Čl. 0007 Rev. 1753
Heracleum
Z Hogweed.org, encyklopedie ve společném vlastnictví
Tento článek pojednává o rodu rostlin. O hrdinovi, po němž je pojmenován, viz Héraklés. O invazním druhu viz Bolševník velkolepý.
Heracleum je rod kvetoucích rostlin z čeledi miříkovitých, Apiaceae, jejichž zástupci se nazývají bolševníky. Zahrnuje přibližně 60 až 120 druhů, podle toho, jak úzce jsou druhy i samotný rod vymezeny.12 Bolševníky rostou po celé mírné severní polokouli a ve vysokých horách až po Etiopii na jihu. Nejbohatší je rod na Kavkaze, s 26 druhy, a v Číně, s 29.1
Většina bolševníků jsou nenápadné rostliny luk a lesních okrajů, mezi nimi i evropský původní bolševník obecný, H. sphondylium. Tři z největších, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi a H. persicum, byly vyvezeny z Kavkazu a jihozápadní Asie jako zahradní kuriozity a krmivo a dnes patří mezi nejproblematičtější invazní rostliny v Evropě: obří bolševníky.1
Linné rod publikoval v roce 1753.3 Jeho jméno se obvykle odvozuje od Hérakla, cestou přes „všehoj Hérakleův“ antických autorů, ačkoli rostlinu, kterou tito autoři mysleli, jejich překladatelé ztotožňují s Opopanax, jiným rodem.4 Sám Linné roku 1737 zařadil Heracleum mezi jména ctící lékaře a vyložil je jako připomínku Herakleida, otce Hippokrata.5
Klasifikace
Heracleum patří do tribu Tordylieae, subtribu Tordyliinae,6 v podčeledi Apioideae, největší ze čtyř podčeledí této čeledi.7 Čeleď je rozsáhlá: podle jednoho výpočtu 442 rodů a 3 575 druhů.8 Zásobuje velkou část kuchyně — patří sem mrkev, pastinák, celer, koriandr, kmín, kopr, fenykl a petržel,9 i některé z nejjedovatějších rostlin mírného pásu, mezi nimi bolehlav a rozpuky.1011
V tradičním pojetí Heracleum není přirozenou skupinou. Molekulární studie ho shledaly polyfyletickým a drží pohromadě, jen pokud se vyloučí devět čínských druhů a naopak se do něj pohltí dva malé kavkazské rody, Mandenovia a Symphyoloma.6 Několik dřívějších druhů už bylo přesunuto do rodů Tetrataenium a Semenovia.2 Rod pravděpodobně vznikl v západním Palearktu a na východ se rozšířil třemi cestami; jeho mnohé čínské druhy mohou být výsledkem nedávné radiace v pohoří Hengduan.6
Heracleum je považován za poměrně mladý rod,12 a velké bolševníky se vyvinuly tak rychle, že hmyz, který se jimi živí, se nestihl radiovat společně s nimi.13 To je jeden z důvodů, proč nebyl nalezen žádný nepřítel specifický pro obří bolševníky; viz hypotéza uvolnění od nepřátel.
Obří bolševníky
Obří bolševníky patří do sekce Pubescentia, jedné ze sekcí, na něž botanička I. P. Mandenova rozdělila rod v roce 1950. V molekulárních studiích se jeví jako přirozená skupina.14
| Druh | Popsán | Původní areál | Výška | Kvete |
|---|---|---|---|---|
| H. mantegazzianum | 1895, z Abcházie | Západní Velký Kavkaz | 2–5 m | jednou, poté odumírá |
| H. sosnowskyi | 1944, z Gruzie | střední a východní Kavkaz, Zakavkazsko, severovýchodní Anatolie | až 3 m | jednou, poté odumírá |
| H. persicum | 1841, z Perského Ázerbájdžánu | Turecko, Írán, Irák | 1–2 m, vzácně 3–4 m | opakovaně |
Jména
1753 --o-- Linnaeus names the genus Heracleum
|
1817 --o-- a giant hogweed on the seed list at Kew
|
1819 --o-- H. pubescens: the first tall hogweed named
1841 --o-- H. persicum, from seed sent from Persia
|
| the plants spread through the gardens
| of Europe under the names of others
|
1895 --o-- H. mantegazzianum, from Abkhazia
1944 --o-- H. sosnowskyi, from Georgia
|
2007 --o-- DNA: three species, closely related
2013 --o-- Britain: five kinds, by the fruit
2024 --o-- northern Russia: the "sosnowskyi" is
| probably mantegazzianum
2025 --o-- "twin species"; perhaps only one
|
v the plants, meanwhile, go on spreading Rostliny dorazily dřív než jejich jména.
Obří bolševníky dostaly svá jména pozdě. H. pubescens, popsaný v roce 1819, byl prvním vysokým bolševníkem, který dostal jméno, a mnoho rostlin bylo poté řazeno k němu. H. persicum následoval v roce 1841, H. mantegazzianum až v roce 1895 a H. sosnowskyi v roce 1944.151 Do té doby už obří bolševníky rostly v evropských zahradách většinu století a každý raný záznam vznikl pod jménem nějakého jiného druhu. Ruští botanikové dvacátého století, vymezující druhy úžeji, přidali k první vrstvě synonym ještě druhou.15
V roce 2007 analýza DNA 189 rostlin ze 72 populací utřídila zmatek do tří odlišných, ale blízce příbuzných druhů. V každém z nich byly invazní rostliny geneticky blízké rostlinám z původního areálu.1 Táž analýza odhalila i řadu chybných určení. Některé evropské „H. sosnowskyi“ byly ve skutečnosti H. mantegazzianum. Skandinávská „tromsøská palma“, dlouho známá jako H. laciniatum, je H. persicum. A rostliny označené jako bolševník velkolepý ve dvou londýnských parcích, Kensingtonských zahradách a zahradách Buckinghamského paláce, byly blíž H. persicum.1
Pozdější práce otázku znovu otevřely. DNA čárové kódy nedokázaly odlišit rostliny určené jako H. mantegazzianum od těch určených jako H. sosnowskyi, a všechny velké bolševníky vzorkované v Murmanské oblasti a Komijské republice se ukázaly být pravděpodobně H. mantegazzianum. Autoři naznačují, že se oba druhy zkřížily v Polárně-alpské botanické zahradě v Kirovsku, kde se pěstovaly první sovětské pokusy (viz Bolševník Sosnovského).16 Studie z roku 2025 je označuje za „dvojitý druh“ a poukazuje na genetické důkazy, že by mohlo jít o jediný.2 V Británii studie plodových znaků našla pět odlišných typů zdomácnělého obřího bolševníku a její autoři navrhli změnit přílohu zákona Wildlife and Countryside Act, podle níž jsou tyto rostliny zakázány.17
Ať se jim říká jakkoli, všechny pálí. Každý zdomácnělý obří bolševník zkoumaný v Británii, ať už jakéhokoli určení, obsahoval furanokumariny schopné vyvolat fytofotodermatitidu.17
Chromozomy a genom
Všechny dosud zkoumané druhy Heracleum jsou diploidní, s 22 chromozomy.1 Průtoková cytometrie českého bolševníku velkolepého zjistila obsah jaderné DNA 3,56 pg (2C), tedy asi 1 741 milionů párů bází v jedné sadě.18 Ve stejném průzkumu české nepůvodní flóry měly zdomácnělé rostliny obecně menší genomy než jejich příbuzní, kteří se invazními nestali.18
Hybridizace
Bolševníky se snadno kříží, což komplikuje jejich určování.15 Bolševník velkolepý se kříží s původním bolševníkem obecným tam, kde rostou pospolu. Hybridy mají přechodnou formu a jsou prakticky sterilní a zpětné křížení je vzácné. Chromozomy obou rodičů se liší dvěma translokacemi a dvěma inverzemi.19 V pokusech se křížení podařilo jen s bolševníkem obecným jako semenným rodičem.20
Oba druhy udržuje odděleně několik bariér: vybíraví opylovači, kteří většinou zůstávají věrní jedinému druhu (viz Okolík § Opylení), slabé nasazování semen a sterilita hybridů. První bariéru, vzdálenost, odstranili lidé, když přivezli velkolepého do britských zahrad.19
V Rusku byl H. sosnowskyi v šlechtitelských programech záměrně křížen s dalšími druhy rodu a některé z hybridů od té doby možná zplaněly.15
Chemie
Furanokumariny, sloučeniny, kvůli nimž šťáva bolševníku pálí na slunci, byly zaznamenány u více než sta druhů Heracleum.2 Srovnání invazního H. sosnowskyi s menším, neinvazním H. sibiricum zjistilo, že oba nesou geny celé biosyntetické dráhy. Invazní druh hromadil více fototoxického xanthotoxinu a exprimoval více kopií genů, které ho vytvářejí; produkci lze spustit ultrafialovým světlem, teplem i napadením býložravci.2 Viz furanokumarin.
Viz také
- Bolševník velkolepý
- Bolševník Sosnovského
- Okolík
- Hypotéza uvolnění od nepřátel
- Bolševník (rozcestník)
Footnotes
-
Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7
-
Shtratnikova, V. Yu.; Bogdanov, V. P.; Schelkunov, M. I.; et al. (2025). “Furanocoumarins in two European species of Heracleum: transcriptomic and metabolomic study”. BMC Plant Biology. 25: 1091. doi:10.1186/s12870-025-07042-3. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5
-
International Plant Names Index. Heracleum L., Species Plantarum 1: 249 (1753). Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Theophrastus. Enquiry into Plants, book IX, 11.1–3. Translated by A. Hort (1916). Loeb Classical Library 79. London: Heinemann. ↩
-
Burkhardt, L. (2018). Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen – Erweiterte Edition. Berlin: Botanic Garden and Botanical Museum Berlin. doi:10.3372/epolist2018. ↩
-
Yu, Y.; Downie, S. R.; He, X.; Deng, X.; Yan, L. (2011). “Phylogeny and biogeography of Chinese Heracleum (Apiaceae tribe Tordylieae) with comments on their fruit morphology”. Plant Systematics and Evolution. 296 (3–4): 179–203. doi:10.1007/s00606-011-0486-3. ↩ ↩2 ↩3
-
Wen, J.; Xie, D.-F.; Price, M.; et al. (2021). “Backbone phylogeny and evolution of Apioideae (Apiaceae): new insights from phylogenomic analyses of plastome data”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 161: 107183. doi:10.1016/j.ympev.2021.107183. ↩
-
Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). “The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. ↩
-
Clarkson, J. J.; Zuntini, A. R.; Maurin, O.; et al. (2021). “A higher-level nuclear phylogenomic study of the carrot family (Apiaceae)”. American Journal of Botany. 108 (7): 1252–1269. doi:10.1002/ajb2.1701. ↩
-
Vetter, J. (2004). “Poison hemlock (Conium maculatum L.)”. Food and Chemical Toxicology. 42 (9): 1373–1382. doi:10.1016/j.fct.2004.04.009. ↩
-
Schep, L. J.; Slaughter, R. J.; Becket, G.; Beasley, D. M. G. (2009). “Poisoning due to water hemlock”. Clinical Toxicology. 47 (4): 270–278. doi:10.1080/15563650902904332. ↩
-
Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; et al. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩
-
Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩
-
Logacheva, M. D.; Valiejo-Roman, C. M.; Pimenov, M. G. (2008). “ITS phylogeny of West Asian Heracleum species and related taxa of Umbelliferae–Tordylieae”. Plant Systematics and Evolution. 270 (3–4): 139–157. doi:10.1007/s00606-007-0619-x. ↩
-
EPPO (2026). “EPPO Datasheet: Heracleum mantegazzianum, Heracleum sosnowskyi and Heracleum persicum”. EPPO Bulletin. 56 (1): 108–119. doi:10.1111/epp.70049. ↩ ↩2 ↩3 ↩4
-
Shadrin, D. M.; Dalke, I. V.; Zakhozhiy, I. G.; et al. (2024). “DNA barcode marker analysis of Heracleum sosnowskyi Manden. and Heracleum mantegazzianum Sommier & Levier (Apiaceae) from European Russia”. Russian Journal of Biological Invasions. 15 (3): 416–431. doi:10.1134/S2075111724700309. ↩
-
Denness, A.; Armitage, J. D.; Culham, A. (2013). “A contribution towards the identification of the giant hogweed species (Heracleum, Apiaceae) naturalised in the British Isles with comments concerning their furanocoumarin content”. New Journal of Botany. 3 (3): 183–196. doi:10.1179/2042349713Y.0000000031. ↩ ↩2
-
Kubešová, M.; Moravcová, L.; Suda, J.; Jarošík, V.; Pyšek, P. (2010). “Naturalized plants have smaller genomes than their non-invading relatives: a flow cytometric analysis of the Czech alien flora”. Preslia. 82: 81–96. ↩ ↩2
-
Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩ ↩2
-
Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩
Tento článek je překladem anglického článku, revize 1753.