Гипотеза освобождения от врагов

Не следует путать с Классовым врагом.

Гипотеза освобождения от врагов (ГОВ) предполагает, что растения и животные, завезённые в новый регион, преуспевают потому, что оставили позади фитофагов, паразитов и болезни, сдерживавшие их на родине.¹ Это одно из самых часто применяемых объяснений биологических инвазий — и одно из самых спорных. Биогеографические сравнения в основном обнаруживают, что у завезённых видов за рубежом меньше типов врагов, чем на родине, тогда как исследования захваченных ими сообществ находят, что их атакуют не меньше, чем окружающие местные виды.²

Гигантский борщевик выглядел наглядным примером. На родном Кавказе он растёт рассеянными растениями на видово богатых лугах;³ в Европе же это один из самых агрессивных растительных вселенцев.⁴ Когда в начале 2000-х годов гипотезу подвергли проверке, ответ оказался в основном отрицательным. Враги растения на родине оказались ни многочисленными, ни разрушительными, ни один из них не питается исключительно гигантским борщевиком, а большинство тех, что нападают на него на Кавказе, нападают на него и в Европе.⁵⁶⁴ Его успех теперь объясняют иначе.

Гипотеза

Любой вид, завезённый в новый регион, теряет естественных врагов — независимо от того, становится ли он впоследствии массовым. По этой причине, утверждают критики, более короткий список врагов за рубежом сам по себе не объясняет, почему именно этот вселенец процветает, а гипотезу нередко принимали некритически всякий раз, когда завезённый вид оказывался крупнее или плодовитее, чем на родине.²

Повышенная конкурентоспособность

В 1995 году Блосси и Нётцольд добавили эволюционный шаг. Растения в чужеродной среде, отметили они, как правило, более мощные и высокие и дают больше семян, чем на родине. Растение с ограниченными ресурсами вынуждено распределять их между поддержанием, ростом, запасанием, размножением и защитой; освобождённое от врагов, оно будет отбираться в пользу меньших затрат на защиту и бóльших — на рост. Это они назвали эволюцией повышенной конкурентоспособности (EICA).⁷ Есть ли у растения вообще избыток фотосинтата, который можно потратить на защитную химию, зависит — согласно рассмотренной ими альтернативной точке зрения — от доступных ему ресурсов.⁷

Третье объяснение, гипотеза «нового оружия», утверждает, что некоторые вселенцы несут с собой химические вещества, против которых у растений нового ареала нет защиты.⁸

У гигантского борщевика

Враги на родине и за рубежом

Европейский исследовательский проект Giant Alien обследовал насекомых на гигантском борщевике в 27 точках в девяти странах на протяжении двух сезонов и изучил литературу по шестнадцати видам Heracleum. Было зарегистрировано 358 видов насекомых, 265 из них — фитофаги. Около 162 фитофагов были найдены непосредственно на гигантском борщевике, из них 123 питались многими видами растений или имели неизученные повадки, а 39 питались лишь одним видом или несколькими. Ни один из них, насколько известно, не питается исключительно гигантским борщевиком.⁵

Доля специалистов на Кавказе была выше, чем в Европе, как и предсказывает гипотеза. Но отряды насекомых были представлены в обоих ареалах примерно в тех же пропорциях, а сокососущих клопов в Европе оказалось, скорее, даже больше.⁵ На Кавказе были найдены два новых для науки насекомых — моль Agonopterix caucasiella и муха Melanagromyza heracleana.⁵ В Швейцарии на местном борщевике обыкновенном и на гиганте было обнаружено по 34 вида растительноядных членистоногих на каждом, и ни один не оказывал существенного влияния на листья и стебли гиганта.⁹

В исходном ареале среди насекомых, точащих ходы внутри растения, преобладали три долгоносика — Lixus iridis, Nastus fausti и Otiorhynchus tatarchani — и муха Melanagromyza heracleana. Ни один не наносил серьёзного ущерба, а взрослые растения оказались вполне устойчивы к поеданию.⁶ Грибковых патогенов было много, и один из них, Phloeospora heraclei, встречался на каждом обследованном участке, вызывая пятнистость листьев и усыхание, особенно у всходов.¹⁰

Растение защищают и сроки. Как только оно зацветает, накопленные им запасы расходуются так быстро, что ни один фитофаг или патоген не успевает повлиять на цветение.⁴рост обгоняет своих критиков

Защита

Согласно сводке проекта, дорогостоящая защита растения — его железистые волоски — была слабее в захваченном ареале, как и предсказывает EICA. Его более дешёвая химическая защита, фурокумарины, была сильнее в Европе, где на него не нападает ни один разрушительный специалист, — а это прямо противоположно предсказанию.⁴ Обе защиты могут включаться в ответ на нападение.¹¹

Похожий случай известен для дикого пастернака — ещё одного европейского представителя зонтичных, ставшего сорняком в Северной Америке. Гербарные образцы, охватывающие 152 года, показывают, что американские пастернаки, собранные между 1850 и 1889 годами, содержали меньше фурокумаринов, чем все собранные позже, и меньше, чем европейские растения того же периода. Рост совпадает со случайным появлением пастернаковой моли — сопряжённо эволюционировавшего врага растения. Когда враг нагнал его, сорняк стал не менее, а более токсичным.¹²

Вердикт

Авторы Giant Alien сочли своё обследование подтверждением одного из аспектов освобождения от врагов и EICA.⁵ Другие заключили, что ни один враг не оказывал явно большего влияния на Кавказе, так что обе гипотезы «скорее неприменимы» к этому виду.¹³ Исследование возраста и размножения растения в обоих ареалах связало его успех с более благоприятным климатом в Европе и с бóльшими возможностями для расселения на плотно заселённом континенте.³ Итоговый обзор проекта перечислил незначительное влияние естественных врагов как одну из многих черт растения, не имеющего слабых мест, — «мастера всех качеств».⁴

Поиск биологического контроля

В 2004 году исследователи утверждали, что классический биологический контроль — выпуск специфического врага из исходного ареала — был единственным устойчивым вариантом для крупных очагов, поскольку найденные в Европе враги были насекомыми и грибками широкого профиля.¹⁰ Кандидатов затем проверяли одного за другим.

• Листовой гриб Phloeospora heraclei в лаборатории спорадически заражал пастернак и кориандр.¹⁰
• Долгоносик Lixus iridis не питался и не откладывал яйца на кориандре, моркови или фенхеле, но и на самой цели откладывал лишь немного яиц.¹⁰
• Два вредоносных насекомых, трипс Thrips vulgatissimus и капустная совка Mamestra brassicae, оказались способны питаться многими видами растений.¹⁰
• Корневой долгоносик Nastus fausti, лишённый выбора, питался морковью, пастернаком и сельдереем без потерь в выживаемости или плодовитости, а его личинки могли развиваться на их корнях.¹⁴

Ни один из врагов с Кавказа не наносил достаточного ущерба при природной плотности, и ни один не оказался специфичным для гигантского борщевика или безопасным для выпуска. Все повреждали другие виды Heracleum, а большинство — ещё и пастернак.⁴ Интродукция экзотического агента была признана невозможной, и проект рекомендовал вместо этого изучить местный европейский гриб в качестве микогербицида. Европейские правила в отношении средств защиты растений, отмечалось в отчёте, в любом случае почти полностью исключали выпуск экзотического гриба.⁴ Проект, длившийся с 2002 по 2005 год, обошёлся в €2 934 773, из которых Европейский союз предоставил €1 721 459.¹¹у него нет собственных врагов

Почему у растения нет специфических врагов, было объяснено исторически. Во время ледниковых периодов борщевики Кавказа отступали в два небольших рефугиума, откуда в тёплые межледниковья они вновь расселялись и смешивались, порождая многочисленные формы и гибриды рода. Столь малые популяции, согласно этому доводу, не могли отобрать врагов, специализированных именно на них.¹⁵

Когда враги нагоняют

Освобождение от врагов, если оно вообще происходит, может быть временным. На 24 чешских лугах, захваченных на срок от 11 до 48 лет, гигантский борщевик поначалу снижал число местных видов и продуктивность, но те, как правило, восстанавливались примерно через 30 лет, тогда как покрытие борщевиком неуклонно снижалось. В эксперименте с общим садом борщевик, выращенный в почве, взятой с участков с самой долгой историей заражения, выживал хуже, рос меньше и хуже конкурировал: отрицательная обратная связь между растением и почвой. Первоначальное доминирование вселенца, заключили авторы, впоследствии может обратиться вспять.¹⁶

В долгосрочной перспективе заросль сама готовит условия собственного упадка.она порождает собственных могильщиков Инвазии, которые сначала растут, а затем рушатся, известны в литературе как циклы подъёма и спада.¹⁶¹⁷

См. также

• Гигантские борщевики
• Heracleum
• Фурокумарины
• Лаг-фаза

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩