanie nasion w synchronii po długim oczekiwaniu syci drapieżców nasion na poziomie całej populacji; u bambusów są to zazwyczaj szczury, ptaki i świnie.⁶³⁹ Ilości są ogromne. W 1867 roku geodeta pracujący na obszarze Melocanna o powierzchni 6000 mil kwadratowych w Indiach doniósł, że owoce wielkości gruszki spadały tak gęsto, że łamały mu stoliki mierniczy i teodolity, a obradzanie dwóch madagaskarskich bambusów oszacowano na 50 kg nasion na hektar na obszarze 100 000 ha.⁶zalewanie rynku

Po obradzaniu na Madagaskarze szacunkowo 40–60 milionów szczurów wtargnęło na 10 000 ha upraw, które zniszczyły, nim wyginęły z głodu; szczury mają mioty od sześciu do dwunastu młodych i dojrzewają w dwa lub trzy miesiące. Źródło birmańskie cytowane przez Janzena podaje, że po kwitnieniu bambusów szczurów może przybyć tak wiele, że siew upraw polowych staje się niemożliwy, a w ślad za tym idą głód i epidemie.⁶

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, podkrzew Ghatów Zachodnich w południowych Indiach, kwitnie masowo co dwanaście lat; według zapisów cytowanych przez Berę i współpracowników masowe kwitnienia następowały w dwunastoletnich odstępach od 1838 roku, a autorzy, którzy widzieli kwitnienie w 2018 roku, spodziewają się następnego w 2030.²⁰

Kwitnienie bambusa w Mizoram

Mautam

Bambus Melocanna baccifera to Mau dla Mizów i muli w innych częściach Indii; mautam to jego obradzanie i następująca po nim masowa śmierć, gdzie tam znaczy śmierć. Jego lasy pokrywają ponad 26 000 km² północno-wschodnich Indii i sięgają do Mjanmy i Bangladeszu.¹¹ Gatunek żyje około 48 lat, według Aplina i Lalsiamliany; inne źródła podają cykle 40–50, 45–50 lub 30–50 lat, a daty podawane dla dawnych mautamów różnią się: 1815, 1863, 1911 i 1959 w źródłach cytowanych przez Aplina i Lalsiamlianę, lecz 1862, 1911, 1956 i 2007 na liście Naga.^11404142

M. baccifera ma największy owoc spośród wszystkich bambusów i traw, do 300 g.⁴¹ W latach 2007–08, według pomiarów cytowanych przez Aplina i Lalsiamlianę, owoce spadające na poletka próbne o powierzchni 25 m² ważyły od 25,6 do 83,6 tony na hektar; tam, gdzie rolnicy stale wycinali odrastające pędy, kłącza mimo to kwitły.¹¹ Według Aplina i Lalsiamliany nadmiar pożywnego owocu w porze suchej pobudza szczura śniadego (Rattus rattus) i inne szczury leśne do wcześniejszego rozrodu, tak że ich liczebność narasta o kilka miesięcy wcześniej niż w innych latach, a dojrzewający ryż niszczą głównie bardzo młode szczury; mioty nie są większe, lecz rozród trwa poza sezonem.¹¹

Głód lat 1959–60

Głód już wcześniej następował po kwitnieniu: siły brytyjskie wkraczające do Wzgórz Lushai na początku lat 80. XIX wieku zastały taki przypisywany szczurom, które rozmnożyły się na nasionach bambusa; mogło w nim umrzeć około 15 000 ludzi (według źródeł cytowanych przez Aplina i Lalsiamlianę oraz przez Naga).¹¹⁴² Według mizyjskiego kronikarza Rokhumy, cytowanego przez Aplina i Lalsiamlianę, Melocanna zakwitła gromadnie na wschodzie w 1958 roku, a powszechnie w 1959, gdy wzrost liczby szczurów był „niewyobrażalny”; zbiory z października 1959 roku miały starczyć tylko do lutego 1960.¹¹ Lokalna Organizacja Kampanii Przeciwgłodowej przygotowywała się od 1951 roku, lecz rząd Assamu, otwarcie sceptyczny wobec tej przepowiedni, nie wsparł jej działań.¹¹ W październiku 1958 roku Rada Okręgu Mizo poprosiła gubernatora Assamu o 150 000 rupii na środki zapobiegawcze; rząd Assamu odmówił, odrzucając przepowiednię jako „tradycję ludu prymitywnego” (Nag, cytowany przez Dasa).¹² Pomoc ruszyła dopiero, gdy głód był już powszechny, pod koniec 1959 roku, i dla wielu społeczności przyszła zbyt mała i zbyt późno.¹¹ Rząd wydał na pomoc głodową w latach 1959–60 i 1960–61 około 8,96 miliona rupii.⁴³

Liczby zgonów nie odnotowano dokładnie. Lokalne szacunki podają nadwyżkę zgonów na około 10 000, czyli około 5 procent populacji liczącej około 200 000, przy wysokiej śmiertelności niemowląt i wybuchach cholery (cytowane przez Aplina i Lalsiamlianę); inne źródła podają 10 000–15 000 zgonów w całych północno-wschodnich Indiach w 1959 roku.¹¹⁴¹⁴⁰ W Zgromadzeniu Ustawodawczym Assamu 5 marca 1966 roku minister naczelny B. P. Chaliha powiedział, że wydatki i ciężka praca rządu ocaliły lud Mizo od „całkowitej katastrofy”.⁴⁴ Nag pisze, że ludzie zestawiali pomoc udzieloną przez Brytyjczyków z obojętnością państwa indyjskiego w 1958 roku, i że powstanie w Mizoram zaczęło się dopiero po tym głodzie.⁴²

Front Narodowy Mizo

Mizo Cultural Society [Towarzystwo Kulturalne Mizo], utworzone najpierw w 1955 roku, przemianowano w marcu 1960 roku na Front Mautam, a wkrótce potem na Narodowy Front Głodowy Mizo (MNFF), który okazał się skuteczny w rozdzielaniu pomocy i zwracaniu uwagi na los ludu Mizo.¹¹ Jego młodzi działacze zbierali datki od domu do domu i pomagali administracji okręgowej w niesieniu pomocy.¹² Daty się różnią: Gazetteer podaje założenie towarzystwa na 1959 rok, a front głodowy datuje na 1959, 1959–60, 1960 lub, pod nazwą MNFF, na wrzesień 1960. Jego założycieli opisuje się rozmaicie jako Towarzystwo Kulturalne, „kilku byłych żołnierzy Mizo” oraz odłam Mizo Union.^434412454647

W październiku 1961 roku MNFF przekształcił się we Front Narodowy Mizo (MNF), którego deklarowanym celem była niepodległość Wielkiego Mizoram.¹¹ Das datuje tę zmianę na 22 października, gdy front usunął słowo „głodowy” ze swojej nazwy; Gazetteer — na noc z 28 października, w rezydencji Laldengi, byłego żołnierza armii indyjskiej, który został jego przewodniczącym.¹²⁴³⁴⁶front przeżył głód W nocy z 28 lutego 1966 roku w wielu ośrodkach, między innymi w Aizawl i Lunglei, wybuchła przemoc na wielką skalę, w akcji o kryptonimie Operacja Jerycho; 1 marca stało się wiadome, że MNF ogłosił niepodległość, w deklaracji podpisanej przez Laldengę i sześćdziesięciu innych.¹¹¹²⁴⁶

Powstanie trwało dwadzieścia lat.¹¹ Wzgórza Mizo stały się Terytorium Unii w 1972 roku, 22 stycznia według Dasa i 21 stycznia według Gazetteer.¹²⁴³ Porozumienie pokojowe podpisano w czerwcu 1986 roku, 25 czerwca według Dasa; Chandhoke datuje je na 1985 rok.⁴⁶¹²⁴⁷ Na jego mocy MNF wyrzekł się przemocy i secesji, a Laldenga został ministrem naczelnym.⁴⁸ Mizoram stał się 23. stanem Unii Indyjskiej 20 lutego 1987 roku, choć jedna relacja datuje uzyskanie statusu stanu na 1986.¹¹⁴⁷⁴⁸ Chandhoke nazywa to jedynym przypadkiem w Indiach, w którym powstanie zakończyło się porozumieniem pokojowym; Aplin i Lalsiamliana zauważają, że konflikt zbrojny rzadko kończył się tak korzystnie dla powstańców i że żaden inny ruch polityczny nie może „wywodzić swego początku od plagi szczurów”.⁴⁷¹¹

Mautam z lat 2006–08

Najnowszy mautam datuje się na 2006–08, 2005–09, 2004–08 lub 2004–09; kwitnienie gromadne zaczęło się w dystrykcie Mamit w styczniu 2005 roku i rozprzestrzeniło po Mizoram w 2007 i w 2008.¹¹⁴¹⁴⁰ Produkcja ryżu jhum w całym stanie spadła do nieco ponad 10 000 ton, wobec ponad 60 000 w każdym z pięciu poprzednich lat, a kukurydzy zebrano prawie wcale; w 2007 roku oddano 1 400 000 szczurzych ogonów, po 2 rupie za sztukę.¹¹ Tym razem, głównie dzięki znacznie lepszej sieci dróg, pomoc żywnościowa zwykle docierała do potrzebujących, a większość ludzi przetrwała stosunkowo bez szwanku. Rolnicy, którzy zamiast ryżu jhum uprawiali rośliny towarowe, takie jak kurkuma, nie znaleźli jednak dla nich rynku zbytu.¹¹rynek się nie zjawił Mizowie łączą tlawmngaihna, społeczny obowiązek bycia gościnnym, bezinteresownym i pomocnym, z Tampui Mitthi, Wielkim Głodem, który oznacza powtarzające się trudy kwitnienia bambusa.¹¹

U barszczu olbrzymiego

                                                    .:*:*:*:*:.
                                               .:*:.  \\\|///  .:*:.
                                                \|/    \\|//    \|/
                                                   \    \|/    /
                                                    \    |    /
                                                     \   |   /       '.:.'
                                                      \  |  /         \|/
                                                       \ | /           |
                                                        \|/         .  |
                                                         |             | .
                                                         |           . |
                                                   ~~.   |             |  .
                                                    ~~\  |         .   |
                                                         |   .~~       |.
                                                         |  /~~     .  |
                             ~~~.      .~~~              |             |  .
             ~~.    .~~     ~~~~~\    /~~~~~             |           . |
   ~.  .~   ~~~~\  /~~~~   ~~~~~~~\  /~~~~~~~            |             | .
  ~~~\/~~~ ~~~~~~\/~~~~~~ ~~~~~~~~~\/~~~~~~~~~    ~~~\__ |__/~~~  ,    |  ,
____________________________________________________________________________
    \#/        \###/            (#####)               (     )         : :
     '          \#/              \###/                 \   /           .
                 '                \#/                   \ /
                                   '                     '

  - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ->

Rozeta przez lata

Barszcz olbrzymi (Heracleum mantegazzianum) żyje jako wegetatywna rozeta przez kilka lat, kwitnie raz i umiera; nie rozmnaża się wegetatywnie i polega całkowicie na nasionach.⁴⁹⁸ Pergl i współpracownicy ustalali wiek roślin, licząc roczne słoje w ich korzeniach. Wszystkie 302 kwitnące rośliny, których wiek ustalili, miały co najmniej trzy lata, a mediana wieku kwitnienia wynosiła trzy lata na niezarządzanych stanowiskach w Czechach, gdzie roślina jest inwazyjna, cztery na niezarządzanych stanowiskach w jej rodzimym zasięgu w zachodnim Wielkim Kaukazie, i pięć na pastwiskach w obu przypadkach.⁸ Kwitnienie w drugim roku widziano tylko w podlewanym ogrodzie doświadczalnym, u 22 z 70 roślin wyhodowanych z nasion (dane niepublikowane, cytowane przez Pergla i współpracowników), a w terenie nigdy.⁸²⁵

Najstarsza znaleziona kwitnąca roślina miała dwanaście lat. Rosła na skrajnie suchym, niezarządzanym czeskim stanowisku, które pominięto w statystykach jako wartość odstającą, ponieważ większość jej roślin kwitła między piątym a ósmym rokiem.⁸ W niekorzystnych warunkach, na ubogich, zacienionych lub suchych stanowiskach albo pod regularnym wypasem, Podręcznik Dobrych Praktyk mówi, że rośliny „mogą żyć co najmniej 12 lat”; późniejszy rozdział mówi, że mogą odraczać kwitnienie „do 12 lat”.⁴⁹⁵⁰

Rozmiar, stres i cięcie

Zob. też: Efekt hydry oraz Zwalczanie barszczu Mantegazziego § Koszenie i podkaszanie

Wydajność rozrodcza rośliny, oceniana w skali odpowiadającej mniej więcej 10 000–25 000 nasion, nie była związana z jej wiekiem, co autorzy odczytali jako „próg ilości zasobów” potrzebny do wywołania kwitnienia.⁸ Badania w Niemczech i Czechach, cytowane przez Pergla i współpracowników, sugerują, że wyzwalaczem jest rozmiar rośliny w poprzednim roku, i że kwitnie 90–100 procent roślin, które osiągną minimalny rozmiar.⁵⁰ Na pastwiskach większość roślin kwitła około piątego roku, prawdopodobnie dlatego, że wypas i wydeptywanie je uszkadzają i potrzebują więcej czasu na zgromadzenie zasobów; Podręcznik Dobrych Praktyk liczy zdolność odraczania kwitnienia pod wpływem stresu, do czasu, gdy zgromadzi się wystarczające zapasy, do cech czyniących ten gatunek skutecznym najeźdźcą.⁸⁴⁹

Cięcie ma ten sam skutek. Cięcie rozet nad ziemią, piszą Pyšek i współpracownicy, „nie zabija roślin, lecz wydłuża ich długość życia, odraczając czas kwitnienia”; rośliny wegetatywne można zabić tylko przez przecięcie korzenia.¹³odroczone, nie odwołane Podręcznik wyjaśnia działanie powtarzanego cięcia i wypasu wyczerpywaniem zapasów składników odżywczych i energii zgromadzonych w korzeniu.⁴⁹

Jedno kwitnienie

Gdy kwitnienie się zacznie, roślina umiera. W 2004 roku dwadzieścia roślin w ogrodzie w Průhonicach ścięto przy ziemi, dziesięć wkrótce po pojawieniu się pędu kwiatostanowego i dziesięć, gdy otworzył się pąk szczytowy, a cały odrost usuwano przez resztę sezonu; żadna nie przeżyła do następnego roku.¹³ W terenie korzenie kwitnących roślin zawsze obumierały w środku lata. Wcześniejsze doniesienia o roślinach, które przeżyły kwitnienie, uważa się za błędne odczytanie skupisk roślin: młodą roślinę obok zeszłorocznej martwej łodygi łatwo wziąć za odrastającą z karpy.⁸²⁵ Wśród mitów obalonych przez projekt Giant Alien były te, że roślina jest dwuletnia, czym w terenie prawie nigdy nie jest, i że jest polikarpiczna.¹⁰

Ponieważ roślina potrafi gromadzić zasoby przez lata, stają się one „nagle dostępne do szybkiego wykorzystania”, gdy zakwita, by zbudować dużą, wydajną strukturę kwiatostanową; żaden z jej roślinożerców ani patogenów, przy obserwowanych zagęszczeniach, nie wpływa znacząco na to kwitnienie, tak że roślina w istocie im umyka.¹⁰ Przeciętna roślina w Slavkovský les wydała 20 671 owoców, z czego 44,6 procent z pojedynczego baldacha szczytowego.⁵¹ Ta strategia ma swój koszt. Spośród 521 historycznych stanowisk w Czechach gatunek przetrwał tylko na 124, czyli 23,8 procent, wobec ponad 70 procent dla klonalnych najeźdźców przy podobnym zwalczaniu; autorzy łączą to częściowo z jego rozmnażaniem, jako krótkotrwałego monokarpu zależnego od nasion i krótkotrwałego banku nasion, a więc i od zaburzeń.⁵²

Inne barszcze

Barszcz Sosnowskiego jest również monokarpiczny, lecz barszcz perski to bylina polikarpiczna, która w północnej Norwegii kwitnie rok po roku z tego samego korzenia.⁵³⁵⁴ Większość hybryd między barszczem olbrzymim a zwyczajnym nie umierała po kwitnieniu.²⁵¹⁴ Barszcz zwyczajny, który Flora Europaea opisywała jako dwuletni lub krótkotrwałą bylinę, w ogrodzie Stewart i Grace’a zwykle nie zachowywał się jak roślina dwuletnia: ponad połowa jego roślin przeżyła pięć lat, a wiele kwitło w każdym z czterech obserwowanych sezonów.¹⁴

Zobacz też

• Barszcz Mantegazziego § Cykl życiowy
• Efekt hydry
• Bank nasion
• Baldach
• Selerowate § Sylfion
• Faza lag