Лаг-фаза

Эта статья о биологических инвазиях. О лаг-фазе бактериальной культуры см. Рост бактерий. О медленных годах перед подъёмом см. Экономический цикл.

В биологии инвазий лаг-фаза — это период между появлением вида в новом регионе и началом его быстрого распространения. Завезённое растение может десятилетиями сохраняться в садах или на горстке участков в дикой природе, прежде чем взрывообразно распространиться.¹ Некоторая задержка неизбежна, поскольку популяция, растущая по экспоненте, поначалу выглядит ничтожно малой. Но многие лаг-фазы длятся гораздо дольше, чем можно объяснить одним лишь ростом, и заканчиваются, только когда что-то меняется — либо в самом вселенце, либо в его окружении.¹

Лаг-фазы распространены, но не универсальны: из 63 чужеродных видов растений, изученных в Чехии, лаг-фазу показала примерно треть.² Гигантский борщевик — один из наиболее хорошо документированных примеров, хотя то, сколько длилась его лаг-фаза и когда она закончилась, зависит от способа измерения.³

  area
  occupied
     ^
     |                                   ...----'''''  bend: nowhere
     |                              ..-''                 left to go
     |                           .-'
     |                         .'
     |                       .'      exponential spread:
     |                      /        the area doubles
     |                    .'         every 9-14 years 
     |                  .'
     |              ..-'
     |.........---''
     |   lag: decades in gardens
     |   and a few wild sites
     +----+-------------+------------------------------->
       arrival       the lag ends                   time
                     (the landscape changes)

Гигантский борщевик

Появление

Гигантский борщевик появляется в семенном списке Королевских ботанических садов Кью в 1817 году, а впервые в дикой природе зафиксирован в 1828-м. Из девятнадцати европейских стран с историческими записями четырнадцать получили свою первую запись до 1900 года.⁴ Распространение по континенту шло медленно: половины в конечном счёте охваченных стран оно достигло лишь спустя 62 года. В пределах Чехии та же точка была достигнута за 16 лет, а на отдельных участках — за 22 года.⁵

Дата его появления на чешских землях сама подверглась пересмотру. Десятилетиями считалось, что растение было высажено в замковом саду Лазне-Кинжварт в 1862 году. В 2020 году запись оказалась ошибочным прочтением: растение, указанное в флоре Мариенбада 1862 года, было формой местного борщевика обыкновенного. Самым ранним известным образцом теперь считается тот, что собрал на курорте Теплице в 1871 году Лайош Хайналд, архиепископ Калочи, а самое раннее дичавшее растение было найдено близ Марианске-Лазне в 1877 году.⁶

Чешские и немецкие источники рассказывают историю о том, как император Александр I якобы подарил семена князю Меттерниху, владельцу Кинжварта, на Венском конгрессе в 1815 году, в одной из малахитовых ваз, которые до сих пор хранятся в замке. Первоисточник этой истории не найден, и кастелян замка о таком не слышал. Путеводители, называющие Александра II, безусловно ошибаются: он стал императором в 1855 году, за четыре года до смерти Меттерниха.⁶

Длительность лаг-фазы

Оценки чешской лаг-фазы различаются в зависимости от метода:

• лаг в несколько десятилетий перед экспоненциальным распространением;⁷
• 80-летний лаг, заканчивающийся в 1940-х годах, — цифра, отсчитываемая от ныне опровергнутой даты 1862 года;⁸
• 60–70 лет от первой записи вне культуры до начала экспоненциального распространения, в 1936 или 1943 году в зависимости от данных;³
• резкий рост числа занятых квадратов сетки только после 1970-х годов.⁵

В Германии первые случаи одичания датируются серединой XIX века, а экспоненциальное распространение — примерно 1960-ми годами.⁹

Похоже, что лаг-фазу завершило не само растение, а ландшафт. Европейские и кавказские популяции генетически различаются мало, и авторы чешских исследований заключают, что узким местом была не адаптация к новому региону; распространение началось во второй половине XX века, а главным толчком послужили изменения ландшафта.³растение не изменилось; изменились условия

Скорость распространения

Начавшись, инвазия шла с устойчивой экспоненциальной скоростью. Между 1971 и 1995 годами число квадратов сетки, занятых гигантским борщевиком в Чехии, удваивалось каждые 9,2 года — средний темп среди чужеродных растений страны.³² Другие анализы обнаружили время удвоения в 13–14 лет как для числа местонахождений, так и для числа квадратов и площади заражённых участков по отдельности: растение распространялось по стране с той же скоростью, что и в пределах одной долины.³ Удвоение каждые 13–14 лет равносильно сложному росту примерно на 5 % в год.

На локальном уровне аэрофотоснимки десяти участков в западной Богемии, сделанные между 1947 и 2000 годами, показывают, что растение продвигалось в среднем на 10,8 м и занимало ещё 1261 м² ежегодно. Пастбища и поля занимали 84,7 % его площади.¹⁰ От первой записи до наибольшего охвата заросли увеличивались в среднем примерно в 27 раз.³

По мере распространения растение меняло свою среду обитания. Сперва, в 1930-х и 1940-х годах, оно покинуло парки и сады ради рек и линейных местообитаний вроде дорог и железных дорог, а с 1970-х годов стало проникать в города. К середине 1990-х годов на городские и линейные местообитания приходилось почти три пятых всех его записей.³ Оно также спускалось вниз по высоте: доля местонахождений выше 600 м упала с 28,5 % в начале 1970-х годов до 14,7 % в 1990 году.³

Время пребывания и давление пропагул

Две величины помогают предсказать, распространится ли завезённый вид. Время пребывания — это время, прошедшее с его интродукции: чем дольше растение присутствует, тем шире оно, как правило, распространено. Во флорах чужеродных видов Азорских островов, Чехии, Гавайских островов и Новой Зеландии минимальное время пребывания вида объясняло от 4 до 40 % изменчивости его ареала, и этот эффект прослеживается даже у растений, завезённых тысячи лет назад.¹¹ Давление пропагул — это число завезённых особей и число случаев их появления.¹²

У гигантского борщевика оба показателя были высоки. Растение распространялось по Европе через обмен семенами между ботаническими и частными садами, а внутри стран — от сада к саду.¹³ В Германии XX века его также разводили как медоносное растение.¹⁴ В его исходном ареале чем дальше друг от друга находятся две популяции, тем сильнее они генетически различаются; в Европе такой связи нет — след растения, перевозимого людьми.¹⁵ Симуляции, подогнанные под пятьдесят лет аэрофотоснимков, показывают, что для объяснения наблюдаемого распространения от 0,1 до 7,5 % семян должны улетать дальше обычных нескольких метров.¹⁶

Инвазионный долг

Многие из самых проблемных чужеродных видов Европы появились десятилетия назад. Среди десяти групп организмов в 28 европейских странах число закрепившихся сегодня чужеродных видов теснее связано с показателями социально-экономической активности 1900 года, чем 2000-го. Авторы исследования называют это инвазионным долгом: последствия нынешнего высокого уровня экономической активности, вероятно, будут полностью реализованы лишь спустя несколько десятилетий.¹⁷счёт приходит позже

Для практики борьбы урок лаг-фазы — осторожность. Поскольку инвазии способны десятилетиями стоять на месте, а затем ускоряться, утверждалось, что любой вселенец должен считаться потенциально опасным и что долгие периоды внешне неизменного поведения плохо предсказывают, что он сделает дальше.¹прошлые результаты не гарантируют будущих

См. также

• Гигантские борщевики § История интродукции
• Гипотеза освобождения от врагов
• Банк семян
• Борщевик Сосновского