Heracleum

Ez a szócikk a növénynemzetségről szól. A hősről, akiről elnevezték, lásd Héraklész. Az inváziós fajokról lásd Kaukázusi medvetalp.

A Heracleum a zellerfélék (Apiaceae) családjába tartozó virágos növénynemzetség, amelynek tagjait medvetalpaknak nevezik. Mintegy 60 és 120 közötti fajt számlál, attól függően, mennyire szűken határozzák meg a fajokat és magát a nemzetséget is.¹² A medvetalpak az északi félteke mérsékelt övében mindenütt megtalálhatók, valamint magashegységekben egészen délen, Etiópiáig. A nemzetség a Kaukázusban a leggazdagabb, 26 fajjal, és Kínában, 29 fajjal.¹

A medvetalpak többsége rétek és erdőszélek jelentéktelen növénye, köztük Európa honos közönséges medvetalpa, a H. sphondylium. A legnagyobbak közül három, a H. mantegazzianum, a H. sosnowskyi és a H. persicum, kertészeti különlegességként és takarmányként került ki a Kaukázusból és Délnyugat-Ázsiából, és ma Európa legproblémásabb inváziós növényei közé tartozik: ezek az óriás medvetalpak.¹

Linné 1753-ban publikálta a nemzetséget.³ Nevét általában Héraklészre vezetik vissza, a klasszikus szerzők „Héraklész mindengyógyítója” kifejezésén keresztül, bár azt a növényt, amelyre e szerzők gondoltak, fordítóik az Opopanax nevű, más nemzetséggel azonosítják.⁴ Maga Linné 1737-ben az orvosok előtt tisztelgő nevek között sorolta fel a Heracleum-ot, és úgy magyarázta, hogy Hérakleidésznek, Hippokratész apjának állít emléket.⁵

Osztályozás

A Heracleum a Tordylieae nemzetségcsoportba, azon belül a Tordyliinae alnemzetségcsoportba tartozik,⁶ az Apioideae alcsaládon belül, amely a család négy alcsaládja közül a legnagyobb.⁷ A család nagy: egyes számítások szerint 442 nemzetséget és 3575 fajt számlál.⁸ A konyha sok alapanyagát adja, köztük a sárgarépát, a paszternákot, a zellert, a koriandert, a köményt, a kaprot, az édesköményt és a petrezselymet,⁹ valamint a mérsékelt égöv néhány legmérgezőbb növényét is, köztük a foltos bürköt és a vízi bürköket.¹⁰¹¹

Hagyományos értelmezésében a Heracleum nem természetes csoport. A molekuláris vizsgálatok polifiletikusnak találták, és csak úgy marad egyben, ha kilenc kínai fajt kizárnak belőle, két kis kaukázusi nemzetséget, a Mandenovia-t és a Symphyoloma-t pedig beolvasztanak bele.⁶ Több korábbi fajt már átsoroltak a Tetrataenium és a Semenovia nemzetségbe.² A nemzetség valószínűleg a nyugati Palearktiszban keletkezett, és három útvonalon terjedt kelet felé; sok kínai faja egy, a Hengduan-hegységben lezajlott újabb keletű sugárzásos fajképződés terméke lehet.⁶

A Heracleum-ot viszonylag fiatal nemzetségnek tartják,¹² és a nagytermetű medvetalpak olyan gyorsan fejlődtek ki, hogy a rajtuk táplálkozó rovarok nem tudtak velük együtt szétsugárzódni fajokra.¹³ Ez az egyik oka annak, hogy nem találtak az óriás medvetalpakra specifikus ellenséget; lásd ellenségmentesülési hipotézis.

Az óriás medvetalpak

Az óriás medvetalpak a Pubescentia szekcióba tartoznak, amely azon szekciók egyike, amelyekre I. P. Mandenova botanikus 1950-ben felosztotta a nemzetséget. A molekuláris vizsgálatokban természetes csoportként jelenik meg.¹⁴

Elnevezések

  1753 --o-- Linnaeus names the genus Heracleum
         |
  1817 --o-- a giant hogweed on the seed list at Kew
         |
  1819 --o-- H. pubescens: the first tall hogweed named
  1841 --o-- H. persicum, from seed sent from Persia
         |
         |   the plants spread through the gardens
         |   of Europe under the names of others
         |
  1895 --o-- H. mantegazzianum, from Abkhazia
  1944 --o-- H. sosnowskyi, from Georgia
         |
  2007 --o-- DNA: three species, closely related
  2013 --o-- Britain: five kinds, by the fruit
  2024 --o-- northern Russia: the "sosnowskyi" is
         |   probably mantegazzianum
  2025 --o-- "twin species"; perhaps only one
         |
         v   the plants, meanwhile, go on spreading

Az óriás medvetalpakat későn nevezték el. Az 1819-ben leírt H. pubescens volt az első magas termetű medvetalp, amely nevet kapott, és sok növényt később ehhez soroltak. Ezt követte 1841-ben a H. persicum, 1895-ben csak a H. mantegazzianum, és 1944-ben a H. sosnowskyi.¹⁵¹ Akkorra az óriás medvetalpakat már csaknem egy évszázada termesztették európai kertekben, és minden korai feljegyzés valamelyik másik faj neve alatt készült. A huszadik század orosz botanikusai, akik szűkebben határozták meg a fajokat, egy második szinonimaréteget adtak hozzá az elsőhöz.¹⁵

2007-ben 72 populációból származó 189 növény DNS-ének elemzése három különálló, de egymáshoz közel álló fajra rendezte a zűrzavart. Mindegyiknél a hódító növények genetikailag közel álltak a természetes elterjedési terület növényeihez.¹ Ugyanez az elemzés téves azonosítások sorát is feltárta. Néhány európai „H. sosnowskyi” valójában H. mantegazzianum volt. A skandináv „Tromsø-pálma”, amelyet sokáig H. laciniatum néven ismertek, valójában H. persicum. A két londoni parkban, a Kensington Gardensben és a Buckingham-palota kertjében kaukázusi medvetalpként megjelölt növények pedig közelebb álltak a H. persicum-hoz.¹

Későbbi munkák újra megnyitották a kérdést. A DNS-vonalkódok nem tudták elválasztani a H. mantegazzianum-ként azonosított növényeket a H. sosnowskyi-ként azonosítottaktól, és a Murmanszki területen és a Komi Köztársaságban mintázott összes nagytermetű medvetalp valószínűleg H. mantegazzianum-nak bizonyult. A szerzők szerint a két faj a kirovszki Sarki-Alpesi Botanikus Kertben hibridizálódott, ahol az első szovjet kísérleteket végezték (lásd Szosznovszkij-medvetalp).¹⁶ Egy 2025-ös tanulmány „ikerfajoknak” nevezi őket, és genetikai bizonyítékokra hivatkozva megjegyzi, hogy talán egyetlen fajról van szó.² Nagy-Britanniában a terméses jellegek egy vizsgálata öt különálló típusú meghonosodott óriás medvetalpat talált, és szerzői javasolták a Wildlife and Countryside Act azon mellékletének módosítását, amely alapján a növényeket tiltják.¹⁷

Bárhogy is nevezik őket, mindegyikük éget. Minden Nagy-Britanniában megvizsgált meghonosodott óriás medvetalp — bármi is volt a pontos azonosítása — olyan furanokumarinokat tartalmazott, amelyek fitofotodermatitiszt tudnak okozni.¹⁷bárhogy is hívják idén

Kromoszómák és genom

A Heracleum eddig megvizsgált fajai mind diploidok, 22 kromoszómával.¹ A cseh kaukázusi medvetalp áramlási citometriája 3,56 pg (2C) sejtmagi DNS-tartalmat mutatott, ami körülbelül 1741 millió bázispárnak felel meg egyetlen kromoszómakészletben.¹⁸ Ugyanebben a cseh idegenhonos flóráról készült felmérésben a meghonosodott növényeknek összességében kisebb genomjuk volt, mint azoknak a rokonaiknak, amelyek nem váltak invázióssá.¹⁸

Hibridizáció

A medvetalpak könnyen hibridizálódnak, ami megnehezíti azonosításukat.¹⁵ A kaukázusi medvetalp ott keresztezi a honos közönséges medvetalppal, ahol a kettő együtt fordul elő. A hibridek alakra átmenetiek, és gyakorlatilag sterilek, a visszakeresztezés pedig ritka. A két szülő kromoszómái két transzlokációban és két inverzióban térnek el egymástól.¹⁹ A kísérletekben a keresztezés csak a közönséges medvetalppal mint magszülővel sikerült.²⁰

A két fajt több gát is elválasztja egymástól: a szelektív beporzók, amelyek többnyire egy fajnál maradnak (lásd Ernyő § Beporzás), a gyenge magkötés, és a hibridek sterilitása. Az első gátat, a távolságot, az emberek szüntették meg, amikor az óriást Nagy-Britannia kertjeibe hozták.¹⁹

Oroszországban a H. sosnowskyi-t szándékosan keresztezték a nemzetség más fajaival nemesítési programokban, és a hibridek egy része azóta talán elvadult.¹⁵

Kémia

A furanokumarinokat, azokat a vegyületeket, amelyek napfényen égővé teszik a medvetalp nedvét, a Heracleum több mint száz fajánál kimutatták.² Az inváziós H. sosnowskyi és a kisebb, nem inváziós H. sibiricum összehasonlítása szerint mindkettő hordozza a teljes bioszintetikus útvonal génjeit. A hódító több fototoxikus xantotoxint halmozott fel, és több másolatban fejezte ki az azt előállító géneket; a termelés ultraibolya fénnyel, hővel és növényevők támadásával kapcsolható be.² Lásd furanokumarin.

Lásd még

• Kaukázusi medvetalp
• Szosznovszkij-medvetalp
• Ernyő
• Ellenségmentesülési hipotézis
• Medvetalp (egyértelműsítő lap)