Heracleum

Denne artikel handler om planteslægten. For helten, den er opkaldt efter, se Herakles. For de invasive arter, se Kæmpe-bjørneklo.

Heracleum er en slægt af blomsterplanter i skærmplantefamilien, Apiaceae, hvis medlemmer kaldes bjørnekloer. Den rummer mellem omkring 60 og 120 arter, afhængigt af hvor snævert arterne, og selve slægten, afgrænses.¹² Bjørnekloer vokser i hele den tempererede nordlige halvkugle og i høje bjerge så langt sydpå som Etiopien. Slægten er rigest i Kaukasus, med 26 arter, og i Kina, med 29.¹

De fleste bjørnekloer er uanselige planter fra enge og skovbryn, blandt dem Europas hjemmehørende almindelige bjørneklo, H. sphondylium. Tre af de største, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi og H. persicum, blev ført ud af Kaukasus og Sydvestasien som havekuriositeter og foder, og er nu blandt de mest problematiske invasive planter i Europa: kæmpe-bjørnekloerne.¹

Linné udgav slægten i 1753.³ Dens navn føres som regel tilbage til Herakles, via de klassiske forfatteres »Herakles’ allehelbreder«, selvom den plante, disse forfattere mente, af deres oversættere identificeres med Opopanax, en anden slægt.⁴ Linné selv opførte i 1737 Heracleum blandt de navne, der hylder læger, og forklarede det som en hyldest til Herakleides, Hippokrates’ far.⁵

Klassifikation

Heracleum tilhører tribus Tordylieae, undertribus Tordyliinae,⁶ i underfamilien Apioideae, den største af familiens fire.⁷ Familien er stor: 442 slægter og 3.575 arter ifølge én optælling.⁸ Den forsyner en stor del af køkkenet, herunder gulerod, pastinak, selleri, koriander, spidskommen, dild, fennikel og persille,⁹ og nogle af de giftigste planter i den tempererede verden, blandt dem skarntyde og gifttyder.¹⁰¹¹

Som traditionelt afgrænset er Heracleum ikke en naturlig gruppe. Molekylære studier har fundet den polyfyletisk, og den hænger kun sammen, hvis ni kinesiske arter udelukkes, og to små kaukasiske slægter, Mandenovia og Symphyoloma, indlemmes i den.⁶ Flere tidligere arter er allerede overført til Tetrataenium og Semenovia.² Slægten opstod formentlig i det vestlige Palæarktis og spredte sig østpå ad tre ruter; dens mange kinesiske arter kan være et produkt af en nyere udstråling i Hengduanbjergene.⁶

Heracleum betragtes som en forholdsvis ung slægt,¹² og de store bjørnekloer udviklede sig så hurtigt, at de insekter, der lever af dem, ikke udstrålede sideløbende.¹³ Dette er én grund til, at ingen fjende specifik for kæmpe-bjørnekloerne er fundet; se Hypotesen om fjendeflugt.

Kæmpe-bjørnekloerne

Kæmpe-bjørnekloerne tilhører sektionen Pubescentia, én af de sektioner, botanikeren I. P. Mandenova delte slægten op i 1950. I molekylære studier fremstår den som en naturlig gruppe.¹⁴

Navne

  1753 --o-- Linnaeus names the genus Heracleum
         |
  1817 --o-- a giant hogweed on the seed list at Kew
         |
  1819 --o-- H. pubescens: the first tall hogweed named
  1841 --o-- H. persicum, from seed sent from Persia
         |
         |   the plants spread through the gardens
         |   of Europe under the names of others
         |
  1895 --o-- H. mantegazzianum, from Abkhazia
  1944 --o-- H. sosnowskyi, from Georgia
         |
  2007 --o-- DNA: three species, closely related
  2013 --o-- Britain: five kinds, by the fruit
  2024 --o-- northern Russia: the "sosnowskyi" is
         |   probably mantegazzianum
  2025 --o-- "twin species"; perhaps only one
         |
         v   the plants, meanwhile, go on spreading

Kæmpe-bjørnekloerne blev navngivet sent. H. pubescens, beskrevet i 1819, var den første høje bjørneklo til at få et navn, og mange planter blev sidenhen henført til den. H. persicum fulgte i 1841, H. mantegazzianum først i 1895 og H. sosnowskyi i 1944.¹⁵¹ På det tidspunkt havde kæmpe-bjørnekloer været dyrket i europæiske haver i størstedelen af et århundrede, og enhver tidlig registrering var blevet foretaget under navnet på en anden art. Russiske botanikere i det tyvende århundrede, der afgrænsede arterne snævrere, føjede et andet lag af synonymer til det første.¹⁵

I 2007 sorterede en DNA-analyse af 189 planter fra 72 bestande forvirringen i tre adskilte, men nært beslægtede arter. I hver af dem var de invasive planter genetisk tæt på planter fra det naturlige udbredelsesområde.¹ Den samme analyse afslørede en række fejlbestemmelser. Nogle europæiske »H. sosnowskyi« var H. mantegazzianum. Den skandinaviske »tromsøpalme«, længe kendt som H. laciniatum, er H. persicum. Og planter mærket som kæmpe-bjørneklo i to Londonparker, Kensington Gardens og Buckingham Palaces have, stod nærmere H. persicum.¹

Senere arbejde har genåbnet spørgsmålet. DNA-stregkoder kunne ikke adskille planter identificeret som H. mantegazzianum fra dem identificeret som H. sosnowskyi, og alle de store bjørnekloer, der blev prøvetaget i Murmansk oblast og republikken Komi, viste sig sandsynligvis at være H. mantegazzianum. Forfatterne foreslår, at de to arter hybridiserede ved den polar-alpine botaniske have i Kirovsk, hvor de første sovjetiske forsøg blev dyrket (se Rundlobet bjørneklo).¹⁶ Et studie fra 2025 kalder dem »tvillingearter« og bemærker genetisk belæg for, at de kan være én og samme.² I Storbritannien fandt et studie af frugtkarakterer fem adskilte typer af naturaliseret kæmpe-bjørneklo, og dets forfattere foreslog en ændring af det tillæg til Wildlife and Countryside Act, som planterne er forbudt under.¹⁷

Uanset hvad de hedder, forbrænder de alle sammen. Hver eneste naturaliserede kæmpe-bjørneklo undersøgt i Storbritannien indeholdt, uanset dens identitet, furanocumariner i stand til at forårsage fytofotodermatit.¹⁷uanset hvad den hedder i år

Kromosomer og genom

Alle de hidtil undersøgte arter af Heracleum er diploide, med 22 kromosomer.¹ Flowcytometri af tjekkisk kæmpe-bjørneklo gav et nukleært DNA-indhold på 3,56 pg (2C), eller omkring 1.741 millioner basepar i ét sæt.¹⁸ I den samme undersøgelse af den tjekkiske fremmede flora havde naturaliserede planter generelt mindre genomer end deres slægtninge, der ikke var blevet invasive.¹⁸

Hybridisering

Bjørnekloer hybridiserer let, hvilket komplicerer deres bestemmelse.¹⁵ Kæmpe-bjørneklo krydser sig med den hjemmehørende almindelige bjørneklo, hvor de to vokser sammen. Hybriderne er mellemliggende i form og praktisk talt sterile, og tilbagekrydsning er sjælden. De to forældrearters kromosomer adskiller sig ved to translokationer og to inversioner.¹⁹ I forsøg lykkedes krydsningen kun med almindelig bjørneklo som frømoder.²⁰

De to arter holdes adskilt af flere barrierer: selektive bestøvere, som for det meste holder sig til én art (se Skærm § Bestøvning), ringe frøsætning, og hybridernes sterilitet. Den første barriere, afstand, blev fjernet, da mennesker bragte kæmpen ind i Storbritanniens haver.¹⁹

I Rusland blev H. sosnowskyi bevidst krydset med andre arter af slægten i forædlingsprogrammer, og nogle af hybriderne kan siden være blevet forvildede.¹⁵

Kemi

Furanocumariner, de stoffer, der får bjørneklosaft til at forbrænde huden i sollys, er rapporteret fra mere end hundrede arter af Heracleum.² En sammenligning af den invasive H. sosnowskyi med den mindre, ikke-invasive H. sibiricum fandt, at begge bar generne til hele den biosyntetiske vej. Den invasive art ophobede mere af det fototoksiske xanthotoxin og udtrykte flere kopier af de gener, der danner det; produktionen kan aktiveres af ultraviolet lys, varme og angreb fra planteædere.² Se furanocumarin.

Se også

• Kæmpe-bjørneklo
• Rundlobet bjørneklo
• Skærm
• Hypotesen om fjendeflugt
• Bjørneklo (flertydig)