Heracleum

Dit artikel gaat over het plantengeslacht. Voor de held naar wie het is vernoemd, zie Heracles. Voor de invasieve soorten, zie Reuzenberenklauw.

Heracleum is een geslacht van bloeiende planten uit de schermbloemenfamilie, Apiaceae, waarvan de leden bekendstaan als berenklauwen. Het telt tussen de ongeveer 60 en 120 soorten, afhankelijk van hoe nauw de soorten, en het geslacht zelf, worden afgebakend.¹² Berenklauwen groeien door het hele gematigde noordelijk halfrond en in hooggebergte tot zo ver zuidelijk als Ethiopië. Het geslacht is het rijkst vertegenwoordigd in de Kaukasus, met 26 soorten, en in China, met 29.¹

De meeste berenklauwen zijn onopvallende planten van weilanden en bosranden, waaronder de inheemse gewone berenklauw van Europa, H. sphondylium. Drie van de grootste, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi en H. persicum, werden als tuincuriositeit en veevoer uit de Kaukasus en Zuidwest-Azië weggevoerd, en behoren nu tot de lastigste invasieve planten van Europa: de reuzenberenklauwen.¹

Linnaeus publiceerde het geslacht in 1753.³ Zijn naam wordt gewoonlijk herleid tot Heracles, via het “alheelkruid van Heracles” van klassieke schrijvers, hoewel de plant die deze schrijvers bedoelden door hun vertalers wordt geïdentificeerd met Opopanax, een ander geslacht.⁴ Linnaeus zelf plaatste Heracleum in 1737 onder de namen die artsen eren, en omschreef de naam als een eerbetoon aan Heraclides, de vader van Hippocrates.⁵

Classificatie

Heracleum behoort tot de tribus Tordylieae, subtribus Tordyliinae,⁶ in de onderfamilie Apioideae, de grootste van de vier onderfamilies.⁷ De familie is groot: 442 geslachten en 3.575 soorten volgens één telling.⁸ Ze levert een groot deel van de keuken, waaronder wortel, pastinaak, selderij, koriander, komijn, dille, venkel en peterselie,⁹ en enkele van de giftigste planten van de gematigde wereld, waaronder gevlekte scheerling en de waterscheerlingen.¹⁰¹¹

Zoals traditioneel afgebakend, is Heracleum geen natuurlijke groep. Moleculair onderzoek heeft het polyfyletisch bevonden, en het houdt alleen stand als negen Chinese soorten worden uitgesloten en twee kleine Kaukasische geslachten, Mandenovia en Symphyoloma, erin worden opgenomen.⁶ Verscheidene vroegere soorten zijn al overgebracht naar Tetrataenium en Semenovia.² Het geslacht ontstond vermoedelijk in het westelijke Palearctisch gebied en verspreidde zich oostwaarts via drie routes; zijn vele Chinese soorten zijn mogelijk het product van een recente radiatie in het Hengduangebergte.⁶

Heracleum wordt beschouwd als een relatief jong geslacht,¹² en de grote berenklauwen evolueerden zo snel dat de insecten die zich ermee voeden, niet gelijk opgingen in een eigen stralingsgolf.¹³ Dit is een van de redenen waarom geen vijand is gevonden die specifiek is voor de reuzenberenklauwen; zie hypothese van de vijandontsnapping.

De reuzenberenklauwen

De reuzenberenklauwen behoren tot de sectie Pubescentia, een van de secties waarin de botanicus I. P. Mandenova het geslacht in 1950 verdeelde. In moleculair onderzoek verschijnt ze als een natuurlijke groep.¹⁴

Namen

  1753 --o-- Linnaeus names the genus Heracleum
         |
  1817 --o-- a giant hogweed on the seed list at Kew
         |
  1819 --o-- H. pubescens: the first tall hogweed named
  1841 --o-- H. persicum, from seed sent from Persia
         |
         |   the plants spread through the gardens
         |   of Europe under the names of others
         |
  1895 --o-- H. mantegazzianum, from Abkhazia
  1944 --o-- H. sosnowskyi, from Georgia
         |
  2007 --o-- DNA: three species, closely related
  2013 --o-- Britain: five kinds, by the fruit
  2024 --o-- northern Russia: the "sosnowskyi" is
         |   probably mantegazzianum
  2025 --o-- "twin species"; perhaps only one
         |
         v   the plants, meanwhile, go on spreading

De reuzenberenklauwen kregen laat een naam. H. pubescens, beschreven in 1819, was de eerste hoge berenklauw die een naam kreeg, en veel planten werden er nadien naar verwezen. H. persicum volgde in 1841, H. mantegazzianum pas in 1895 en H. sosnowskyi in 1944.¹⁵¹ Tegen die tijd werden er al bijna een eeuw reuzenberenklauwen in Europese tuinen gekweekt, en elke vroege waarneming was genoteerd onder de naam van een andere soort. Russische botanici van de twintigste eeuw, die soorten enger afbakenden, voegden een tweede laag synoniemen toe aan de eerste.¹⁵

In 2007 bracht een DNA-analyse van 189 planten uit 72 populaties orde in de verwarring: drie afzonderlijke maar nauw verwante soorten. In elk daarvan stonden de invasieve planten genetisch dicht bij planten uit het oorspronkelijke areaal.¹ Dezelfde analyse legde een reeks verkeerde determinaties bloot. Sommige Europese “H. sosnowskyi” waren H. mantegazzianum. De Scandinavische “Tromsøpalm”, lang bekend als H. laciniatum, is H. persicum. En planten die in twee Londense parken, Kensington Gardens en het terrein van Buckingham Palace, als reuzenberenklauw waren bestempeld, stonden dichter bij H. persicum.¹

Later onderzoek heeft de kwestie heropend. DNA-barcodes slaagden er niet in planten die als H. mantegazzianum waren geïdentificeerd te scheiden van die welke als H. sosnowskyi waren geïdentificeerd, en alle grote berenklauwen die in oblast Moermansk en de Komi-Republiek werden bemonsterd, bleken vermoedelijk H. mantegazzianum te zijn. De auteurs opperen dat de twee soorten hybridiseerden in de Polaire Alpentuin in Kirovsk, waar de eerste Sovjetproeven werden opgezet (zie Sosnowsky’s berenklauw).¹⁶ Een studie uit 2025 noemt ze “tweelingsoorten” en wijst op genetisch bewijs dat het er misschien maar één is.² In Groot-Brittannië vond een studie naar vruchtkenmerken vijf verschillende soorten ingeburgerde reuzenberenklauw, en de auteurs stelden voor de bijlage van de Wildlife and Countryside Act, waaronder de planten verboden zijn, aan te passen.¹⁷

Hoe ze ook heten, ze branden allemaal. Elke onderzochte ingeburgerde reuzenberenklauw in Groot-Brittannië bevatte, ongeacht zijn identiteit, furanocoumarinen die fytofotodermatitis kunnen veroorzaken.¹⁷hoe hij dit jaar ook heet

Chromosomen en genoom

Alle tot dusver onderzochte soorten Heracleum zijn diploïd, met 22 chromosomen.¹ Doorstroomcytometrie van Tsjechische reuzenberenklauw gaf een nucleaire DNA-inhoud van 3,56 pg (2C), oftewel ongeveer 1.741 miljoen baseparen in één set.¹⁸ In dezelfde inventarisatie van de Tsjechische uitheemse flora hadden ingeburgerde planten over het geheel genomen kleinere genomen dan hun verwanten die niet invasief waren geworden.¹⁸

Hybridisatie

Berenklauwen kruisen gemakkelijk, wat hun determinatie bemoeilijkt.¹⁵ De reuzenberenklauw kruist met de inheemse gewone berenklauw waar de twee samen groeien. De hybriden zijn qua vorm tussenliggend en vrijwel steriel, en terugkruising is zeldzaam. De chromosomen van de twee ouders verschillen door twee translocaties en twee inversies.¹⁹ In experimenten lukte de kruising alleen met de gewone berenklauw als zaadouder.²⁰

De twee soorten worden gescheiden gehouden door verscheidene barrières: selectieve bestuivers, die meestal bij één soort blijven (zie Scherm § Bestuiving), een geringe zaadzetting, en de steriliteit van de hybriden. De eerste barrière, afstand, verdween toen mensen de reus naar de tuinen van Groot-Brittannië brachten.¹⁹

In Rusland werd H. sosnowskyi in veredelingsprogramma’s opzettelijk gekruist met andere soorten van het geslacht, en sommige van die hybriden zijn sindsdien mogelijk verwilderd.¹⁵

Chemie

Furanocoumarinen, de stoffen die berenklauwsap in zonlicht doen branden, zijn gemeld uit meer dan honderd soorten Heracleum.² Een vergelijking van de invasieve H. sosnowskyi met de kleinere, niet-invasieve H. sibiricum toonde aan dat beide de genen van de volledige biosyntheseroute dragen. De indringer stapelde meer van de fototoxische xanthotoxine op en tot expressie kwamen meer kopieën van de genen die haar aanmaken; de productie kan worden geactiveerd door ultraviolet licht, hitte en aanval door herbivoren.² Zie furanocoumarine.

Zie ook

• Reuzenberenklauw
• Sosnowsky’s berenklauw
• Scherm
• Hypothese van de vijandontsnapping
• Berenklauw (doorverwijspagina)