Монокарпики

«Семельпария» и «Размножение Большим взрывом» перенаправляются сюда. О кризисах, которые повторяются, см. Экономический цикл.

Монокарпики — растения, которые цветут и плодоносят лишь один раз, после чего погибают; сама эта особенность называется монокарпией. Растение с такой особенностью — монокарпическое; то, что цветёт и плодоносит многократно, — поликарпическое. Соответствующие термины экологии, применяемые и к животным, — семельпария и итеропария.¹² Монокарпичны однолетники и двулетники, а также многолетники, которые живут годами или десятилетиями до своего единственного цветения, — например, столетник (Agave), таллипотовая пальма и многие бамбуки.³⁴⁵⁶

Модель, опубликованная Ламонтом Коулом в 1954 году, подразумевала, по словам более позднего обзора, что «мир должен быть полон однолетников, умирающих после размножения»; поскольку это не так, вывод получил известность как парадокс Коула. Более поздняя теория разрешила его, учтя разную смертность молодых и взрослых особей: там, где молодые гибнут значительно чаще взрослых, как обычно и бывает, следует ожидать именно повторного размножения.⁷¹ Многие монокарпические растения зацветают, лишь достигнув порогового размера, и годами копят запасы заранее; когда они зацветают, запасы тратятся разом.⁸⁹⁵¹⁰

Некоторые монокарпические бамбуки зацветают синхронно через промежутки в десятилетия, дают огромное количество семян и погибают, а этот избыток способен прокормить взрыв численности крыс.⁶ В Мизо-Хилс на северо-востоке Индии за цветением Melocanna baccifera, называемым маутам, последовал голод 1959–1960 годов. Организация помощи тех лет, Национальный фронт голода мизо, превратилась в Национальный фронт мизо, который в 1966 году поднял вооружённое восстание и двадцать лет спустя подписал мирное соглашение.¹¹¹²

Гигантский борщевик — монокарпический многолетник: он растёт розеткой несколько лет и цветёт один раз, обычно в возрасте от трёх до пяти лет, а в одном зафиксированном случае — в двенадцать, после чего погибает.⁸ Срезание его листьев не убивает растение, а лишь откладывает его цветение и тем самым продлевает его жизнь; см. эффект гидры.¹³ Борщевик обыкновенный, напротив, способен цвести несколько лет подряд.¹⁴

Термины

Монокарпические и поликарпические

Термины появляются в Théorie élémentaire de la botanique (1813) Огюстена Пирама де Кандоля, отца Альфонса де Кандоля. Его monocarpiens могли плодоносить лишь однажды и погибали после плодоношения, как пшеница; его polycarpiens могли плодоносить многократно — либо от сохраняющегося стебля, как у груши (caulocarpiens), либо от новых побегов, посылаемых корнем, каждый из которых плодоносит однажды, как у банана (rhizocarpiens).¹⁵ Во втором издании, 1819 года, он разделил монокарпики на однолетники, двулетники и растения, которые зацветают лишь через много лет и после этого погибают.³

Линдли ввёл эти термины в английский язык в 1832 году как monocarpous. Его monocarpous-растения — это однолетники, двулетники и растения, которые живут много лет до цветения, но погибают сразу после него, например Agave americana; для последней группы, замечал он, в английском языке не было названия.⁴ «Glossary of Botanic Terms» Б. Д. Джексона (1905) фиксирует perennial monocarp («монокарпический многолетник») как термин Мёбиуса для таких растений.¹⁶

Семельпария и итеропария

Семельпарию и итеропарию нередко приписывают Ламонту Коулу, который использовал эти термины в 1954 году.⁷ По словам Хьюза, Коул первым разделил жизненные истории на эти два класса: семельпарный организм — тот, который «погибает, произведя семена», тогда как итеропарные организмы варьируют от тех, что дают два-три помёта за жизнь, до деревьев, дающих их тысячами.¹ Латинское semel означает «однажды».¹⁷

Гаджил и Боссерт (1970) назвали эти две стратегии многолетних организмов «повторно размножающимися» и «размножающимися Большим взрывом». Размножающиеся Большим взрывом не тратят усилий на размножение много возрастных периодов подряд, а затем совершают одно-единственное «самоубийственное» репродуктивное усилие; их примерами служили тихоокеанский лосось и «бамбуковое дерево».² Более поздние обзоры используют этот термин в том же смысле.⁷

Гапаксантные и плеонантные

«Lehrbuch der Botanik» Прантля, в девятом издании 1894 года под редакцией Пакса, называет однолетники и двулетники hapaxanthisch, или monokarp, поскольку они цветут лишь однажды, а многолетние травы и древесные растения, цветущие и плодоносящие периодически, — polykarpisch. Некоторые многолетние травы ведут себя гапаксантно, среди них синяк обыкновенный (Echium vulgare) и зонтичный дудник лесной (Angelica sylvestris), как и пальма Corypha.¹⁸ Глоссарий Джексона возводит hapaxanthic к греческим hapax, «однажды», и anthos, «цветок».¹⁶

Ботаники, изучающие пальмы, применяют это слово к побегу. Томлинсон и Мур (1968) противопоставили пальмы, у которых боковые соцветия не останавливают рост стебля, — Корнер называл их pleonanthic (плеонантными), — пальмам hapaxanthic (гапаксантным), у которых репродуктивная ось полностью замещает вегетативный рост. Лишь у одностебельных пальм, таких как Corypha, это заканчивает жизнь особи; у кустящихся пальм отмершие стебли замещаются отпрысками, и особь оказывается поликарпической.¹⁹

Плиетезии и синхронное семеношение

По словам Джанзена (1976), Бремекамп ввёл термин plantae plietesiae, или плиетезии, для монокарпических многолетников, цветущих синхронно; сам Джанзен считал это слово излишним.⁶ Оно до сих пор применяется к видам Strobilanthes, цветущим через большие промежутки.²⁰ Для бамбуков Джанзен предпочитал термин «синхронное семеношение» (mast seeding) — синхронную по всей популяции продукцию семян через большие промежутки — традиционному «групповому цветению» (gregarious flowering); бамбуки и Strobilanthes с синхронным семеношением, отмечал он, как правило, монокарпичны.⁶

Теория

Парадокс Коула

Для однолетнего вида, заключил Коул, выигрыш во внутренней скорости роста популяции от перехода к многолетнему образу жизни будет, по его собственным словам, процитированным Гаджилом и Боссертом, а также Хьюзом, «в точности равносилен добавлению одной особи к среднему размеру помёта».²¹ Поскольку жертвующий собой родитель наверняка мог бы произвести больше одного дополнительного потомка, гибель после размножения должна была бы широко поощряться отбором; однако многолетняя, итеропарная жизнь широко распространена.⁷¹

Гаджил и Боссерт возвели этот парадокс к допущению Коула, что в первый год жизни не гибнет никто. Смертность молодых особей, утверждали они, как правило, значительно выше смертности взрослых; если до возраста в один год доживает примерно одна дочерняя особь однолетнего родителя, переход к многолетнему образу жизни стоит примерно столько же, сколько удвоение среднего помёта.² Чарнов и Шеффер (1973), в изложении Варпе и Эйсмонда, а также Хьюза, добавили в модель Коула раздельную смертность молодых и взрослых особей: семельпария тогда должна возникать там, где молодые и взрослые особи несут одинаковый риск гибели, а поскольку выживаемость молодых обычно намного ниже, следует ожидать итеропарии.⁷¹

Размер и сроки

У монокарпических растений сроки цветения, судя по всему, теснее связаны с размером или стадией развития, чем с возрастом.⁸ У ворсянки обыкновенной (Dipsacus fullonum) розетка образовывала цветоносный стебель, лишь достигнув критического размера, и её размер предсказывал её судьбу лучше, чем возраст; то же верно для четырёх так называемых двулетников, среди них ослинник двулетний (Oenothera biennis) и дикая морковь (Daucus carota).²¹²² Размер — не просто мера накопленных запасов: в японской дюнной популяции Oenothera erythrosepala, которая при оплодотворении завершала жизнь как озимый однолетник, стрелковались только розетки шире 9 см, независимо от возраста или запасов в стержневом корне.²³ Пороговое значение тоже варьирует: в трёх популяциях чернокорня лекарственного (Cynoglossum officinale) оно было наивысшим там, где розетки лучше всего выживали и росли.²⁴

Единственное размножение

В модели Гаджила и Боссерта репродуктивное усилие в данном возрасте приносит «прибыль» — в виде размножения в этом возрасте — и «издержки» — в виде более низкой выживаемости и меньшего размера в последующие возрасты. Отбор подстраивает усилие в каждом возрасте так, чтобы максимизировать приспособленность за всю жизнь, и форма этих двух кривых определяет, что выгоднее — повторное размножение или размножение Большим взрывом.²расчёт — в потомстве

Для монокарпического растения «решение», когда зацвести, — это компромисс между как можно более ранним цветением и накоплением большего количества ресурсов ради более обильного семеношения — ценой большего риска погибнуть, не успев размножиться. Стратегия зависит, по словам Пергла с соавторами, от баланса между риском гибели и «выгодой от отложенного размножения», а значит — от местообитания и режима хозяйствования.⁸²⁵

Монокарпия может закрепляться и там, где приспособленность растёт быстрее, чем пропорционально размеру. У наперстянки пурпурной (Digitalis purpurea), факультативного двулетника, число семян росло пропорционально размеру растения, а размер семян, процент и скорость прорастания также росли с размером материнского растения.²⁶ То же растение, обычно двулетнее или многолетнее и итеропарное, становится семельпарным, если его ресурсы в первый год велики (Слетволд, по данным Хьюза); Хьюз утверждает, что парность правильнее рассматривать как континуум, а не как дихотомию.¹

Встречаемость

Однолетники, крайний случай монокарпиков, составляют лишь около 6 % видов растений — согласно распределению жизненных циклов среди примерно 235 000 видов, вдвое меньшему числу, чем считалось прежде. Им благоприятствуют жаркие, засушливые районы, и авторы прогнозируют рост числа однолетников в 69 % экорегионов мира к 2060 году.²⁷

Долгоживущие древесные монокарпики редки. Томлинсон и Содерхольм (1975) знали о некоторых пальмах, агавах, нескольких двудольных и ветвистом дереве Новой Каледонии, Cerberiopsis candelabrum; в остальном, писали они, сравнимые репродуктивные стратегии встречаются только у однолетних сорняков.²⁸ В 1977 году Фостер описал Tachigalia versicolor, крупное, сильно ветвящееся дерево верхнего яруса Панамы, Коста-Рики и Колумбии, как «самоубийственное»: в течение года после цветения его листья опадают, плоды высыпаются, и оно погибает. Его размножение синхронизировано с интервалом в несколько лет, хотя не все крупные деревья цветут и погибают одновременно.²⁹ Его проростки росли и выживали лучше под погибающими родительскими деревьями, чем под другими деревьями.³⁰

Примеры

Столетники

Народное название Agave americana — столетник — восходит к поверью, зафиксированному в 1886 году, что она цветёт лишь раз в сто лет. В том году тепличное растение в Оберне, штат Нью-Йорк, купленное в 1837 году в возрасте двенадцати лет, зацвело примерно в шестьдесят один год, дав стебель высотой 27 футов (около 8,2 м) и около 4000 бутонов; в заметке этот побег назвали «предсмертным усилием» растения.³¹

В Мексике, сообщала та же заметка, столетник превращали в «прибыльное вложение» для его владельцев. Как только цветоносный стебель достигал полного роста, его срезали, а сок, наполнявший полость у его основания, вычерпывали и сбраживали в «агавовое вино», или пульке; с одного подсочённого растения можно было получать по кварте сока в день.³¹хозяева пожинают сбережения

Agave deserti, агава пустынная с северо-запада пустыни Сонора, зацветает примерно через 50–55 лет. Чтобы зацвести, её розетки должны превысить около 1000 г сухой массы, если только они не соединены корневищем с крупной цветущей розеткой, — в этом случае они зацветают рано.⁹ Во время цветения содержание неструктурных углеводов в листьях падало с 38 до 6 % их сухой массы, а накопленные запасы обеспечивали 70 % углерода для соцветия массой 1,53 кг.⁹ Мелкие розетки, зацветавшие рано, могли завершить своё соцветие лишь за счёт углерода от соединённой с ними крупной розетки, чья доля падала с 74 % для соединённой розетки массой 0–30 г сухого вещества до 35 % для розетки массой 200–600 г.⁹за счёт материнской Соцветие способно дать около 65 000 семян, однако за 29 лет на одном опытном участке взошли и закрепились только семена 1967 и 1982 годов.³²

Королева Анд

Пуйя Раймонда (Puya raimondii), бромелиевое растение высокогорных Анд Перу и Боливии, по данным перуанского государственного научно-исследовательского института, десятилетиями растёт медленно, накапливая питательные вещества и энергию для построения розетки высотой около трёх метров; затем она зацветает, а после плодоношения увядает и погибает.³³ Её возраст к моменту цветения оценивали по-разному: 40–100 лет по одному генетическому исследованию, завершение жизненного цикла в 80–100 лет и более по другому, 80–100 лет до зрелости по данным института и 80–150 лет в природе по данным ботанического сада.^34353336 В культуре она цвела в 28 лет — в Беркли в 1986 году, и в 33 года — в Сан-Франциско в 2006-м.³⁶

Полногеномные данные по 200 растениям из девяти популяций показывают, что популяции сильно дивергировали и инбредны, с исключительно высоким генетическим грузом. Вид непрерывно сокращался начиная с бутылочного горлышка в плейстоцене, тогда как итеропарная P. macrura от него оправилась; авторы называют королеву Анд «генетически хрупкой и фрагментированной» и задаются вопросом, не является ли это «следствием долгого времени генерации и семельпарии».³⁴

Таллипотовая пальма

Ходж называл соцветие таллипотовой пальмы, Corypha umbraculifera, «крупнейшим букетом природы»: верхушечное скопление цветков часто высотой и шириной 20–30 футов (около 6–9 м), несущее бесчисленные тысячи мелких цветков, — соцветие крупнее, чем у любого другого цветкового растения.⁵ Цветение наступает после 30–40 лет непрерывного роста, в течение которого крахмал для этого единственного репродуктивного события накапливается в мягкой сердцевине ствола; люди добывают его как съедобное саго, для чего дерево приходится срубать. Ранняя жизнь пальмы, писал Ходж, проходит «в накоплении пищевых запасов, достаточных для этого могучего пиршества цветения». По мере того как пища перемещается из ствола в соцветие, листья увядают и опадают, а когда плоды созревают, примерно через год, пальма погибает.⁵копили десятилетиями, потратили разом

В Перадении, на Цейлоне, в 1881 году в аллее высадили двадцать таллипотовых пальм. Семь начали цвести в июне 1918 года, в возрасте 37 лет, а ещё восемь — в июне 1922-го, в 41 год; их плоды созрели к концу 1923 года, а к июню 1924-го эти пальмы были мертвы.³⁷ Зейфриц заключил, что сроки — это наследуемая склонность, а не реакция на засуху. Он также отметил, что люди обычно срезают листья молодых таллипотовых пальм на зонты и для других нужд, так что пальме может понадобиться двадцать лет и более, чтобы сформировать ствол.³⁷

Пальма другого вида, Corypha elata, зацвела в Майами в июне 1971 года после 44 лет роста из семени. Её соцветие несло порядка 10 миллионов цветков и дало около четверти миллиона плодов сухой массой 545–817 кг. На это единственное размножение пальма потратила около 15–22 % сухого вещества, произведённого за всю жизнь, тогда как однолетние сорняки обычно тратят 14–35 % (Харпер и Огден, по данным авторов); несмотря на свои размеры, заключили авторы, она функционирует по сути как «однолетний сорняк».²⁸ Для C. umbraculifera Дж. Б. Фишер оценил число цветков на одном растении в 24 миллиона.³⁸

Бамбуки

Почти у всех бамбуков, установил Джанзен, есть одна из двух жизненных стратегий. Одни, по большей части за пределами тропиков Индии и Азии, цветут и дают семена каждый год на протяжении многих лет; у других, после периода роста от 3 до 120 лет, фиксированного для каждого вида, почти все растения вида на данной территории зацветают, дают огромное количество семян и погибают.⁶ Phyllostachys bambusoides массово плодоносил семенами в Китае в 919 и 1114 годах, в Японии между 1716 и 1735 годами и снова в 1844–1847-м, а в конце 1960-х — как в пересаженных за рубеж популяциях в Англии, Алабаме и России, так и в исходной популяции в Японии: цикл около 120 лет.⁶ Веллер с соавторами, ссылаясь на Кавамуру, тоже дают 120 лет, но датируют древнейшую запись 999 годом.³⁹ Сроки задаются внутренним календарём, а не погодой, и пересаженные растения зацветают одновременно со своими исходными популяциями даже в совершенно другом климате.⁶¹¹³⁹

Объяснение Джанзена состояло в том, что синхронное семеношение после долгого ожидания насыщает хищников, поедающих семена, на уровне целой популяции; для бамбуков это обычно крысы, птицы и свиньи.⁶³⁹ Количества огромны. В 1867 году землемер, работавший на участке Melocanna площадью 6000 квадратных миль в Индии, сообщал, что плоды размером с грушу падали так густо, что ломали его мензульные столики и теодолиты, а урожай семян двух мадагаскарских бамбуков оценивался в 50 кг на гектар на площади 100 000 га.⁶затоваривание рынка

После урожая семян на Мадагаскаре, по оценкам, от 40 до 60 миллионов крыс перебрались на 10 000 га посевов, которые они уничтожили, прежде чем сами погибли от голода; у крыс помёты от шести до двенадцати детёнышей, а созревают они за два-три месяца. Бирманский источник, приводимый Джанзеном, говорит, что после плодоношения бамбука крысы могут размножиться настолько, что сеять полевые культуры становится невозможно, и за этим следуют голод и эпидемии.⁶

Нилакуринджи

Нилакуринджи, Strobilanthes kunthiana, невысокий кустарник Западных Гат на юге Индии, цветёт массово каждые двенадцать лет; согласно записям, приводимым Бера с соавторами, массовые цветения следовали друг за другом с интервалом в двенадцать лет начиная с 1838 года, и авторы, наблюдавшие цветение 2018 года, ожидают следующее в 2030-м.²⁰

Цветение бамбука в Мизораме

Маутам

Бамбук Melocanna baccifera у мизо называется Mau, а в остальной Индии — muli; маутам — это его массовое плодоношение и следующая за ним массовая гибель, где tam означает «смерть». Его заросли покрывают более 26 000 км² на северо-востоке Индии и заходят в Мьянму и Бангладеш.¹¹ Вид живёт около 48 лет, по данным Аплина и Лалсиамлианы; другие источники дают циклы 40–50, 45–50 или 30–50 лет, а даты прошлых маутамов расходятся: 1815, 1863, 1911 и 1959 годы — в источниках, на которые ссылаются Аплин и Лалсиамлиана, но 1862, 1911, 1956 и 2007 годы — в перечне Нага.^11404142

У M. baccifera самые крупные плоды среди всех бамбуков и злаков — до 300 г.⁴¹ В 2007–2008 годах, по замерам, приводимым Аплином и Лалсиамлианой, плоды, упавшие на учётных площадках по 25 м², составили 25,6–83,6 тонны на гектар; там, где фермеры продолжали срезать отрастающие побеги, корневища всё равно зацветали.¹¹ По данным Аплина и Лалсиамлианы, обилие питательных плодов в сухой сезон заставляет чёрную крысу (Rattus rattus) и других лесных крыс размножаться раньше срока, так что их численность нарастает на несколько месяцев раньше обычного, а созревающий рис повреждают в основном совсем молодые крысы; помёты не крупнее обычных, но размножение продолжается вне сезона.¹¹

Голод 1959–1960 годов

Голод и раньше следовал за цветением: британские войска, вошедшие в Лушайские холмы в начале 1880-х годов, застали голод, приписанный крысам, размножившимся на семенах бамбука, — тогда, возможно, погибло около 15 000 человек (по источникам, на которые ссылаются Аплин и Лалсиамлиана, а также Наг).¹¹⁴² По словам летописца мизо Рокхумы, которого цитируют Аплин и Лалсиамлиана, Melocanna цвела группами на востоке в 1958 году и повсеместно в 1959-м, когда прирост числа крыс был «немыслимым»; урожая, собранного в октябре 1959 года, должно было хватить лишь до февраля 1960-го.¹¹ Местная Организация по борьбе с голодом готовилась с 1951 года, но правительство Ассама, открыто скептичное к этому прогнозу, не поддержало её меры.¹¹ В октябре 1958 года Окружной совет мизо попросил у губернатора Ассама 150 000 рупий на меры предосторожности; правительство Ассама отказало, назвав прогноз «традицией отсталого народа» (Наг, по данным Даса).¹² Помощь началась, лишь когда голод стал повсеместным, в конце 1959 года, и для многих общин она пришла слишком поздно и в слишком малом объёме.¹¹ Правительство потратило на помощь голодающим в 1959–1960 и 1960–1961 годах около 8,96 млн рупий.⁴³

Число погибших точно не зафиксировано. По местным оценкам, избыточная смертность составила около 10 000 человек, около 5 % населения численностью порядка 200 000, с высокой детской смертностью и вспышками холеры (по данным Аплина и Лалсиамлианы); другие источники дают 10 000–15 000 смертей по всему северо-востоку Индии в 1959 году.¹¹⁴¹⁴⁰ В Законодательном собрании Ассама 5 марта 1966 года главный министр Б. П. Чалиха заявил, что расходы и упорный труд правительства спасли народ мизо от «полной катастрофы».⁴⁴ Наг пишет, что люди сравнивали помощь, оказанную британцами, с безразличием индийского государства в 1958 году, и что восстание в Мизораме началось лишь после того голода.⁴²

Национальный фронт мизо

Общество культуры мизо, впервые созданное в 1955 году, в марте 1960-го было переименовано во Фронт маутам, а вскоре после этого — в Национальный фронт голода мизо (МНФГ), который оказался эффективен как в распределении помощи, так и в привлечении внимания к бедственному положению мизо.¹¹ Его молодые активисты собирали пожертвования по домам и помогали окружной администрации с раздачей помощи.¹² Даты расходятся: справочник указывает создание общества в 1959 году, а фронт помощи голодающим датирует 1959, 1959–1960, 1960 годом или, под названием МНФГ, — сентябрём 1960-го. Его основателями называют то Общество культуры, то «нескольких бывших солдат-мизо», то часть Союза мизо.^434412454647

В октябре 1961 года МНФГ превратился в Национальный фронт мизо (НФМ), провозгласивший своей целью независимость Большого Мизорама.¹¹ Дас датирует эту перемену 22 октября, когда фронт убрал слово «голод» из своего названия; справочник — ночью 28 октября, в резиденции Лалденги, бывшего солдата индийской армии, ставшего его председателем.¹²⁴³⁴⁶фронт пережил голод В ночь на 28 февраля 1966 года во многих центрах, среди них Айзол и Лунглей, вспыхнуло масштабное насилие — операция, закодированная как «Джерико»; 1 марта стало известно, что НФМ провозгласил независимость в декларации, подписанной Лалденгой и ещё шестьюдесятью людьми.¹¹¹²⁴⁶

Восстание продолжалось двадцать лет.¹¹ Мизо-Хилс стали союзной территорией в 1972 году — 22 января по Дасу и 21 января по справочнику.¹²⁴³ Мирное соглашение подписали в июне 1986 года — 25 июня по Дасу; Чандхок датирует его 1985 годом.⁴⁶¹²⁴⁷ По этому соглашению НФМ отказался от насилия и отделения, а Лалденга стал главным министром.⁴⁸ Мизорам стал 23-м штатом Индийского Союза 20 февраля 1987 года, хотя один источник датирует получение статуса штата 1986 годом.¹¹⁴⁷⁴⁸ Чандхок называет это единственным в Индии случаем, когда восстание завершилось мирным соглашением; Аплин и Лалсиамлиана замечают, что вооружённый конфликт редко заканчивался для повстанцев так удачно и что ни одно другое политическое движение не может «возвести своё происхождение к нашествию крыс».⁴⁷¹¹

Маутам 2006–2008 годов

Последний по времени маутам датируют 2006–2008, 2005–2009, 2004–2008 или 2004–2009 годами; групповое цветение началось в округе Мамит в январе 2005 года и распространилось по Мизораму в 2007-м и в 2008 году.¹¹⁴¹⁴⁰ Производство риса джхум по штату упало до чуть более 10 000 тонн против более чем 60 000 тонн в каждый из пяти предыдущих лет, а кукурузы почти не собрали; в 2007 году сдали 1 400 000 крысиных хвостов по 2 рупии за штуку.¹¹ На этот раз, во многом благодаря сильно улучшившейся дорожной сети, продовольственная помощь, как правило, доходила до нуждающихся, и большинство людей пережили это относительно благополучно. Однако фермеры, вырастившие вместо риса джхум товарные культуры вроде куркумы, не нашли для них рынка сбыта.¹¹рынок не пришёл Мизо связывают tlawmngaihna — общественный долг быть гостеприимным, бескорыстным и готовым помочь — с Tampui Mitthi, Великим голодом, который символизирует повторяющиеся тяготы цветения бамбука.¹¹

У гигантского борщевика

                                                    .:*:*:*:*:.
                                               .:*:.  \\\|///  .:*:.
                                                \|/    \\|//    \|/
                                                   \    \|/    /
                                                    \    |    /
                                                     \   |   /       '.:.'
                                                      \  |  /         \|/
                                                       \ | /           |
                                                        \|/         .  |
                                                         |             | .
                                                         |           . |
                                                   ~~.   |             |  .
                                                    ~~\  |         .   |
                                                         |   .~~       |.
                                                         |  /~~     .  |
                             ~~~.      .~~~              |             |  .
             ~~.    .~~     ~~~~~\    /~~~~~             |           . |
   ~.  .~   ~~~~\  /~~~~   ~~~~~~~\  /~~~~~~~            |             | .
  ~~~\/~~~ ~~~~~~\/~~~~~~ ~~~~~~~~~\/~~~~~~~~~    ~~~\__ |__/~~~  ,    |  ,
____________________________________________________________________________
    \#/        \###/            (#####)               (     )         : :
     '          \#/              \###/                 \   /           .
                 '                \#/                   \ /
                                   '                     '

  - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ->

Розетка на годы

Гигантский борщевик (Heracleum mantegazzianum) несколько лет живёт как вегетативная розетка, цветёт один раз и погибает; он не размножается вегетативно и полностью зависит от семян.⁴⁹⁸ Пергл с соавторами определяли возраст растений по годичным кольцам их корней. Все 302 цветущих растения, чей возраст они определили, были не моложе трёх лет, а медианный возраст цветения составил три года на неухоженных участках в Чехии, где растение инвазивно, четыре — на неухоженных участках в его исходном ареале в западной части Большого Кавказа, и пять — на пастбищах в обоих случаях.⁸ Цветение на второй год наблюдалось только в поливном экспериментальном саду, у 22 из 70 растений, выращенных из семян (неопубликованные данные, приводимые Перглом с соавторами), и никогда — в природе.⁸²⁵

Старейшее найденное цветущее растение имело двенадцать лет. Оно росло на крайне сухом, неухоженном чешском участке, который исключили из статистики как выброс, поскольку большинство его растений цвели между пятым и восьмым годом.⁸ В неблагоприятных условиях — на бедных, затенённых или сухих участках или при регулярном выпасе — растения, согласно Руководству лучших практик, «способны жить не менее 12 лет»; более поздняя глава утверждает, что они способны откладывать цветение «до 12 лет».⁴⁹⁵⁰

Размер, стресс и срезание

См. также: Эффект гидры и Борьба с гигантским борщевиком § Покос и скашивание триммером

Репродуктивная отдача растения, оценённая по шкале, соответствующей примерно 10 000–25 000 семян, не была связана с его возрастом, что авторы истолковали как «порог по количеству ресурсов», необходимый, чтобы запустить цветение.⁸ Исследования в Германии и Чехии, на которые ссылаются Пергл с соавторами, предполагают, что спусковым крючком служит размер растения в предыдущем году и что цветут 90–100 % растений, достигших минимального размера.⁵⁰ На пастбищах большинство растений зацветало примерно на пятом году, вероятно потому, что выпас и вытаптывание их повреждают и им требуется больше времени на накопление ресурсов; Руководство лучших практик причисляет способность откладывать цветение под действием стресса, пока не накопится достаточно запасов, к чертам, которые делают этот вид успешным вселенцем.⁸⁴⁹

Такой же эффект даёт срезание. Срезание розеток над землёй, пишут Пышек с соавторами, «не убивает растения, а продлевает срок их жизни, откладывая время цветения»; вегетативные растения можно убить, лишь срезав корень.¹³отсрочено, не отменено Руководство объясняет действие многократного срезания и выпаса истощением запасов питательных веществ и энергии, накопленных в корне.⁴⁹

Единственное цветение

Начав цвести, растение погибает. В 2004 году двадцать растений в саду в Пругонице срезали на уровне земли — десять вскоре после появления цветоносного стебля и десять, когда раскрылась верхушечная почка, — и весь отраставший побег в течение оставшегося сезона удаляли; ни одно не дожило до следующего года.¹³ В природе корни цветущих растений всегда отмирали в середине лета. Более ранние сообщения о растениях, переживших цветение, считаются ошибочным прочтением скученных растений: молодое растение рядом с прошлогодним мёртвым стеблем легко принять за отрастающий от корня побег.⁸²⁵ Среди мифов, опровергнутых проектом Giant Alien, было и то, что растение двулетнее, — в природе это почти никогда не так, — и что оно поликарпично.¹⁰

Поскольку растение способно копить ресурсы годами, в момент цветения они «внезапно становятся доступны для быстрого использования» и идут на построение крупной, продуктивной цветущей структуры; ни один из его врагов или патогенов при наблюдаемой плотности заметно не влияет на это цветение, так что растение, по сути, от них ускользает.¹⁰ Среднее растение в Славковском Лесу давало 20 671 плод, 44,6 % из них — с одного лишь верхушечного зонтика.⁵¹ У этой стратегии есть цена. Из 521 исторического местонахождения в Чехии вид сохранился лишь в 124, или 23,8 %, против более чем 70 % у клональных вселенцев в сходных условиях; авторы связывают это отчасти с его способом размножения — как недолговечного монокарпика, зависящего от семян и недолговечного банка семян, — а значит, и с нарушенностью местообитания.⁵²

Другие борщевики

Борщевик Сосновского тоже монокарпичен, а вот борщевик персидский — поликарпический многолетник, который на севере Норвегии год за годом цветёт от одного и того же корня.⁵³⁵⁴ Большинство гибридов гигантского борщевика с борщевиком обыкновенным не погибали после цветения.²⁵¹⁴ Борщевик обыкновенный, который Flora Europaea описывала как двулетник или недолговечный многолетник, в саду Стюарта и Грейс обычно не вёл себя как двулетник: больше половины его растений пережили пять лет, и многие цвели в каждый из четырёх наблюдавшихся сезонов.¹⁴

См. также

• Гигантские борщевики § Жизненный цикл
• Эффект гидры
• Банк семян
• Зонтик
• Зонтичные § Сильфий
• Лаг-фаза