Monocarpisch

“Semelpariteit” en “Big-bang-voortplanting” verwijzen hierheen door. Voor crises die terugkeren, zie Conjunctuurcyclus.

Een monocarpische plant bloeit en zet zaad slechts eenmaal in haar leven, en sterft daarna; deze gewoonte heet monocarpie. Een plant die herhaaldelijk bloeit en vrucht draagt, is polycarpisch (polycarpie). De overeenkomstige termen uit de ecologie, ook toegepast op dieren, zijn semelpaar (semelpariteit) en iteropaar (iteroparie).¹² Eenjarige en tweejarige planten zijn monocarpisch, en dat geldt ook voor overblijvende planten die jaren of decennia leven voordat ze voor de enige keer bloeien, zoals de honderdjarige aloë (Agave), de parasolwaaierpalm en veel bamboesoorten.³⁴⁵⁶

Een model dat Lamont Cole in 1954 publiceerde, impliceerde, in de woorden van een later overzichtsartikel, dat “de wereld vol zou moeten zitten met eenjarigen die na de voortplanting sterven”; omdat dit niet zo is, werd de conclusie bekend als Cole’s paradox. Latere theorie loste haar op door rekening te houden met de verschillende sterfte van jongen en volwassenen: waar de jongen veel vaker sterven dan de volwassenen, zoals gewoonlijk het geval is, valt herhaalde voortplanting te verwachten.⁷¹ Veel monocarpische planten bloeien pas als ze een drempelgrootte hebben bereikt, en slaan daarvoor jarenlang reserves op; wanneer ze bloeien, worden de reserves in één keer besteed.⁸⁹⁵¹⁰

Sommige monocarpische bamboesoorten bloeien synchroon na tussenpozen van decennia, zetten enorme hoeveelheden zaad en sterven, en de overvloed kan een explosie van ratten voeden.⁶ In de Mizo Hills van Noordoost-India werd de bloei van Melocanna baccifera, mautam genoemd, gevolgd door een hongersnood in 1959–60. Een hulporganisatie uit die jaren, het Mizo National Famine Front, werd het Mizo National Front, dat in 1966 een gewapende opstand leidde en twintig jaar later een vredesakkoord ondertekende.¹¹¹²

Reuzenberenklauw is een monocarpische overblijvende plant: hij groeit enkele jaren als rozet en bloeit eenmaal, doorgaans op een leeftijd van drie tot vijf jaar en in één opgetekend geval op twaalf, waarna hij sterft.⁸ Het afsnijden van zijn bladeren doodt hem niet, maar stelt zijn bloei uit en verlengt zo zijn leven; zie hydra-effect.¹³ Gewone berenklauw kan daarentegen in verscheidene opeenvolgende jaren bloeien.¹⁴

Termen

Monocarpisch en polycarpisch

De termen verschijnen in de Théorie élémentaire de la botanique (1813) van Augustin Pyramus de Candolle, de vader van Alphonse de Candolle. Zijn monocarpiens konden slechts eenmaal vrucht dragen en stierven na de vruchtzetting, zoals tarwe; zijn polycarpiens konden meermaals vrucht dragen, hetzij vanuit een blijvende stam, zoals bij de peer (caulocarpiens), hetzij vanuit nieuwe scheuten die de wortel opzendt, elk eenmaal vrucht dragend, zoals bij de banaan (rhizocarpiens).¹⁵ In de tweede editie, van 1819, verdeelde hij de monocarpen in eenjarigen, tweejarigen en planten die pas na vele jaren bloeien en daarna sterven.³

Lindley nam de termen in 1832 in het Engels over als monocarpous. Zijn monocarpous-planten waren eenjarigen, tweejarigen, en planten die vele jaren leven vóór ze bloeien maar direct daarna sterven, zoals Agave americana; de laatste groep, merkte hij op, had geen Engelse naam.⁴ B. D. Jacksons Glossary of Botanic Terms (1905) noteert perennial monocarp als Möbius’ term voor zulke planten.¹⁶

Semelpariteit en iteroparie

Semelpariteit en iteroparie worden vaak toegeschreven aan Lamont Cole, die ze in 1954 gebruikte.⁷ Volgens Hughes was Cole de eerste die levenslopen in deze twee klassen indeelde: een semelpaar organisme is er een dat “sterft bij het voortbrengen van zaad”, terwijl iteropare organismen uiteenlopen van soorten met twee of drie worpen in een leven tot bomen die er duizenden voortbrengen.¹ Het Latijnse semel betekent “eenmaal”.¹⁷

Gadgil en Bossert (1970) noemden de twee strategieën van overblijvende organismen die van “herhaalde voortplanters” en “big-bang-voortplanters”. Big-bang-voortplanters steken vele levensfasen lang geen moeite in voortplanting en leveren dan één enkele “zelfmoordende” voortplantingsinspanning; hun voorbeelden waren de Pacifische zalm en “de bamboeboom”.² Latere overzichtsartikelen gebruiken de term in dezelfde zin.⁷

Hapaxanth en pleonanth

Prantls Lehrbuch der Botanik, in de negende editie van 1894, bezorgd door Pax, noemt eenjarigen en tweejarigen hapaxanthisch, of monokarp, omdat ze slechts eenmaal bloeien, en overblijvende kruiden en houtige planten die periodiek bloeien en vrucht dragen polykarpisch. Sommige overblijvende kruiden gedragen zich hapaxanth, waaronder Echium vulgare en de schermbloemige Angelica sylvestris, en dat geldt ook voor de palm Corypha.¹⁸ Jacksons glossarium leidt hapaxanthic af van het Griekse hapax, “eenmaal”, en anthos, “bloem”.¹⁶

Palmbotanici passen het woord toe op de scheut. Tomlinson en Moore (1968) zetten palmen wier zijdelingse bloeiwijzen de stengel niet beletten door te groeien, door Corner pleonanthic genoemd, tegenover hapaxanthic palmen, waarin een voortplantingsas de vegetatieve groei volledig vervangt. Alleen bij palmen met één stengel, zoals Corypha, betekent dit het einde van het leven van het individu; bij zich vertakkende palmen vervangen uitlopers de afgestorven stengels, en is het individu polycarpisch.¹⁹

Plietesiaal en mastzaadproductie

Volgens Janzen (1976) muntte Bremekamp plantae plietesiae, of plietesialen, voor overblijvende monocarpische planten die synchroon bloeien; Janzen achtte het woord overbodig.⁶ Het wordt nog altijd toegepast op soorten van Strobilanthes die met lange tussenpozen bloeien.²⁰ Voor bamboe verkoos Janzen mastzaadproductie, de gesynchroniseerde zaadproductie met lange tussenpozen door een populatie, boven de traditionele gezamenlijke bloei; mastzaadproducerende bamboesoorten en Strobilanthes, merkte hij op, zijn doorgaans monocarpisch.⁶

Theorie

Cole’s paradox

Voor een eenjarige soort, concludeerde Cole, zou de winst in de intrinsieke groeisnelheid van de populatie bij overschakelen naar een overblijvende gewoonte, in zijn eigen woorden zoals aangehaald door Gadgil en Bossert en door Hughes, “precies gelijk zijn aan het toevoegen van één individu aan de gemiddelde worpgrootte”.²¹ Aangezien een ouder die zichzelf opofferde zeker meer dan één extra nakomeling zou kunnen voortbrengen, zou sterven na de voortplanting op grote schaal begunstigd moeten worden; toch komt overblijvend, iteroparig leven veel voor.⁷¹

Gadgil en Bossert herleidden de paradox tot Coles aanname dat niets sterft in zijn eerste levensjaar. Juveniele sterfte, betoogden zij, is doorgaans veel hoger dan volwassen sterfte; als ongeveer één dochter van een eenjarige ouder de leeftijd van één jaar bereikt, is overschakelen naar een overblijvende gewoonte ongeveer evenveel waard als het verdubbelen van de gemiddelde worp.² Charnov en Schaffer (1973), zoals samengevat door Varpe en Ejsmond en door Hughes, voegden afzonderlijke juveniele en volwassen sterfte toe aan Coles model: semelpariteit zou zich dan moeten ontwikkelen wanneer juvenielen en volwassenen hetzelfde sterfterisico lopen, en aangezien juveniele overleving doorgaans veel lager is, valt iteroparie te verwachten.⁷¹

Grootte en timing

Bij monocarpische planten lijkt het tijdstip van bloei nauwer verbonden met de grootte of het ontwikkelingsstadium dan met de leeftijd.⁸ Bij de grote kaardenbol (Dipsacus fullonum) vormde een rozet pas een bloeistengel na het bereiken van een kritieke grootte, en voorspelde de grootte haar lot beter dan de leeftijd; hetzelfde gold voor vier zogenoemde tweejarigen, waaronder Oenothera biennis en Daucus carota.²¹²² Grootte is niet simpelweg een maat voor opgeslagen reserves: in een Japanse duinpopulatie van Oenothera erythrosepala, die haar leven als winterannuel voltooide wanneer bevrucht, schoten alleen rozetten van meer dan 9 cm doorsnede door, ongeacht hun leeftijd of de reserves in hun penwortel.²³ De drempel varieert ook: in drie populaties van Cynoglossum officinale was hij het hoogst waar rozetten het best overleefden en groeiden.²⁴

De ene voortplanting

In het model van Gadgil en Bossert brengt voortplantingsinspanning op een gegeven leeftijd een “winst” op, in voortplanting op die leeftijd, en een “kost”, in lagere overleving en kleinere omvang op latere leeftijd. Selectie stelt de inspanning op elke leeftijd zo bij dat de fitness over het hele leven wordt gemaximaliseerd, en de vormen van de twee curven bepalen of herhaalde voortplanting of big-bang-voortplanting het beste is.²een boekhouding in nakomelingen

Voor een monocarpische plant is de “beslissing” wanneer te bloeien een afweging tussen zo vroeg mogelijk bloeien en het opbouwen van meer hulpbronnen voor een grotere zaadzetting, met een groter risico te sterven voordat ze zich voortplant. De strategie hangt, in de woorden van Pergl en collega’s, af van de balans tussen het risico van sterven en “de winst van uitgestelde voortplanting”, en dus van habitat en beheer.⁸²⁵

Monocarpie kan ook worden begunstigd waar de fitness sterker dan evenredig met de grootte toeneemt. Bij het vingerhoedskruid (Digitalis purpurea), een facultatieve tweejarige, nam het aantal zaden toe in verhouding tot de plantgrootte, en namen ook de zaadgrootte en het percentage en de snelheid van kieming toe met de grootte van de moederplant.²⁶ Dezelfde plant, meestal tweejarig of overblijvend en iteroparig, wordt semelpaar wanneer haar reserves in het eerste jaar groot zijn (Sletvold, aangehaald door Hughes); Hughes betoogt dat pariteit beter als een continuüm dan als een tweedeling kan worden behandeld.¹

Voorkomen

Eenjarigen, de extreme monocarpen, maken slechts zo’n 6 procent van de plantensoorten uit, volgens een indeling van levenscycli voor zo’n 235.000 soorten, half zoveel als eerder werd gedacht. Ze worden begunstigd in hete, droge streken, en de auteurs voorspellen tegen 2060 meer eenjarigen in 69 procent van ’s werelds ecoregio’s.²⁷

Langlevende houtige monocarpen zijn zeldzaam. Tomlinson en Soderholm (1975) kenden enkele palmen, Agave, een paar tweezaadlobbigen en een vertakte boom van Nieuw-Caledonië, Cerberiopsis candelabrum; daarbuiten, schreven zij, komen vergelijkbare voortplantingsstrategieën alleen voor bij eenjarige onkruiden.²⁸ In 1977 beschreef Foster Tachigalia versicolor, een grote, sterk vertakte boom uit het kroondak van Panama, Costa Rica en Colombia, als “zelfmoordend”: binnen een jaar na de bloei vallen haar bladeren af, komt haar vrucht vrij en sterft ze. Haar voortplanting is gesynchroniseerd met tussenpozen van meerdere jaren, al bloeien en sterven niet alle grote bomen tegelijk.²⁹ Haar zaailingen groeiden en overleefden beter onder stervende ouderbomen dan onder andere bomen.³⁰

Voorbeelden

Honderdjarige aloë’s

De volksnaam van Agave americana, de honderdjarige aloë (century plant), komt van een overtuiging, opgetekend in 1886, dat ze pas na honderd jaar bloeit. Dat jaar kwam een kasplant in Auburn, New York, gekocht in 1837 toen ze twaalf jaar oud was, in bloei op ongeveer haar eenenzestigste, met een stengel van 8,2 m (27 voet) hoog en zo’n 4.000 knoppen; het verslag noemde de scheut de “stervensinspanning” van de plant.³¹

In Mexico, meldde hetzelfde verslag, werd de honderdjarige aloë voor haar eigenaars “een winstgevende investering” gemaakt. Zodra de bloeistengel haar volle omvang had bereikt, werd ze omgehakt, en het sap dat de holte aan de voet vulde, werd eruit geschept en gegist tot “agavewijn”, of pulque; een aangeboorde plant kon een quart sap per dag opleveren.³¹de eigenaars oogsten de besparingen

Agave deserti, uit het noordwesten van de Sonorawoestijn, bloeit na ongeveer 50–55 jaar. Haar rozetten moeten ongeveer 1.000 g droge massa overschrijden om te bloeien, tenzij ze via een wortelstok verbonden zijn met een grote bloeiende rozet, in welk geval ze vroeg bloeien.⁹ Tijdens de bloei daalde het niet-structurele koolhydraat in de bladeren van 38 naar 6 procent van hun droge massa, en leverden opgeslagen reserves 70 procent van de koolstof voor de 1,53 kg zware bloeiwijze.⁹ Kleine rozetten die vroeg bloeiden, konden hun bloeiwijze alleen voltooien met koolstof van een verbonden grote rozet, waarvan het aandeel daalde van 74 procent voor een verbonden rozet van 0–30 g droge massa tot 35 procent voor een van 200–600 g.⁹gefinancierd door de moeder Eén bloeiwijze kan ongeveer 65.000 zaden voortbrengen, maar over 29 jaar kiemde op één veldlocatie alleen het zaad van 1967 en 1982 en groeide het uit tot gevestigde planten.³²

Koningin van de Andes

Puya raimondii, een bromelia van de hoge Andes van Peru en Bolivia, groeit volgens een Peruviaans overheidsonderzoeksinstituut decennialang langzaam, terwijl ze de voedingsstoffen en energie opbouwt voor een rozet van ongeveer drie meter hoog; dan bloeit ze, en na de vruchtzetting verwelkt en sterft ze.³³ Haar leeftijd bij bloei is uiteenlopend geschat: 40–100 jaar volgens één genetische studie, het einde van een levenscyclus van 80–100 jaar of meer volgens een andere, 80–100 jaar tot volwassenheid volgens het instituut, en 80–150 jaar in het wild volgens een botanische tuin.^34353336 In cultuur heeft ze gebloeid op 28 jaar, in Berkeley in 1986, en op 33, in San Francisco in 2006.³⁶

Genoombrede gegevens van 200 planten in negen populaties tonen populaties die sterk uiteenlopen en ingeteeld zijn, met een uitzonderlijk hoge genetische last. De soort is voortdurend achteruitgegaan sinds een flessenhalseffect in het Pleistoceen, terwijl de iteropare P. macrura zich ervan herstelde; de auteurs noemen de koningin van de Andes “genetisch broos en gefragmenteerd” en vragen zich af of dit “een gevolg is van lange generatietijd en semelpariteit”.³⁴

Parasolwaaierpalm

Hodge noemde de bloeiwijze van de parasolwaaierpalm, Corypha umbraculifera, “de grootste bloementuil van de natuur”: een eindstandige bloeitros vaak 6–9 m (20–30 voet) hoog en even breed, met ontelbare duizenden kleine bloemen, groter dan die van enige andere bloeiende plant.⁵ De bloei komt na 30–40 jaar gestage groei, waarin zetmeel voor de ene voortplanting wordt opgeslagen in het zachte merg van de stam; mensen winnen het als eetbare sago, waarbij ze de boom daarvoor vellen. Het vroege leven van de palm, schreef Hodge, gaat op aan “het opbouwen van voedselreserves die toereikend zijn voor deze geweldige bloeispatting”. Naarmate het voedsel van de stam naar de bloeiwijze verhuist, verwelken en zakken de bladeren in, en wanneer de vruchten zijn gerijpt, na ongeveer een jaar, sterft de palm.⁵decennialang gespaard, in één keer uitgegeven

In Peradeniya, op Ceylon, werden in 1881 twintig parasolwaaierpalmen in een laan geplant. Zeven begonnen te bloeien in juni 1918, op 37-jarige leeftijd, en acht meer in juni 1922, op 41-jarige; de vrucht daarvan rijpte tegen het einde van 1923, en in juni 1924 waren ze dood.³⁷ Seifriz concludeerde dat de timing een aangeboren neiging was, geen reactie op droogte. Hij merkte ook op dat mensen gewoonlijk de bladeren van jonge parasolwaaierpalmen sneden voor parasols en ander gebruik, zodat een palm er twintig jaar of langer over kon doen om een stam te vormen.³⁷

Een palm van een andere soort, Corypha elata, bloeide in juni 1971 in Miami na 44 jaar groei vanuit zaad. Haar bloeiwijze droeg in de orde van 10 miljoen bloemen en liet ongeveer een kwart miljoen vruchten rijpen, met een droog gewicht van 545–817 kg. De palm had zo’n 15–22 procent van de droge stof die ze in haar leven produceerde, in deze ene voortplanting gestoken, tegenover doorgaans 14–35 procent bij eenjarige onkruiden (Harper en Ogden, aangehaald door de auteurs); ondanks haar omvang, concludeerden de auteurs, functioneert ze in wezen als een “eenjarig onkruid”.²⁸ Voor C. umbraculifera schatte J. B. Fisher 24 miljoen bloemen op één plant.³⁸

Bamboe

Vrijwel alle bamboesoorten, ontdekte Janzen, hebben een van twee levenslopen. Sommige, meestal buiten de tropen van India en Azië, bloeien en zaaien elk jaar, jarenlang; bij de andere bloeien, na een voor elke soort vastgelegde groeiperiode van 3 tot 120 jaar, vrijwel alle planten van een soort in een gebied, zetten ze grote hoeveelheden zaad en sterven ze.⁶ Phyllostachys bambusoides zaaide en masse in China in 919 en 1114, in Japan tussen 1716 en 1735 en opnieuw in 1844–1847, en in de late jaren 1960 zowel in verplante bestanden in Engeland, Alabama en Rusland als in het oorspronkelijke bestand in Japan: een cyclus van ongeveer 120 jaar.⁶ Veller en collega’s, die Kawamura aanhalen, geven eveneens 120 jaar, maar dateren de vroegste vermelding op 999.³⁹ De timing wordt bepaald door een interne kalender en niet door het weer, en verplante planten bloeien met hun oorspronkelijke populaties mee, zelfs in heel andere klimaten.⁶¹¹³⁹

Janzens verklaring was dat synchroon zaaien na lange wachttijden de zaadpredatoren op het niveau van de hele populatie verzadigt; bij bamboe zijn dat doorgaans ratten, vogels en varkens.⁶³⁹ De hoeveelheden zijn groot. In 1867 meldde een landmeter die werkte in een 6.000 vierkante mijl groot gebied met Melocanna in India, dat de peervormige vruchten zo dicht neervielen dat ze zijn meettafels en theodolieten braken, en een mastjaar van twee Malagassische bamboesoorten werd geschat op 50 kg zaad per hectare over 100.000 ha.⁶de markt overspoelen

Na een mastjaar op Madagaskar trokken naar schatting 40–60 miljoen ratten naar 10.000 ha gewassen, die ze vernielden voordat ze van honger stierven; ratten hebben worpen van zes tot twaalf jongen en worden geslachtsrijp in twee tot drie maanden. Een Birmese bron, aangehaald door Janzen, zegt dat na bamboebloei ratten zo talrijk kunnen worden dat het zaaien van akkergewassen onmogelijk wordt, en dat hongersnood en epidemieën volgen.⁶

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, een lage struik van de West-Ghats in Zuid-India, bloeit massaal om de twaalf jaar; volgens de door Bera en collega’s aangehaalde gegevens zijn er sinds 1838 met tussenpozen van twaalf jaar massale bloeiperiodes geweest, en de auteurs, die de bloei van 2018 zagen, verwachten de volgende in 2030.²⁰

Bamboebloei in Mizoram

Mautam

De bamboe Melocanna baccifera heet Mau bij de Mizo en muli elders in India; mautam is haar mastjaar en de massale sterfte die erop volgt, waarbij tam “dood” betekent. Haar bossen beslaan meer dan 26.000 km² van Noordoost-India en reiken tot in Myanmar en Bangladesh.¹¹ De soort leeft ongeveer 48 jaar, volgens Aplin en Lalsiamliana; andere bronnen geven cycli van 40–50, 45–50 of 30–50 jaar, en de data die voor vroegere mautams worden gegeven, verschillen: 1815, 1863, 1911 en 1959 in bronnen aangehaald door Aplin en Lalsiamliana, maar 1862, 1911, 1956 en 2007 in Nags lijst.^11404142

M. baccifera heeft de grootste vrucht van alle bamboe- of grassoorten, tot 300 g.⁴¹ In 2007–08 bedroeg, volgens metingen aangehaald door Aplin en Lalsiamliana, de vrucht die neerviel op proefvlakken van 25 m², 25,6–83,6 ton per hectare; waar boeren de heruitlopende halmen bleven afsnijden, bloeiden de wortelstokken toch.¹¹ Volgens Aplin en Lalsiamliana zet de overvloed aan voedzame vrucht in het droge seizoen de zwarte rat (Rattus rattus) en andere bosratten ertoe aan vroeg te gaan broeden, zodat hun aantallen enkele maanden eerder toenemen dan in andere jaren, en wordt de rijpende rijst vooral beschadigd door zeer jonge ratten; de worpen zijn niet groter, maar de voortplanting gaat buiten het seizoen door.¹¹

De hongersnood van 1959–60

Eerdere bloei was al eerder door hongersnood gevolgd: Britse troepen die begin jaren 1880 de Lushai Hills binnentrokken, troffen er een aan die werd toegeschreven aan ratten die zich op bamboezaad hadden vermenigvuldigd, waarbij mogelijk zo’n 15.000 mensen omkwamen (volgens bronnen aangehaald door Aplin en Lalsiamliana en door Nag).¹¹⁴² Volgens de Mizo-kroniekschrijver Rokhuma, zoals aangehaald door Aplin en Lalsiamliana, bloeide Melocanna gezamenlijk in het oosten in 1958 en algemeen in 1959, toen de toename van ratten “onvoorstelbaar” was; de oogst van oktober 1959 zou maar tot februari 1960 reiken.¹¹ Een plaatselijke Anti-Famine Campaign Organization had zich sinds 1951 voorbereid, maar de regering van Assam, openlijk sceptisch over de voorspelling, steunde haar maatregelen niet.¹¹ In oktober 1958 vroeg de Mizo District Council de gouverneur van Assam om 150.000 roepies voor voorzorgsmaatregelen; de regering van Assam weigerde, en deed de voorspelling af als “een traditie van het primitieve volk” (Nag, aangehaald door Das).¹² Hulp kwam pas op gang toen de hongersnood wijdverspreid was, laat in 1959, en voor veel gemeenschappen kwam ze te weinig en te laat.¹¹ De overheid gaf ongeveer 8,96 miljoen roepies uit aan hongersnoodhulp in 1959–60 en 1960–61.⁴³

Het aantal doden werd niet nauwkeurig geregistreerd. Plaatselijke schattingen leggen de oversterfte op ongeveer 10.000, zo’n 5 procent van een bevolking van ongeveer 200.000, met hoge kindersterfte en cholera-uitbraken (zoals aangehaald door Aplin en Lalsiamliana); andere bronnen geven 10.000–15.000 doden in heel Noordoost-India in 1959.¹¹⁴¹⁴⁰ In de wetgevende vergadering van Assam zei de eerste minister, B. P. Chaliha, op 5 maart 1966 dat de uitgaven en de harde inzet van de overheid het Mizo-volk voor “een volledige ramp” hadden behoed.⁴⁴ Nag schrijft dat mensen de hulp van de Britten afzetten tegen de onverschilligheid van de Indiase staat in 1958, en dat de opstand in Mizoram pas na die hongersnood begon.⁴²

Het Mizo National Front

De Mizo Cultural Society, voor het eerst opgericht in 1955, werd in maart 1960 omgedoopt tot het Mautam Front en kort daarna tot het Mizo National Famine Front (MNFF), dat doeltreffend bleek in het verdelen van hulp en het vestigen van aandacht op de nood van de Mizo.¹¹ Haar jonge kaderleden haalden van huis tot huis giften op en hielpen het districtsbestuur bij de hulpverlening.¹² De data verschillen: de gazetteer laat de society in 1959 oprichten, en het hongersnoodfront wordt gedateerd op 1959, 1959–60, 1960 of, onder de naam MNFF, september 1960. Haar oprichters worden verschillend omschreven als de Cultural Society, “enkele voormalige Mizo-soldaten” en een afdeling van de Mizo Union.^434412454647

In oktober 1961 werd het MNFF het Mizo National Front (MNF), waarvan het verklaarde doel onafhankelijkheid voor een Groter Mizoram was.¹¹ Das dateert de verandering op 22 oktober, toen het front het woord “famine” (“hongersnood”) uit zijn naam schrapte; de gazetteer op de nacht van 28 oktober, ten huize van Laldenga, een voormalig soldaat van het Indiase leger, die haar voorzitter werd.¹²⁴³⁴⁶het front overleefde de hongersnood In de nacht van 28 februari 1966 brak op veel plaatsen grootschalig geweld uit, onder meer in Aizawl en Lunglei, in wat de codenaam Operation Jericho droeg; op 1 maart werd bekend dat het MNF onafhankelijkheid had uitgeroepen, in een verklaring ondertekend door Laldenga en zestig anderen.¹¹¹²⁴⁶

De opstand duurde twintig jaar.¹¹ De Mizo Hills werden in 1972 een Unieterritorium, op 22 januari volgens Das en op 21 januari volgens de gazetteer.¹²⁴³ Een vredesakkoord werd getekend in juni 1986, op 25 juni volgens Das; Chandhoke dateert het op 1985.⁴⁶¹²⁴⁷ Daaronder deed het MNF afstand van geweld en afscheiding, en werd Laldenga eerste minister.⁴⁸ Mizoram werd op 20 februari 1987 de 23e staat van de Indiase Unie, al dateert één verslag de staatwording op 1986.¹¹⁴⁷⁴⁸ Chandhoke noemt het het enige geval in India waarin een opstand eindigde met een vredesakkoord; Aplin en Lalsiamliana merken op dat gewapend conflict zelden zo gunstig voor de opstandelingen is afgelopen, en dat geen andere politieke beweging haar oorsprong kan “herleiden tot een plaag van ratten”.⁴⁷¹¹

De mautam van 2006–08

De meest recente mautam wordt gedateerd op 2006–08, 2005–09, 2004–08 of 2004–09; gezamenlijke bloei begon in het Mamit District in januari 2005 en verspreidde zich in 2007 en tot in 2008 over Mizoram.¹¹⁴¹⁴⁰ De jhum-rijstproductie in de hele staat viel terug tot iets meer dan 10.000 ton, tegen meer dan 60.000 in elk van de vijf voorgaande jaren, en er werd vrijwel geen maïs geoogst; in 2007 werden 1.400.000 rattenstaarten ingeleverd, tegen 2 roepies per stuk.¹¹ Deze keer, grotendeels dankzij een sterk verbeterd wegennet, bereikte voedselhulp doorgaans wie ze nodig had, en kwam de meerderheid van de mensen er relatief ongeschonden doorheen. Boeren die in plaats van jhum-rijst handelsgewassen zoals kurkuma hadden verbouwd, vonden er echter geen afzetmarkt voor.¹¹de markt kwam niet Mizo verbinden tlawmngaihna, een sociale plicht tot gastvrijheid, onbaatzuchtigheid en behulpzaamheid, met Tampui Mitthi, de Grote Hongersnood, die staat voor de terugkerende ontberingen van de bamboebloei.¹¹

Bij de reuzenberenklauw

                                                    .:*:*:*:*:.
                                               .:*:.  \\\|///  .:*:.
                                                \|/    \\|//    \|/
                                                   \    \|/    /
                                                    \    |    /
                                                     \   |   /       '.:.'
                                                      \  |  /         \|/
                                                       \ | /           |
                                                        \|/         .  |
                                                         |             | .
                                                         |           . |
                                                   ~~.   |             |  .
                                                    ~~\  |         .   |
                                                         |   .~~       |.
                                                         |  /~~     .  |
                             ~~~.      .~~~              |             |  .
             ~~.    .~~     ~~~~~\    /~~~~~             |           . |
   ~.  .~   ~~~~\  /~~~~   ~~~~~~~\  /~~~~~~~            |             | .
  ~~~\/~~~ ~~~~~~\/~~~~~~ ~~~~~~~~~\/~~~~~~~~~    ~~~\__ |__/~~~  ,    |  ,
____________________________________________________________________________
    \#/        \###/            (#####)               (     )         : :
     '          \#/              \###/                 \   /           .
                 '                \#/                   \ /
                                   '                     '

  - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ->

Jarenlang een rozet

Reuzenberenklauw (Heracleum mantegazzianum) leeft enkele jaren als vegetatieve rozet, bloeit eenmaal en sterft; hij plant zich niet vegetatief voort en is volledig op zaad aangewezen.⁴⁹⁸ Pergl en collega’s bepaalden de leeftijd van planten door de jaarringen in hun wortels te tellen. Alle 302 bloeiende planten die zij leeftijdsbepaalden, waren ten minste drie jaar oud, en de mediane leeftijd bij bloei was drie jaar op onbeheerde locaties in Tsjechië, waar de plant invasief is, vier op onbeheerde locaties in haar oorspronkelijke areaal in de westelijke Grote Kaukasus, en vijf op weiden in beide gebieden.⁸ Bloei in het tweede jaar werd alleen gezien in een besproeide proeftuin, bij 22 van de 70 uit zaad opgekweekte planten (ongepubliceerde gegevens aangehaald door Pergl en collega’s), en nooit in het veld.⁸²⁵

De oudste gevonden bloeiende plant was twaalf jaar oud. Ze groeide op een extreem droge, onbeheerde Tsjechische locatie die als uitschieter buiten de statistiek werd gelaten, aangezien de meeste planten er tussen hun vijfde en achtste jaar bloeiden.⁸ Onder ongunstige omstandigheden, op arme, beschaduwde of droge locaties of bij regelmatige begrazing, kunnen planten volgens de Best Practice Manual “ten minste 12 jaar leven”; een later hoofdstuk zegt dat ze hun bloei “tot 12 jaar” kunnen uitstellen.⁴⁹⁵⁰

Grootte, stress en maaien

Zie ook: Hydra-effect en Bestrijding van de reuzenberenklauw § Maaien en trimmen

De reproductieve opbrengst van een plant, gescoord op een schaal die overeenkomt met ongeveer 10.000–25.000 zaden, hield geen verband met haar leeftijd, wat de auteurs lazen als een “drempel in de hoeveelheid hulpbronnen” die nodig is om de bloei te ontketenen.⁸ Studies in Duitsland en Tsjechië, aangehaald door Pergl en collega’s, wijzen erop dat de trigger de grootte van de plant in het voorgaande jaar is, en dat 90–100 procent van de planten die de minimumgrootte bereiken, bloeien.⁵⁰ Op weiden bloeiden de meeste planten rond hun vijfde jaar, waarschijnlijk omdat begrazing en vertrapping hen verwonden en ze meer tijd nodig hebben om hulpbronnen op te bouwen; de Best Practice Manual rekent het vermogen om onder stress de bloei uit te stellen, tot er genoeg reserves zijn opgeslagen, tot de eigenschappen die van de soort een succesvolle invasieve plant maken.⁸⁴⁹

Maaien heeft hetzelfde effect. Het boven de grond afsnijden van rozetten, schrijven Pyšek en collega’s, “zal de planten niet doden, maar verlengt hun levensduur door het tijdstip van bloei uit te stellen”; vegetatieve planten kunnen alleen worden gedood door de wortel af te snijden.¹³uitgesteld, niet afgesteld De handleiding verklaart dat herhaald maaien en begrazing werken door de in de wortel opgeslagen reserves aan voedingsstoffen en energie uit te putten.⁴⁹

Eén bloei

Zodra de bloei is begonnen, sterft de plant. In 2004 werden twintig planten in een tuin in Průhonice op grondniveau afgesneden, tien kort nadat de bloeistengel verschenen was en tien toen de eindknop opende, en alle hergroei werd de rest van het seizoen verwijderd; geen enkele overleefde tot het volgende jaar.¹³ In het veld stierven de wortels van bloeiende planten altijd in de hoogzomer. Eerdere meldingen van planten die de bloei overleefden, worden toegeschreven aan verkeerd gelezen samengeklonterde planten: een jonge plant naast de dode stengel van vorig jaar wordt gemakkelijk aangezien voor een opnieuw uitlopende wortelstok.⁸²⁵ Tot de mythen die het Giant Alien-project ontkrachtte, behoorden dat de plant tweejarig is, wat ze in het veld vrijwel nooit is, en dat ze polycarpisch is.¹⁰

Omdat de plant jarenlang reserves kan opslaan, zijn deze “plotseling beschikbaar voor snel gebruik” wanneer ze bloeit, om een grote, productieve bloeistructuur op te bouwen; geen van haar planteneters of ziekteverwekkers, bij de waargenomen dichtheden, tast deze bloei noemenswaardig aan, zodat de plant er in feite aan ontsnapt.¹⁰ Een gemiddelde plant in het Slavkovský les bracht 20.671 vruchten voort, 44,6 procent daarvan uit het ene eindscherm.⁵¹ De strategie heeft een prijs. Van 521 historische vindplaatsen in Tsjechië bleef de soort slechts op 124, of 23,8 procent, in stand, tegenover meer dan 70 procent voor klonale invasieve soorten onder vergelijkbare bestrijding; de auteurs brengen dit deels in verband met haar voortplanting, als een kortlevende monocarp die afhankelijk is van zaad en een kortstondige zaadbank, en dus met verstoring.⁵²

Andere berenklauwen

Sosnowsky’s berenklauw is eveneens monocarpisch, maar Perzische berenklauw is een polycarpische overblijvende plant, die in Noord-Noorwegen jaar na jaar uit dezelfde wortel bloeit.⁵³⁵⁴ De meeste hybriden tussen de reuzenberenklauw en de gewone berenklauw stierven niet na de bloei.²⁵¹⁴ Gewone berenklauw, die Flora Europaea omschreef als tweejarig of kortlevend overblijvend, gedroeg zich in de tuin van Stewart en Grace doorgaans niet als tweejarig: meer dan de helft van haar planten overleefde vijf jaar, en velen bloeiden in elk van de vier waargenomen seizoenen.¹⁴

Zie ook

• Reuzenberenklauw § Levenscyclus
• Hydra-effect
• Zaadbank
• Scherm
• Schermbloemenfamilie § Silphium
• Lagfase