Hipoteza uwolnienia od wrogów naturalnych

Nie mylić z: Wróg klasowy.

Hipoteza uwolnienia od wrogów naturalnych (ERH) głosi, że rośliny i zwierzęta introdukowane do nowego regionu odnoszą sukces, ponieważ zostawiły w domu roślinożerców, pasożyty i choroby, które trzymały je w ryzach.¹ Jest to jedno z najczęściej przywoływanych wyjaśnień inwazji biologicznych i jedno z najbardziej spornych. Porównania biogeograficzne w większości stwierdzają, że gatunki introdukowane mają za granicą mniej rodzajów wrogów niż w domu, podczas gdy badania zaatakowanych zbiorowisk stwierdzają, że są atakowane nie mniej niż otaczające je gatunki rodzime.²

Barszcz olbrzymi wyglądał na oczywisty przypadek. W rodzimym Kaukazie rośnie jako rozproszone rośliny na bogatych gatunkowo łąkach;³ w Europie jest jednym z najbardziej agresywnych roślinnych najeźdźców.⁴ Gdy na początku lat 2000. poddano hipotezę testowi, odpowiedź była w dużej mierze negatywna. Wrogowie rośliny w jej ojczyźnie okazali się ani liczni, ani szkodliwi, żaden z nich nie żywi się wyłącznie barszczem olbrzymim, a większość tych, które atakują go na Kaukazie, atakuje go też w Europie.⁵⁶⁴ Jej sukces tłumaczy się dziś czymś innym.

Hipoteza

Każdy gatunek introdukowany do nowego regionu traci wrogów naturalnych, niezależnie od tego, czy stanie się pospolity, czy nie. Z tego powodu, argumentują krytycy, krótsza lista wrogów za granicą sama w sobie nie tłumaczy, dlaczego dany najeźdźca rozkwita, a hipotezę często przyjmowano bezkrytycznie wszędzie tam, gdzie introdukowany gatunek wydawał się większy lub płodniejszy niż w domu.²

Zwiększona zdolność konkurencyjna

W 1995 roku Blossey i Nötzold dodali krok ewolucyjny. Zauważyli, że rośliny w obcych środowiskach bywają bardziej żywotne i wyższe oraz wydają więcej nasion niż w rodzimym zasięgu. Roślina o ograniczonych zasobach musi dzielić je między utrzymanie, wzrost, magazynowanie, reprodukcję i obronę; uwolniona od wrogów, byłaby selekcjonowana w kierunku wydawania mniej na obronę, a więcej na wzrost. Nazwali to ewolucją zwiększonej zdolności konkurencyjnej (EICA).⁷ To, czy roślina w ogóle ma nadwyżkę fotosyntetyzowanych związków do wydania na chemię obronną, zależy, według konkurencyjnego poglądu, który również omówili, od dostępnych jej zasobów.⁷

Trzecie wyjaśnienie, hipoteza „nowej broni”, głosi, że niektórzy najeźdźcy niosą związki chemiczne, przed którymi rośliny nowego zasięgu nie mają żadnej obrony.⁸

U barszczu olbrzymiego

Wrogowie w domu i za granicą

Europejski projekt badawczy Giant Alien przebadał owady na barszczu olbrzymim w 27 miejscowościach w dziewięciu krajach przez dwa sezony i przeszukał literaturę dotyczącą szesnastu gatunków Heracleum. Odnotowano 358 gatunków owadów, z czego 265 to roślinożercy. Około 162 roślinożerców znaleziono na samym barszczu olbrzymim, z czego 123 żywiło się wieloma rodzajami roślin lub miało nieznane zwyczaje, a 39 żywiło się tylko jednym lub kilkoma gatunkami. Żaden nie jest znany z żywienia się wyłącznie barszczem olbrzymim.⁵

Udział specjalistów był wyższy na Kaukazie niż w Europie, zgodnie z przewidywaniami hipotezy. Lecz rzędy owadów były reprezentowane w bardzo podobnych proporcjach w obu zasięgach, a pluskwiaki wysysające sok były, jeśli już, liczniejsze w Europie.⁵ Na Kaukazie znaleziono dwa owady nowe dla nauki: ćmę Agonopterix caucasiella i muchówkę Melanagromyza heracleana.⁵ W Szwajcarii rodzimy barszcz zwyczajny i olbrzym niosły po 34 gatunki stawonogów roślinożernych każdy, a żaden nie miał istotnego wpływu na liście i łodygi olbrzyma.⁹

W rodzimym zasięgu wśród owadów drążących wnętrze rośliny dominowały trzy ryjkowce, Lixus iridis, Nastus fausti i Otiorhynchus tatarchani, oraz muchówka Melanagromyza heracleana. Żaden nie wyrządzał poważnych szkód, a dojrzałe rośliny okazały się całkiem odporne na bycie zjadanymi.⁶ Patogeny grzybowe były liczne, a jeden z nich, Phloeospora heraclei, występował na każdym badanym stanowisku, powodując plamistość liści i zamieranie, zwłaszcza u siewek.¹⁰

Roślinę chroni też czas. Gdy już zakwitnie, jej zgromadzone rezerwy zużywają się tak szybko, że żaden roślinożerca ani patogen nie zdąży wpłynąć na kwitnienie.⁴wzrost wyprzedza swoich krytyków

Obrona

Jak podsumował projekt, kosztowna obrona rośliny, jej gruczołowe włoski, była słabsza w zasięgu inwazyjnym, zgodnie z przewidywaniami EICA. Jej tańsza obrona chemiczna, furanokumaryny, była silniejsza w Europie, gdzie nie atakuje jej żaden szkodliwy specjalista — co jest odwrotnością przewidywań.⁴ Obie obrony mogą zostać uruchomione przez atak.¹¹

Pokrewny przypadek znany jest z pasternaku zwyczajnego, innego europejskiego przedstawiciela selerowatych, który w Ameryce Północnej stał się chwastem. Okazy zielnikowe obejmujące 152 lata pokazują, że amerykańskie pasternaki zebrane między 1850 a 1889 rokiem zawierały mniej furanokumaryn niż wszystkie zebrane później, i mniej niż europejskie rośliny z tego samego okresu. Wzrost zbiega się w czasie z przypadkowym pojawieniem się płozka baldaszkowca, koewoluowanego wroga rośliny. Gdy wróg nadrobił zaległości, chwast stał się bardziej, nie mniej, toksyczny.¹²

Werdykt

Autorzy Giant Alien odczytali swoje badanie jako wsparcie dla jednego aspektu uwolnienia od wrogów i EICA.⁵ Inni wywnioskowali, że żaden wróg nie miał wyraźnie większego wpływu na Kaukazie, więc obie hipotezy są „raczej nieistotne” dla tego gatunku.¹³ Badanie wieku i reprodukcji rośliny w obu zasięgach przypisało jej sukces korzystniejszemu klimatowi Europy oraz większym możliwościom rozprzestrzeniania na gęsto zaludnionym kontynencie.³ Synteza projektu wymieniła znikomy wpływ wrogów naturalnych jako jedną cechę spośród wielu, u rośliny bez żadnego słabego ogniwa: „mistrza wszystkich cech”.⁴

Poszukiwanie zwalczania biologicznego

W 2004 roku badacze argumentowali, że klasyczne zwalczanie biologiczne — uwolnienie specyficznego wroga z rodzimego zasięgu — było jedyną trwałą opcją dla dużych zarośli, ponieważ wrogowie znajdowani w Europie byli owadami i grzybami generalistami.¹⁰ Kandydatów przetestowano następnie jednego po drugim.

• Grzyb liściowy Phloeospora heraclei sporadycznie infekował w laboratorium pasternak i kolendrę.¹⁰
• Ryjkowiec Lixus iridis nie żywił się ani nie składał jaj na kolendrze, marchwi czy koperku włoskim, ale i na celu składał ich niewiele.¹⁰
• Dwa szkodliwe owady, wciornastek Thrips vulgatissimus i piętnówka kapustnica Mamestra brassicae, okazały się żywić wieloma rodzajami roślin.¹⁰
• Ryjkowiec korzeniowy Nastus fausti, pozbawiony wyboru, żywił się marchwią, pasternakiem i selerem korzeniowym bez utraty przeżywalności czy płodności, a jego larwy mogły rozwijać się na ich korzeniach.¹⁴

Żaden z wrogów z Kaukazu nie wyrządzał przy naturalnych zagęszczeniach dość szkód i żaden nie okazał się na tyle specyficzny wobec barszczu olbrzymiego ani bezpieczny do uwolnienia. Wszystkie szkodziły innym gatunkom Heracleum, a większość szkodziła pasternakowi.⁴ Introdukcję egzotycznego czynnika uznano za niemożliwą, a projekt zalecił zamiast tego zbadanie rodzimego europejskiego grzyba jako mikoherbicydu. Europejskie przepisy dotyczące środków ochrony roślin, jak zauważono, i tak niemal wykluczały uwolnienie egzotycznego grzyba.⁴ Projekt, trwający od 2002 do 2005 roku, kosztował 2 934 773 euro, z czego Unia Europejska pokryła 1 721 459 euro.¹¹żadnego wroga własnego

To, dlaczego roślina nie ma specyficznych wrogów, wyjaśniono historycznie. Podczas epok lodowcowych barszcze Kaukazu wycofały się do dwóch niewielkich refugiów, z których w cieplejszych okresach pomiędzy nimi ponownie się rozprzestrzeniały i mieszały, tworząc liczne formy i mieszańce rodzaju. Argument głosi, że tak małe populacje nie mogły wyselekcjonować wrogów wyspecjalizowanych właśnie w nich.¹⁵

Gdy wrogowie nadrabiają zaległości

Uwolnienie od wrogów, jeśli w ogóle występuje, może być tymczasowe. Na 24 czeskich łąkach, opanowanych przez najeźdźcę od 11 do 48 lat, gatunki rodzime i produktywność były z początku ograniczane przez barszcz olbrzymi, lecz zwykle odbudowywały się po około 30 latach, podczas gdy pokrycie barszczu przez cały czas malało. W eksperymencie ze wspólnym ogrodem barszcz uprawiany w glebie pobranej z terenów opanowanych najdłużej przeżywał gorzej, rósł słabiej i gorzej konkurował: ujemne sprzężenie zwrotne między rośliną a glebą. Początkowa dominacja najeźdźcy, jak wywnioskowali autorzy, może zostać później odwrócona.¹⁶

W dłuższej perspektywie łan przygotowuje warunki własnego upadku.produkuje własnych grabarzy Inwazje, które najpierw rosną, a potem się załamują, znane są w literaturze jako cykle wzrostu i załamania.¹⁶¹⁷

Zobacz też

• Barszcz Mantegazziego
• Heracleum
• Furanokumaryna
• Faza lag

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩