Hogweed.org Encyklopedin som alla kan rensa

Art. 0007 Rev. 1753

Heracleum

Från Hogweed.org, encyklopedin som hålls i allmän ägo

Innehåll
  1. Klassificering
  2. Jättelokorna
  3. Kromosomer och genom
  4. Hybridisering
  5. Kemi
  6. Se även
  7. Referenser

Den här artikeln handlar om växtsläktet. För hjälten som det är uppkallat efter, se Herakles. För de invasiva arterna, se Jätteloka.

Heracleum är ett släkte blomväxter i familjen flockblommiga växter, Apiaceae, vars medlemmar kallas lokor. Det omfattar mellan omkring 60 och 120 arter, beroende på hur snävt arterna, och själva släktet, avgränsas.12 Lokor växer över hela den tempererade norra halvklotet och i höga berg så långt söderut som Etiopien. Släktet är rikast i Kaukasus, med 26 arter, och i Kina, med 29.1

De flesta lokor är oansenliga växter i ängar och skogsbryn, bland dem Europas inhemska björnloka, H. sphondylium. Tre av de största, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi och H. persicum, fördes ut ur Kaukasus och sydvästra Asien som trädgårdscuriosa och foder, och är i dag bland de mest besvärliga invasiva växterna i Europa: jättelokorna.1

Linné publicerade släktet 1753.3 Namnet härleds vanligen till Herakles, via de klassiska författarnas ”Herakles allhelande ört”, även om växten dessa författare avsåg av deras översättare identifieras med Opopanax, ett annat släkte.4 Linné själv listade 1737 Heracleum bland de namn som hedrar läkare, och tolkade det som en hyllning till Herakleides, Hippokrates far.5

Klassificering

Heracleum tillhör tribus Tordylieae, undertribus Tordyliinae,6 i underfamiljen Apioideae, den största av familjens fyra.7 Familjen är stor: 442 släkten och 3 575 arter enligt en beräkning.8 Den förser köket med mycket, bland annat morot, palsternacka, selleri, koriander, spiskummin, dill, fänkål och persilja,9 och några av den tempererade världens giftigaste växter, bland dem odört och sprängörter.1011

Som traditionellt avgränsat är Heracleum ingen naturlig grupp. Molekylära studier har funnit det polyfyletiskt, och det håller bara ihop om nio kinesiska arter utesluts och två små kaukasiska släkten, Mandenovia och Symphyoloma, uppgår i det.6 Flera tidigare arter har redan flyttats till Tetrataenium och Semenovia.2 Släktet uppstod troligen i västra Palearktis och spreds österut via tre vägar; dess många kinesiska arter kan vara resultatet av en sen radiation i Hengduanbergen.6

Heracleum betraktas som ett relativt ungt släkte,12 och de stora lokorna utvecklades så snabbt att insekterna som lever på dem inte hann radiera i takt med dem.13 Detta är en anledning till att ingen fiende specifik för jättelokorna har hittats; se hypotesen om fiendefrihet.

Jättelokorna

Jättelokorna tillhör sektionen Pubescentia, en av de sektioner som botanisten I. P. Mandenova delade in släktet i 1950. I molekylära studier framstår den som en naturlig grupp.14

De tre invasiva jättelokorna
ArtBeskrivenNaturligt utbredningsområdeHöjdBlomning
H. mantegazzianum1895, från Abchazienvästra Storkaukasus2–5 men gång, dör sedan
H. sosnowskyi1944, från Georgiencentrala och östra Kaukasus, Transkaukasien, nordöstra Anatolienupp till 3 men gång, dör sedan
H. persicum1841, från persiska AzerbajdzjanTurkiet, Iran, Irak1–2 m, sällan 3–4 mupprepade gånger
Efter Jahodová m.fl. (2007) och EPPO (2026). Äldre verk daterar H. persicum till 1829; se Tromsöloka § Namnet.

Namn

Fig. 1 Jättelokornas namn

Växterna kom före sina namn.

Jättelokorna fick namn sent. H. pubescens, beskriven 1819, var den första höga lokan att få ett namn, och många plantor hänfördes därefter till den. H. persicum följde 1841, H. mantegazzianum först 1895 och H. sosnowskyi 1944.151 Vid det laget hade jättelokor odlats i europeiska trädgårdar i nästan ett sekel, och varje tidigt belägg hade gjorts under namnet på någon annan art. 1900-talets ryska botanister, som avgränsade arterna snävare, lade till ett andra lager synonymer ovanpå det första.15

År 2007 sorterade en DNA-analys av 189 plantor från 72 populationer förvirringen i tre distinkta men nära besläktade arter. I var och en var de invaderande plantorna genetiskt nära plantor från det naturliga utbredningsområdet.1 Samma analys avslöjade en rad felidentifieringar. Vissa europeiska ”H. sosnowskyi” var H. mantegazzianum. Den skandinaviska ”tromsöpalmen”, länge känd som H. laciniatum, är H. persicum. Och plantor märkta som jätteloka i två Londonparker, Kensington Gardens och marken kring Buckingham Palace, var närmare besläktade med H. persicum.1

Senare arbete har öppnat frågan på nytt. DNA-streckkoder lyckades inte skilja plantor identifierade som H. mantegazzianum från dem identifierade som H. sosnowskyi, och alla de stora lokor som samlats i Murmansk oblast och Komirepubliken visade sig troligen vara H. mantegazzianum. Författarna föreslår att de två arterna hybridiserade vid den polar-alpina botaniska trädgården i Kirovsk, där de första sovjetiska försöken odlades (se Bredloka).16 En studie från 2025 kallar dem ”tvillingarter” och noterar genetiska belägg för att de kan vara en enda.2 I Storbritannien fann en studie av fruktegenskaper fem distinkta typer av förvildad jätteloka, och dess författare föreslog en ändring av den bilaga till Wildlife and Countryside Act enligt vilken växterna är förbjudna.17

Oavsett vad de kallas bränner de alla. Varje förvildad jätteloka som undersökts i Storbritannien, oavsett dess identitet, innehöll furanokumariner som kan orsaka fytofotodermatit.17

Kromosomer och genom

Alla arter av Heracleum som undersökts hittills är diploida, med 22 kromosomer.1 Flödescytometri av tjeckisk jätteloka gav ett kärn-DNA-innehåll på 3,56 pg (2C), eller omkring 1 741 miljoner baspar i en enda uppsättning.18 I samma undersökning av Tjeckiens främmande flora hade förvildade växter på det hela taget mindre genom än sina släktingar som inte blivit invasiva.18

Hybridisering

Lokor hybridiserar lätt, vilket försvårar deras identifiering.15 Jättelokan korsar sig med den inhemska björnlokan där de båda växer tillsammans. Hybriderna är mellanformiga och praktiskt taget sterila, och återkorsning är sällsynt. De båda föräldrarnas kromosomer skiljer sig åt genom två translokationer och två inversioner.19 I experiment lyckades korsningen bara med björnlokan som moderplanta.20

De två arterna hålls isär av flera barriärer: selektiva pollinatörer, som mestadels håller sig till en art (se Flock § Pollinering), dålig frösättning, och hybridernas sterilitet. Den första barriären, avstånd, togs bort när människor förde in jätten i Storbritanniens trädgårdar.19

I Ryssland korsades H. sosnowskyi medvetet med andra arter av släktet i förädlingsprogram, och några av hybriderna kan sedan dess ha förvildats.15

Kemi

Furanokumariner, ämnena som får jättelokans sav att bränna i solljus, har rapporterats från mer än hundra arter av Heracleum.2 En jämförelse mellan den invasiva H. sosnowskyi och den mindre, icke-invasiva H. sibiricum fann att båda bar generna för hela biosyntesvägen. Inkräktaren ackumulerade mer av det fototoxiska xantotoxinet och uttryckte fler kopior av generna som bildar det; produktionen kan slås på av ultraviolett ljus, värme och angrepp av växtätare.2 Se furanokumarin.

Se även

Footnotes

  1. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Shtratnikova, V. Yu.; Bogdanov, V. P.; Schelkunov, M. I.; et al. (2025). “Furanocoumarins in two European species of Heracleum: transcriptomic and metabolomic study”. BMC Plant Biology. 25: 1091. doi:10.1186/s12870-025-07042-3. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. International Plant Names Index. Heracleum L., Species Plantarum 1: 249 (1753). Retrieved 26 September 2026. ↩

  4. Theophrastus. Enquiry into Plants, book IX, 11.1–3. Translated by A. Hort (1916). Loeb Classical Library 79. London: Heinemann. ↩

  5. Burkhardt, L. (2018). Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen – Erweiterte Edition. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin. doi:10.3372/epolist2018. ↩

  6. Yu, Y.; Downie, S. R.; He, X.; Deng, X.; Yan, L. (2011). “Phylogeny and biogeography of Chinese Heracleum (Apiaceae tribe Tordylieae) with comments on their fruit morphology”. Plant Systematics and Evolution. 296 (3–4): 179–203. doi:10.1007/s00606-011-0486-3. ↩ ↩2 ↩3

  7. Wen, J.; Xie, D.-F.; Price, M.; et al. (2021). “Backbone phylogeny and evolution of Apioideae (Apiaceae): new insights from phylogenomic analyses of plastome data”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 161: 107183. doi:10.1016/j.ympev.2021.107183. ↩

  8. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). “The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. ↩

  9. Clarkson, J. J.; Zuntini, A. R.; Maurin, O.; et al. (2021). “A higher-level nuclear phylogenomic study of the carrot family (Apiaceae)”. American Journal of Botany. 108 (7): 1252–1269. doi:10.1002/ajb2.1701. ↩

  10. Vetter, J. (2004). “Poison hemlock (Conium maculatum L.)”. Food and Chemical Toxicology. 42 (9): 1373–1382. doi:10.1016/j.fct.2004.04.009. ↩

  11. Schep, L. J.; Slaughter, R. J.; Becket, G.; Beasley, D. M. G. (2009). “Poisoning due to water hemlock”. Clinical Toxicology. 47 (4): 270–278. doi:10.1080/15563650902904332. ↩

  12. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; et al. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩

  13. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

  14. Logacheva, M. D.; Valiejo-Roman, C. M.; Pimenov, M. G. (2008). “ITS phylogeny of West Asian Heracleum species and related taxa of Umbelliferae–Tordylieae”. Plant Systematics and Evolution. 270 (3–4): 139–157. doi:10.1007/s00606-007-0619-x. ↩

  15. EPPO (2026). “EPPO Datasheet: Heracleum mantegazzianum, Heracleum sosnowskyi and Heracleum persicum”. EPPO Bulletin. 56 (1): 108–119. doi:10.1111/epp.70049. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  16. Shadrin, D. M.; Dalke, I. V.; Zakhozhiy, I. G.; et al. (2024). “DNA barcode marker analysis of Heracleum sosnowskyi Manden. and Heracleum mantegazzianum Sommier & Levier (Apiaceae) from European Russia”. Russian Journal of Biological Invasions. 15 (3): 416–431. doi:10.1134/S2075111724700309. ↩

  17. Denness, A.; Armitage, J. D.; Culham, A. (2013). “A contribution towards the identification of the giant hogweed species (Heracleum, Apiaceae) naturalised in the British Isles with comments concerning their furanocoumarin content”. New Journal of Botany. 3 (3): 183–196. doi:10.1179/2042349713Y.0000000031. ↩ ↩2

  18. Kubešová, M.; Moravcová, L.; Suda, J.; Jarošík, V.; Pyšek, P. (2010). “Naturalized plants have smaller genomes than their non-invading relatives: a flow cytometric analysis of the Czech alien flora”. Preslia. 82: 81–96. ↩ ↩2

  19. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩ ↩2

  20. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩

Den här artikeln är en översättning av den engelska artikeln, revision 1753.

Kategorier

Visa källkod för Heracleum

Redigering är pausad under fröspridningssäsongen. Du kan visa och kopiera källkoden för sidan.

På andra språk

Hogweed.org hålls i allmän ägo på 17 språk. Varje utgåva är översatt från den engelska.

English Heracleum
Deutsch Bärenklau
Français Heracleum
Español Heracleum
Italiano Heracleum
Português Heracleum
Polski Heracleum
Nederlands Heracleum
Română Heracleum
Ελληνικά Heracleum
Čeština Heracleum
Svenska Heracleum
Magyar Medvetalp
Dansk Heracleum
Suomi Ukonputket
Norsk bokmål Heracleum
Русский Борщевик