Art. 0006 Rev. 1864
Ernyő
A Hogweed.org-ból, a köztulajdonban lévő enciklopédiából
Tartalom
Ez a szócikk a zellerfélék virágzatáról szól. A napernyőről, amelyről a nevét kapta, lásd Esernyő. Az egyetlen anyavállalat alá csoportosított cégekről lásd Holdingtársaság.
Az ernyő olyan virágzat, amelyben a virágnyelek, más néven sugarak, egyetlen pontból erednek a szár tetején, mint az esernyő bordái. Egy összetett ernyőben minden sugár nem egy virágban, hanem egy saját, kisebb ernyőben, az ernyőcskében végződik. Az elrendezés annyira jellemző a zellerfélék családjára, hogy ez adta a család hagyományos nevét, az Umbelliferae-t, „ernyőhordozók”-at, amelyet a botanikai nevezéktan szabályai máig megengednek az Apiaceae alternatívájaként.1
A kaukázusi medvetalpnál egy cseh növény csúcsi ernyője 85 cm átmérőjűre nőtt, és egyetlen növény csaknem száz, különböző méretű ernyőt is viselhet.2
Egy növény ernyői nem egyenrangúak. Legfeljebb négyrendű hierarchiát alkotnak, amelyben a magasabb rendű ernyők nyílnak elsőként, nagyobb arányban hordoznak kétivarú virágokat, és a mag nagy részét is ők adják, míg a legalsó rendűek szinte semennyit sem hoznak, és pollendonorként szolgálnak.3
Etimológia
Az umbella elnevezés — amelyből a botanikai latinban az ernyős virágzat neve ered — az umbra, „árnyék” szó kicsinyítő képzős alakja, jelentése „napernyő, napellenző”. Érdekes egybeesés, hogy a magyar ernyő szó is pontosan ugyanezt az árnyékoló, védő jelentést hordozza, és ugyanígy adja a magyar esernyő (eső + ernyő) szót is, ahogy a latin umbella az angol umbrella szót.4
Egy kaukázusi medvetalp-állomány alatt a név helytálló. Öt centiméterrel a talaj fölött az átjutó napfény aránya átlagosan 56 százalékkal alacsonyabb, mint a medvetalptól mentes gyepterületeken.5
Felépítés
.:*:*:*:*:*:*:*:*:*:.
| terminal umbel | 1 per plant
| 1st order | 44.6% of the seed
'---------+---------' flowers bisexual
|
.----------------+----------------.
| |
.:*:*:*:*:*:*:. .:*:*:*:*:*:*:.
| satellites | | branches |
| 2nd order | | 2nd order |
'------+------' '------+------'
4 per plant 3-4 per plant
29.3% 22.6%
| |
'----------------+----------------'
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| tertiary | 17 per plant
| 3rd order | 3.5% of the seed
'------+------' 85% set no fruit
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| quaternary | 3 per plant
| 4th order | 97.5% set no fruit;
'-------------' pollen donors Egy virágzó kaukázusi medvetalp ernyőinek négy rendje, feltüntetve mindegyik számát egy tipikus növényen és a növény magterméséből való részesedését. Perglová et al. (2006, 2007) nyomán.
Minden összetett ernyő ernyőcskékből áll, amelyek sok apró, szorosan összezsúfolt fehér virágot hordoznak.2 Egy nagy ernyőnek 30–150 sugara van.6 Egy virágzó növény ernyőit az őket hordozó hajtás rendje szerint rangsorolják:2
- A csúcsi, vagyis elsőrendű ernyő zárja le a főszárat.
- A másodrendű ernyők az oldalhajtásokat zárják le. Azokat, amelyek a csúcsi ernyőt körülveszik, kísérőernyőknek nevezik; azokat, amelyek lejjebb ülnek a száron, oldalernyőknek.
- A harmadrendű ernyőket a másodrendű hajtásokból eredő hajtások viselik, a negyedrendűeket pedig a harmadrendűekből eredők.
Az erőteljes növények a szár tövéből is hajthatnak ki hajtásokat. Ezek ernyői méretükben, magtermésükben és hímvirág-arányukban az első és a második rend között helyezkednek el.2
A cseh tanulmányban egy tipikus virágzó növénynek egy csúcsi ernyője, négy kísérőernyője, három-négy oldalernyője, tizenhét harmadrendű és három negyedrendű ernyője volt.3 Az összesen 5 és 98 között mozgott. A régebbi flórák „általában 7–10 ernyőt” adnak meg, nyilván csak a nagyobbakat számolva.7
| Ernyő | Átlagos átmérő | Legkisebb | Legnagyobb |
|---|---|---|---|
| Csúcsi | 61,7 cm | 44 cm | 85 cm |
| Kísérőernyő | 36,8 cm | 20 cm | 56 cm |
| Oldalernyő | 36,3 cm | 5 cm | 62 cm |
| Harmadrendű | 17,8 cm | 2 cm | 36 cm |
| Negyedrendű | 7,9 cm | 1 cm | 17 cm |
Virágzás
A csúcsi ernyő nyílik elsőként. Ezt követik a másodrendű ernyők, majd a kísérő- és oldalernyőkön lévő harmad- és negyedrendű ernyők. Az azonos rendű ernyők nagyjából, de nem pontosan egyszerre nyílnak.2
Nyugat-Csehországban a virágzás június 20. és 27. között kezdődött, és június vége és július eleje között tetőzött. Egy növény átlagosan 36 napig, legfeljebb 60 napig virágzik — annál tovább, minél több ernyője van. A csúcsi ernyő körülbelül tíz napig virágzik, és termése mintegy hat héttel a kinyílása után érik be.2 A mag nagy része augusztus vége és október között hullik le.6
Protandria
Minden virág előbb hím, majd nővé válik — ezt az állapotot protandriának nevezik. Az öt porzó egy-két napon belül szétszórja pollenjét. Egy ernyőcskén belül a virágok a szélétől a közepe felé nyílnak, és az elsőként nyílók akár hat napig is várhatnak, sem pollent nem adva, sem nem fogadva, amíg az egész ernyő bibéi egyszerre, egy-két napra fogadóképessé nem válnak. Minden ernyő így sorban átmegy egy hím, majd egy női fázison.2
A protandria megakadályozza, hogy egy virág önmagát porozza be, de a növényt nem. A terepen megvizsgált 100 növény közül 99-nél egyes ernyők hím fázisa átfedésbe került más ernyők női fázisával.2
Munkamegosztás
A kaukázusi medvetalp andromonoeciás: a kétivarú virágok mellett hímvirágokat is hordoz, amelyek pollent szórnak, de csökevényes bibeszáluk van vagy egyáltalán nincs, és nem képesek termést hozni. Ahol hímvirágok fordulnak elő, az ernyőcskék közepét foglalják el. Arányuk az ernyő rendjével nő: a csúcsi ernyőnek általában csak kétivarú virágai vannak, a negyedrendű ernyőknek pedig általában csak hímvirágai.2
| Ernyő | Terepen | Kertben |
|---|---|---|
| Másodrendű | 1,7% | 1,8% |
| Harmadrendű | 5,8% | 68,2% |
| Negyedrendű | 40,2% | 82,1% |
Az eredmény a magtermésben mutatkozik meg. A megvizsgált 98 növény közül egynél sem volt steril a csúcsi ernyő, és négyötödüknél virágainak több mint háromnegyede hozott termést. Ezzel szemben a harmadrendű ernyők 85 százaléka és a negyedrendű ernyők 97,5 százaléka egyáltalán nem hozott termést.2 A legalsó rend virágai kizárólag pollendonorként működnek.3
A kétivarú virágok többe kerülnek a növénynek, mint a hímvirágok. A kerti növények több csak-hím ernyőt hoztak, mint a terepi növények, és a szerzők szerint az erősebb terepi növények, egy hűvösebb és nedvesebb helyszínen, több kétivarú virágot engedhettek meg maguknak.2
A mag eloszlása
A cseh tanulmányban egy átlagos növény 20 671 termést hozott; a legkevésbé termékeny 7545-öt, a legtermékenyebb 46 470-et.2 Ezek a rendek között a következőképpen oszlottak meg:
| Ernyő | Növényenként | Termés ernyőnként | Termésarány |
|---|---|---|---|
| Csúcsi | 1 | 9216 | 44,6% |
| Kísérőernyők | 4 | 1288 | 29,3% |
| Oldalernyők | 3–4 | 1157 | 22,6% |
| Harmadrendűek | 17 | 32 | 3,5% |
| Negyedrendűek | 3 | – | elhanyagolható |
Egy tipikus növénynél tehát a csúcsi ernyő, nagyjából minden 28. ernyő, adja a mag csaknem felét, míg a harmadrendű ernyők, minden ötből három, együtt csak 3,5 százalékot adnak. A csúcsi ernyő magja egyben a legnehezebb is, körülbelül 16 mg, szemben a kísérő- és oldalernyők 11,7 mg-jával. A nehezebb mag gyorsabban csírázik, bár nem gyakrabban.8
Egyenlőtlenség
a mag részesedése
100% | .#
| ..:#
| ..:::#
| ..::::##
| ..::::::#
| ..::::::::#
| ..::::::::::#
| ..::::::::::::#
| ..::::::::::::::#
| ..::::::::::::::::#
50% | ..:::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::###
| ..::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::#####
0% |##########################
+-----------------------------------------
0% 50% 100%
ernyők, a legkevésbé termékenytől Gini coefficient 0.78
A csúcsi ernyő, a(z) 29 közül az egyik, a mag 47%-át adja.
Ebben az államban sosem figyeltek meg kaukázusi medvetalpot.
Egy növény ernyői közötti magtermelés Lorenz-görbéje, feltételezve, hogy egy rend ernyői egyformák; az ernyőnkénti magszám Perglová et al. (2006) nyomán. Minél mélyebbre süllyed a görbe az átló alá, annál egyenlőtlenebb az eloszlás. A csúszkákkal módosítható az egyes rendek ernyőinek száma.
A növényökológusok 1984 óta mérik ezt a fajta egyenlőtlenséget, amikor Weiner és Solbrig azt javasolta, hogy a vagyon és jövedelem mérésére a közgazdászok által használt eszközöket, a Lorenz-görbét és a Gini-együtthatót, alkalmazzák növénypopulációkra is.9 Az együttható 0, ha minden tagnak egyenlő része van, és 1-hez közelít, ha egyetlen tagé minden. Egy tipikus kaukázusi medvetalp ernyőire alkalmazva körülbelül 0,8-at ad ki.[saját kutatás? – megvitatás] A jövedelmi egyenlőtlenség legfrissebb becslései szerint egyetlen országnak sincs 0,6 fölötti együtthatója.10
A csúcsi ernyő eltávolítása
Mivel a csúcsi ernyő adja a mag ilyen nagy részét, ez a nyilvánvaló célpont a vágáshoz. Önmagában az eltávolítása semmit sem ér el: amikor a csúcsi ernyőt a virágzás csúcsán levágták, a növény teljes magtermése nem csökkent.7 A tetején keletkezett veszteséget a növény többi része pótolta. Még akkor is, amikor minden ernyőt eltávolítottak, a növények csaknem fele regenerálódott a szezon vége előtt, átlagosan mintegy száz terméssel egyenként.11 Lásd hidra-hatás.
Beporzás
A virágok nyitottak és specializálatlanok, nektárjuk szabadon hozzáférhető, és bármely rovar, amely meglátogat egy ernyőt, beporozhatja azt.3
Egy brit helyszínen, ahol a kaukázusi medvetalp a honos közönséges medvetalp mellett nőtt, az óriáson 48, a honos növényen 59 rovarfajt fogtak, és csak 23-at mindkettőn. Minden rovar többnyire annak a növénynek a pollenjét hordozta, amelyen elfogták. Ezt a szelektív táplálkozást a két faj közötti keresztezés egyik fő gátjának ítélték.12
Csehország húsz helyszínén végzett felmérés a kaukázusi medvetalpon 141 faj 2611 látogatóját számolta össze. Háromnegyedük légy volt. A legszámosabbak az Eristalis pertinax zengőlégy és a Gonia ornata fürkészlégy voltak, a méhek és darazsak közül pedig a mézelő méh. A honos virágoknak ugyanezeken a helyszíneken összesen kevesebb, 2181 látogatójuk volt, de több fajtájuk: 194 faj. A medvetalp látogatói számosak, de kevés fajúak voltak, és néhány generalista uralta őket, a szerzők pedig arra a következtetésre jutottak, hogy a növény nem szükséges erőforrás a helyi viráglátogatók számára.13
Önfertilitás
A kaukázusi medvetalp teljesen önfertilis. Kontrollált keresztezésekben a növény saját pollenjével kézzel beporzott ernyőcskék ugyanannyi termést hoztak, mint a más növényről beporzottak vagy a rovarok számára nyitva hagyottak, egyenként mintegy 88–92 termést. A rovaroktól elzsákolt ernyőcskék kevesebb mint négyet hoztak.3 A normál terméshez tehát rovarokra szükség van, de egy második növényre nincs: egyetlen, minden mástól elszigetelt növény is alapíthat populációt. Ezt a szaporodási biztosítékot várja el Baker törvénye a sikeres kolonizálóktól.3
A honos közönséges medvetalppal, a Heracleum sphondylium-mal való keresztezés előfordul, de ritka. A hibridek alakra átmenetiek, és csaknem sterilek.14 A kísérletekben a keresztezés csak a honos fajjal mint magszülővel sikerült. A kaukázusi medvetalppal ellentétben a legtöbb hibrid egynél többször virágzik.3
A százezres magszám
A növényenkénti 100 000 vagy annál is több magról szóló számadatokat széles körben ismétlik. Úgy tűnik, ezek virágszámlálásokból erednek.3
Sommier és Levier, akik 1895-ben leírták a fajt, egy genfi növényről számoltak be, amelynek legalább 10 000 virága volt. Későbbi szerzők az ilyen számokat megkettőzték, mivel minden virág két magot is adhat, és figyelmen kívül hagyták a hímvirágokat, amelyek egyet sem adnak. A Tiley és Philp által megszámolt legnagyobb növényeknek akár 81 500 virága is volt, ám egy valamivel több ernyővel rendelkező növény mindössze 52 800 termést hozott. A gyakran idézett 120 000 magos szám egy 60 000 virágról szóló feljegyzésre vezethető vissza.23
Közvetlenül megszámolva az átlagos növény mintegy 20 000 termést hozott, a legtermékenyebb pedig 46 470-et. A szerzők a 10 000–20 000-et tekintik jellemzőnek, az 50 000 körülit alkalmi maximumnak, a 100 000 fölöttit pedig igen kétségesnek.3 A nagyobb szám továbbra is kering. Megkétszereződött útja során a szakirodalomban, anélkül hogy a növény egyetlen további magot is termett volna.
Lásd még
- Kaukázusi medvetalp § Szaporodás és terjedés
- Hidra-hatás
- Magbank
- Andromonoecia, protandria és Gini-együttható a fogalomtárban
Footnotes
-
Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10
-
“umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩
-
Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2
-
Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2
-
Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩
-
Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩
-
World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩
-
Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩
-
Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩
-
Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩
Ez a szócikk a(z) angol szócikk fordítása, 1864. változat.