Vihollisista vapautumisen hypoteesi

Ei pidä sekoittaa artikkeliin Luokkavihollinen.

Vihollisista vapautumisen hypoteesi (ERH) esittää, että uudelle alueelle tuodut kasvit ja eläimet menestyvät, koska ne ovat jättäneet taakseen kasvinsyöjät, loiset ja taudit, jotka pitivät niitä kurissa kotona.¹ Se on yksi laajimmin sovelletuista biologisten invaasioiden selityksistä, ja yksi kiistanalaisimmista. Biomaantieteelliset vertailut havaitsevat useimmiten, että tuoduilla lajeilla on ulkomailla vähemmän vihollistyyppejä kuin kotona, kun taas valloitettujen yhteisöjen tutkimukset havaitsevat niiden kärsivän hyökkäyksistä yhtä paljon kuin niitä ympäröivät alkuperäislajit.²

Jättiputki näytti selvältä tapaukselta. Alkuperäisellä Kaukasuksellaan se kasvaa hajanaisina kasveina lajirikkailla niityillä;³ Euroopassa se on yksi aggressiivisimmista kasvi-invaasioista.⁴ Kun hypoteesi testattiin 2000-luvun alussa, vastaus oli enimmäkseen kielteinen. Kasvin viholliset kotona osoittautuivat sekä vähälukuisiksi että vähän vahinkoa aiheuttaviksi, mikään niistä ei syö vain jättiputkea, ja useimmat sitä Kaukasuksella hyökkäävistä hyökkäävät sitä myös Euroopassa.⁵⁶⁴ Sen menestys selitetään nyt muilla keinoin.

Hypoteesi

Jokainen uudelle alueelle tuotu laji menettää luontaisia vihollisia, riippumatta siitä, yleistyykö se lopulta. Tästä syystä kriitikot väittävät, ettei lyhyempi vihollislista ulkomailla itsessään selitä, miksi tietty vieraslaji menestyy, ja hypoteesi on usein hyväksytty kritiikittä aina, kun tuotu laji vaikuttaa suuremmalta tai hedelmällisemmältä kuin kotonaan.²

Lisääntynyt kilpailukyky

Vuonna 1995 Blossey ja Nötzold lisäsivät evolutiivisen vaiheen. Vieraissa ympäristöissä kasvit, he havaitsivat, ovat yleensä elinvoimaisempia, korkeampia ja tuottavat enemmän siementä kuin alkuperäisellä levinneisyysalueellaan. Kasvin, jolla on rajalliset resurssit, on jaettava ne ylläpidon, kasvun, varastoinnin, lisääntymisen ja puolustuksen kesken; vapautuessaan vihollisistaan sitä valikoitaisiin käyttämään vähemmän puolustukseen ja enemmän kasvuun. He kutsuivat tätä lisääntyneen kilpailukyvyn evoluutioksi (EICA).⁷ Se, onko kasvilla ylipäätään ylimääräistä yhteytystuotetta käytettäväksi puolustuskemiaan, riippuu, heidän käsittelemänsä kilpailevan näkemyksen mukaan, sen käytettävissä olevista resursseista.⁷

Kolmas selitys, ”uusien aseiden” hypoteesi, esittää, että jotkin vieraslajit kantavat kemikaaleja, joita vastaan uuden alueen kasveilla ei ole puolustusta.⁸

Kaukasianjättiputkella

Viholliset kotona ja ulkomailla

Eurooppalainen tutkimusprojekti Giant Alien kartoitti jättiputkella eläviä hyönteisiä 27 paikassa yhdeksässä maassa kahden kasvukauden ajan, ja etsi kirjallisuudesta tietoa kuudestatoista Heracleum-lajista. Se kirjasi 358 hyönteislajia, joista 265 oli kasvinsyöjiä. Noin 162 kasvinsyöjää löydettiin itse jättiputkelta, joista 123 söi monenlaisia kasveja tai niiden tavat olivat tuntemattomia, ja 39 söi vain yhtä tai muutamaa lajia. Yhdenkään ei tiedetä syövän vain jättiputkea.⁵

Erikoistuneiden lajien osuus oli suurempi Kaukasuksella kuin Euroopassa, kuten hypoteesi ennustaa. Mutta hyönteislahkot olivat edustettuina hyvin samankaltaisissa suhteissa molemmilla alueilla, ja mahlaa imeviä luteita oli pikemminkin enemmän Euroopassa.⁵ Kaukasukselta löydettiin kaksi tieteelle uutta hyönteistä, koi Agonopterix caucasiella ja kärpänen Melanagromyza heracleana.⁵ Sveitsissä sekä alkuperäisellä etelänukonputkella että jättiläisellä kummallakin oli 34 kasvinsyöjänivelläislajia, eikä yhdelläkään ollut merkittävää vaikutusta jättiläisen lehtiin ja varsiin.⁹

Alkuperäisellä levinneisyysalueella kasvin sisällä poranneita hyönteisiä hallitsi kolme kärsäkästä, Lixus iridis, Nastus fausti ja Otiorhynchus tatarchani, sekä kärpänen Melanagromyza heracleana. Mikään ei aiheuttanut vakavaa vahinkoa, ja aikuiset kasvit osoittautuivat varsin sietäviksi syödyksi tulemista kohtaan.⁶ Sienitauteja oli runsaasti, ja yksi niistä, Phloeospora heraclei, esiintyi jokaisella kartoitetulla paikalla, aiheuttaen lehtilaikkua ja kuihtumista, erityisesti taimissa.¹⁰

Ajoitus suojaa kasvia myös. Kun se kukkii, sen varastoidut varannot kuluvat niin nopeasti, ettei kasvinsyöjällä tai taudinaiheuttajalla ole aikaa vaikuttaa kukintaan.⁴kasvu juoksee kriitikoidensa edellä

Puolustus

Projektin yhteenvedon mukaan kasvin kallis puolustus, sen rauhaskarvat, oli heikompi valloitetulla levinneisyysalueella, kuten EICA ennustaa. Sen halvempi kemiallinen puolustus, furanokumariinit, oli vahvempi Euroopassa, jossa mikään vahingoittava erikoistunut laji ei hyökkää sitä vastaan — mikä on ennusteen vastakohta.⁴ Molemmat puolustukset voidaan kytkeä päälle hyökkäyksestä.¹¹

Sukulaistapaus tunnetaan villipalsternakasta, toisesta sarjakukkaiskasvien heimon eurooppalaisesta jäsenestä, josta tuli rikkakasvi Pohjois-Amerikassa. 152 vuotta kattavat herbaarionäytteet osoittavat, että vuosina 1850–1889 kerätyissä amerikkalaisissa palsternakoissa oli vähemmän furanokumariinia kuin kaikissa myöhemmin kerätyissä, ja vähemmän kuin saman ajanjakson eurooppalaisissa kasveissa. Nousu ajoittuu yhteen ukonputkilattakoin, kasvin kanssaevoluutiossa kehittyneen vihollisen, vahingossa tapahtuneen saapumisen kanssa. Kun vihollinen kuroi eron kiinni, rikkakasvista tuli myrkyllisempi, ei vähemmän myrkyllinen.¹²

Johtopäätös

Giant Alien -projektin kirjoittajat tulkitsivat kartoituksensa tukevan yhtä vihollisista vapautumisen ja EICA:n näkökohtaa.⁵ Toiset päättelivät, ettei millään vihollisella ollut selvästi suurempaa vaikutusta Kaukasuksella, joten kumpikin hypoteesi on lajin kannalta ”pikemminkin epäolennainen”.¹³ Kasvin ikää ja lisääntymistä molemmilla alueilla käsittelevä tutkimus selitti sen menestyksen suotuisammalla ilmastolla Euroopassa ja suuremmilla leviämismahdollisuuksilla tiheään asutulla mantereella.³ Projektin synteesi listasi luontaisten vihollisten vähäisen vaikutuksen yhdeksi piirteeksi monien joukossa, kasvissa, jolla ei ole heikkoa lenkkiä: ”kaikkien piirteiden mestari”.⁴

Biologisen torjunnan etsintä

Vuonna 2004 tutkijat väittivät, että klassinen biologinen torjunta, tietyn vihollisen vapauttaminen alkuperäiseltä levinneisyysalueelta, oli ainoa kestävä vaihtoehto suurille saastunnoille, koska Euroopasta löydetyt viholliset olivat yleislajisia hyönteisiä ja sieniä.¹⁰ Ehdokkaat testattiin sitten yksitellen.

• Lehtisieni Phloeospora heraclei tartutti satunnaisesti palsternakkaa ja korianteria laboratoriossa.¹⁰
• Kärsäkäs Lixus iridis ei syönyt eikä laskenut munia korianteriin, porkkanaan tai fenkoliin, mutta laski vain vähän munia myös kohdelajiinsa.¹⁰
• Kaksi vahingoittavaa hyönteistä, ripsiäinen Thrips vulgatissimus ja kaaliyökkönen Mamestra brassicae, osoittautuivat syövän monenlaisia kasveja.¹⁰
• Juurikärsäkäs Nastus fausti, kun sille ei tarjottu valinnanvaraa, söi porkkanaa, palsternakkaa ja mukulasellin juurta ilman eloonjäämisen tai hedelmällisyyden heikkenemistä, ja sen toukat pystyivät kehittymään niiden juurissa.¹⁴

Yksikään Kaukasuksen vihollisista ei aiheuttanut riittävästi vahinkoa alkuperäisillä tiheyksillä, eikä yksikään osoittautunut jättiputkelle ominaiseksi tai turvalliseksi vapautettavaksi. Kaikki vahingoittivat muita Heracleum-lajeja, ja useimmat vahingoittivat palsternakkaa.⁴ Vieraan torjuntaeliön käyttöönotto todettiin mahdottomaksi, ja projekti suositteli sen sijaan eurooppalaisen alkuperäisen sienen tutkimista mykoherbisidinä. Torjunta-ainetuotteita koskevat eurooppalaiset säädökset, se totesi, sulkivat joka tapauksessa lähes kokonaan pois vieraan sienen vapauttamisen. Projekti, joka kesti vuodesta 2002 vuoteen 2005, maksoi 2 934 773 €, josta Euroopan unioni rahoitti 1 721 459 €.¹¹ei omia vihollisia

Sitä, miksi kasvilla ei pitäisi olla omia vihollisia, on selitetty historiallisesti. Jääkausien aikana Kaukasuksen ukonputket vetäytyivät kahteen pieneen refugioon, joista ne levisivät ja sekoittuivat uudelleen niiden välisinä lämpiminä kausina, tuottaen suvun lukuisat muodot ja hybridit. Niin pienet populaatiot, argumentti kuuluu, eivät olisi valikoineet niihin erikoistuneita vihollisia.¹⁵

Kun viholliset kuroavat kiinni

Vihollisista vapautuminen, jos sitä ylipäätään tapahtuu, voi olla väliaikaista. 24:llä tšekkiläisellä niityllä, jotka olivat olleet valloitettuina 11–48 vuotta, alkuperäislajit ja tuottavuus vähenivät aluksi jättiputken vuoksi, mutta taipuivat toipumaan noin 30 vuoden kuluttua, kun taas jättiputken peittävyys väheni koko ajan. Yhteispuutarhakokeessa maaperässä, joka oli otettu pisimpään valloitetuilta kohteilta, kasvatettu jättiputki selvisi huonommin, kasvoi vähemmän ja kilpaili heikommin: negatiivinen palaute kasvin ja maaperän välillä. Vieraslajin alkuperäinen dominanssi, kirjoittajat päättelivät, voi myöhemmin kääntyä päinvastaiseksi.¹⁶

Pitkällä aikavälillä kasvusto valmistelee omat taantumisensa olosuhteet.se tuottaa omat haudankaivajansa Invaasioita, jotka nousevat ja sitten romahtavat, kutsutaan kirjallisuudessa nousu-romahdus-sykleiksi.¹⁶¹⁷

Katso myös

• Kaukasianjättiputki
• Heracleum
• Furanokumariini
• Lag-vaihe

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩