Hypotesen om fiendefrihet

Ikke å forveksle med Klassefiende.

Hypotesen om fiendefrihet (engelsk enemy release hypothesis, ERH) foreslår at planter og dyr innført til en ny region, lykkes fordi de har lagt bak seg planteeterne, parasittene og sykdommene som holdt dem i sjakk hjemme.¹ Den er blant de mest brukte forklaringene på biologiske invasjoner, og blant de mest omstridte. Biogeografiske sammenligninger finner som regel at innførte arter har færre typer fiender i utlandet enn hjemme, mens studier av invaderte samfunn finner at de blir like mye angrepet som de hjemlige artene rundt dem.²

Kjempebjørnekjeks så ut som et klart tilfelle. I sitt hjemlige Kaukasus vokser den som spredte planter i artsrike enger;³ i Europa er den en av de mest aggressive planteinvaderne.⁴ Da hypotesen ble satt på prøve tidlig på 2000-tallet, ble svaret stort sett negativt. Plantens fiender hjemme viste seg verken å være tallrike eller skadelige, ingen av dem lever bare av kjempebjørnekjeks, og de fleste av dem som angriper den i Kaukasus, angriper den i Europa også.⁵⁶⁴ Dens suksess forklares nå på andre måter.

Hypotesen

Enhver art innført til en ny region mister naturlige fiender, enten den siden blir vanlig eller ikke. Av den grunn hevder kritikere at en kortere liste over fiender i utlandet ikke i seg selv forklarer hvorfor en bestemt invandrer trives, og hypotesen har ofte blitt akseptert ukritisk overalt der en innført art fremstår større eller mer fruktbar enn hjemme.²

Økt konkurranseevne

I 1995 la Blossey og Nötzold til et evolusjonært trinn. Planter i fremmede miljøer, bemerket de, har en tendens til å være kraftigere og høyere og produsere mer frø enn i sitt naturlige utbredelsesområde. En plante med begrensede ressurser må fordele dem mellom vedlikehold, vekst, lagring, formering og forsvar; frigjort fra sine fiender ville den bli selektert til å bruke mindre på forsvar og mer på vekst. De kalte dette evolusjon av økt konkurranseevne (EICA, etter engelsk evolution of increased competitive ability).⁷ Hvorvidt en plante i det hele tatt har overskudd av fotosyntat å bruke på forsvarskjemi, avhenger, ifølge et rivaliserende syn de drøftet, av ressursene som er tilgjengelige for den.⁷

En tredje forklaring, hypotesen om «nye våpen», hevder at enkelte invandrere bærer kjemikalier som plantene i det nye området ikke har noe forsvar mot.⁸

Hos kjempebjørnekjeks

Fiender hjemme og ute

Det europeiske forskningsprosjektet Giant Alien kartla insektene på kjempebjørnekjeks på 27 lokaliteter i ni land over to sesonger, og gjennomsøkte litteraturen for seksten arter av Heracleum. Det registrerte 358 insektarter, 265 av dem planteetere. Omkring 162 planteetere ble funnet på selve kjempebjørnekjeksen, hvorav 123 spiste mange slags planter eller hadde ukjente vaner, og 39 spiste bare én eller noen få. Ingen er kjent for å leve bare av kjempebjørnekjeks.⁵

Andelen spesialister var høyere i Kaukasus enn i Europa, slik hypotesen forutsier. Men insektordenene var representert i omtrent samme andeler i begge områdene, og sugende halvvinger var om noe tallrikere i Europa.⁵ To insekter nye for vitenskapen ble funnet i Kaukasus, møllen Agonopterix caucasiella og fluen Melanagromyza heracleana.⁵ I Sveits bar den hjemlige bjørnekjeksen og kjempen hver 34 arter planteetende leddyr, og ingen hadde noen stor effekt på kjempens blader og stengler.⁹

I det naturlige utbredelsesområdet var insektene som boret inne i planten, dominert av tre snutebiller, Lixus iridis, Nastus fausti og Otiorhynchus tatarchani, og av fluen Melanagromyza heracleana. Ingen gjorde alvorlig skade, og modne planter viste seg ganske tolerante for å bli spist.⁶ Soppatogener var tallrike, og en av dem, Phloeospora heraclei, forekom på hvert eneste sted som ble undersøkt, og forårsaket bladflekker og tilbakedøing, særlig hos spirer.¹⁰

Tidspunktet beskytter planten også. Når den først blomstrer, brukes de lagrede reservene så raskt opp at ingen planteeter eller patogen rekker å påvirke blomstringen.⁴veksten løper fra sine kritikere

Forsvar

Som oppsummert av prosjektet var plantens kostbare forsvar, kjertelhårene, svakere i det invaderte området, slik EICA forutsier. Dens billigere kjemiske forsvar, furanokumarinene, var sterkere i Europa, der ingen skadelig spesialist angriper den — det motsatte av forutsigelsen.⁴ Begge forsvarsformene kan slås på av angrep.¹¹

Et beslektet tilfelle er kjent fra vill pastinakk, et annet europeisk medlem av skjermplantefamilien som ble et ugress i Nord-Amerika. Herbarieeksemplarer som dekker 152 år, viser at amerikanske pastinakkplanter samlet mellom 1850 og 1889, inneholdt mindre furanokumarin enn alle dem samlet senere, og mindre enn europeiske planter fra samme periode. Økningen faller sammen med den utilsiktede ankomsten av møllen Depressaria radiella, plantens samevolverte fiende. Da fienden tok igjen forspranget, ble ugresset mer giftig, ikke mindre.¹²

Konklusjon

Forfatterne bak Giant Alien leste sin kartlegging som en støtte til ett aspekt ved både fiendefrihet og EICA.⁵ Andre konkluderte med at ingen fiende hadde en klart større innvirkning i Kaukasus, slik at de to hypotesene er «heller ikke relevante» for arten.¹³ En studie av plantens alder og formering i begge utbredelsesområdene tilskrev suksessen et gunstigere klima i Europa og de større spredningsmulighetene på et tett befolket kontinent.³ Prosjektets syntese førte opp den ubetydelige innvirkningen fra naturlige fiender som ett trekk blant mange, hos en plante uten noe svakt ledd: en «master of all traits» [mester i alle egenskaper].⁴

Søket etter biologisk bekjempelse

I 2004 hevdet forskere at klassisk biologisk bekjempelse, utsetting av en bestemt fiende fra det naturlige utbredelsesområdet, var det eneste bærekraftige alternativet for store angrep, siden fiendene som ble funnet i Europa, var generalistinsekter og -sopper.¹⁰ Kandidatene ble deretter testet én etter én.

• Bladsoppen Phloeospora heraclei infiserte sporadisk pastinakk og koriander i laboratoriet.¹⁰
• Snutebillen Lixus iridis verken spiste eller la egg på koriander, gulrot eller fennikel, men la få egg selv på målarten.¹⁰
• To skadelige insekter, tripsen Thrips vulgatissimus og kålflyet Mamestra brassicae, viste seg å spise mange slags planter.¹⁰
• Rotsnutebillen Nastus fausti, uten andre valg, spiste gulrot, pastinakk og selleri uten tap av overlevelse eller fruktbarhet, og larvene dens kunne utvikle seg på røttene deres.¹⁴

Ingen av fiendene fra Kaukasus gjorde nok skade ved naturlig tetthet, og ingen viste seg spesifikke for kjempebjørnekjeks eller trygge å sette ut. Alle skadet andre arter av Heracleum, og de fleste skadet pastinakk.⁴ Å innføre et eksotisk middel ble ansett umulig, og prosjektet anbefalte i stedet å studere en hjemlig europeisk sopp som mykoherbicid. EUs regelverk for plantevernmidler, het det, utelukket uansett så godt som utsetting av en eksotisk sopp.⁴ Prosjektet, som gikk fra 2002 til 2005, kostet 2 934 773 euro, hvorav EU bidro med 1 721 459 euro.¹¹ingen fiende av sine egne

Hvorfor planten ikke skulle ha noen spesifikke fiender, er blitt forklart historisk. Under istidene trakk bjørnekjeksene i Kaukasus seg tilbake til to små refugier, hvorfra de ekspanderte og blandet seg igjen i de varme periodene mellom, og frembrakte slektens mange former og hybrider. Så små bestander, går argumentet, ville ikke ha selektert fram fiender spesialisert på dem.¹⁵

Når fiendene tar igjen forspranget

Fiendefrihet, om den i det hele tatt forekommer, kan være midlertidig. På 24 tsjekkiske grasmarker invadert i mellom 11 og 48 år ble hjemlige arter og produktivitet først redusert av kjempebjørnekjeks, men hadde en tendens til å ta seg opp igjen etter omkring 30 år, mens bjørnekjeksens dekning avtok hele tiden. I et fellesbed-eksperiment overlevde bjørnekjeks dyrket i jord tatt fra de lengst invaderte stedene, dårligere, vokste mindre og konkurrerte svakere: en negativ tilbakekobling mellom plante og jord. Invandrerens opprinnelige dominans, konkluderte forfatterne, kan senere bli reversert.¹⁶

I det lange løp forbereder bestanden forholdene for sin egen nedgang.den frembringer sine egne dødgravere Invasjoner som stiger og deretter kollapser, er kjent i litteraturen som oppgangs- og sammenbruddssykluser.¹⁶¹⁷

Se også

• Kjempebjørnekjeks
• Heracleum
• Furanokumarin
• Lag-fase

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩