Art. 0006 Rev. 1864
Flock (blomställning)
Från Hogweed.org, encyklopedin som hålls i allmän ägo
Innehåll
Den här artikeln handlar om blomställningen hos flockblommiga växter. För solskärmen den har fått sitt namn efter, se Paraply. För bolag grupperade under ett gemensamt moderbolag, se Holdingbolag.
En flock är en blomställning där blomskaften, kallade strålar, utgår från en enda punkt högst upp på en stjälk, som spakarna i ett paraply. I en sammansatt flock slutar varje stråle inte i en blomma utan i en egen mindre flock, delflocken. Arrangemanget är så karakteristiskt för familjen flockblommiga växter att det gav familjen dess traditionella namn, Umbelliferae, ”flockbärare”, vilket den botaniska nomenklaturens regler fortfarande tillåter som ett alternativ till Apiaceae.1
Hos jättelokan uppmätte toppflocken på en tjeckisk planta 85 cm i diameter, och en enda planta kan bära nästan hundra flockar av olika storlekar.2
En plantas flockar är inga jämlikar. De bildar en hierarki i upp till fyra ordningar, där flockar av högre ordning öppnas först, bär en större andel tvåkönade blommor och ger merparten av fröet, medan de av lägsta ordningen sätter nästan inget och fungerar som pollendonatorer.3
Etymologi
På engelska kommer ordet umbel in i botaniken på 1590-talet, från latinets umbella, ”parasoll, solskärm”, en diminutiv av umbra, ”skugga”. Samma rot gav engelskans umbrella, ”paraply”, och umbrage, vars betydelse av förnärmelse kom från tanken att bli överskuggad av någon annan och hänvisad till glömska.4
Under ett bestånd av jätteloka är namnet träffande. Fem centimeter ovanför marken är andelen dagsljus som når igenom i genomsnitt 56 procent lägre än i oinvaderad gräsmark.5
Struktur
.:*:*:*:*:*:*:*:*:*:.
| terminal umbel | 1 per plant
| 1st order | 44.6% of the seed
'---------+---------' flowers bisexual
|
.----------------+----------------.
| |
.:*:*:*:*:*:*:. .:*:*:*:*:*:*:.
| satellites | | branches |
| 2nd order | | 2nd order |
'------+------' '------+------'
4 per plant 3-4 per plant
29.3% 22.6%
| |
'----------------+----------------'
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| tertiary | 17 per plant
| 3rd order | 3.5% of the seed
'------+------' 85% set no fruit
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| quaternary | 3 per plant
| 4th order | 97.5% set no fruit;
'-------------' pollen donors De fyra ordningarna av flockar på en blommande jätteloka, med antalet av varje på en typisk planta och dess andel av plantans frö. Efter Perglová m.fl. (2006, 2007).
Varje sammansatt flock är uppbyggd av delflockar som bär många små, tätt packade vita blommor.2 En stor flock har mellan 30 och 150 strålar.6 En blommande plantas flockar rangordnas efter ordningen på det skott som bär dem:2
- Toppflocken, eller förstaordningens flock, avslutar huvudstjälken.
- Andra ordningens flockar avslutar sidoskotten. De som omger toppflocken kallas sidoflockar; de längre ner på stjälken, grenflockar.
- Tredje ordningens flockar bärs på skott från andraordningens skott, och fjärde ordningens flockar på skott från tredjeordningens.
Kraftiga plantor kan också skjuta upp skott från stjälkens bas. Deras flockar rangordnas mellan första och andra ordningen i storlek, i antalet frön de sätter och i andelen hanblommor.2
En typisk blommande planta i den tjeckiska studien hade en toppflock, fyra sidoflockar, tre eller fyra grenflockar, sjutton tredjeordningens flockar och tre fjärdeordningens.3 Totalen varierade från 5 till 98. Äldre floror anger ”vanligen 7–10 flockar”, uppenbarligen med bara de större medräknade.7
| Flock | Medeldiameter | Minst | Störst |
|---|---|---|---|
| Toppflock | 61,7 cm | 44 cm | 85 cm |
| Sidoflock | 36,8 cm | 20 cm | 56 cm |
| Grenflock | 36,3 cm | 5 cm | 62 cm |
| Tredje ordningen | 17,8 cm | 2 cm | 36 cm |
| Fjärde ordningen | 7,9 cm | 1 cm | 17 cm |
Blomning
Toppflocken öppnas först. Andra ordningens flockar följer, och sedan tredje och fjärde ordningens flockar på sido- och grenflockarna. Flockar av samma ordning öppnas ungefär, men inte exakt, samtidigt.2
I västra Böhmen började blomningen mellan 20 och 27 juni och nådde sin topp mellan slutet av juni och början av juli. En planta står i blom i 36 dagar i genomsnitt och upp till 60, ju fler flockar den har desto längre. Toppflocken blommar i omkring tio dagar, och dess frukt är mogen omkring sex veckor efter att den öppnats.2 Det mesta av fröet faller från slutet av augusti till oktober.6
Protandri
Varje blomma är först han- och sedan honblomma, ett tillstånd som kallas protandri. De fem ståndarna fäller sitt pollen inom en eller två dagar. Inom en delflock öppnas blommorna från kanten mot centrum, och de första att öppnas kan sedan vänta upp till sex dagar, varken avgivande eller mottagande pollen, tills hela flockens märken blir mottagliga tillsammans, under en eller två dagar. Varje flock genomgår således i tur och ordning en hanfas och en honfas.2
Protandri hindrar en blomma från att pollinera sig själv, men inte plantan. Hos 99 av 100 plantor undersökta i fält överlappade hanfasen hos vissa flockar honfasen hos andra.2
Arbetsfördelning
Jättelokan är andromonoecisk: förutom tvåkönade blommor bär den hanblommor, som fäller pollen men har ett förkrympt pistillstift eller inget alls och kan inte sätta frukt. Där hanblommor förekommer upptar de delflockarnas centrum. Deras andel ökar med flockens ordning: toppflocken har vanligen bara tvåkönade blommor, och fjärde ordningens flockar vanligen bara hanblommor.2
| Flock | I fält | I trädgård |
|---|---|---|
| Andra ordningen | 1,7 % | 1,8 % |
| Tredje ordningen | 5,8 % | 68,2 % |
| Fjärde ordningen | 40,2 % | 82,1 % |
Resultatet syns i fröet. Av 98 undersökta plantor hade ingen en steril toppflock, och hos fyra femtedelar av dem satte mer än tre fjärdedelar av dess blommor frukt. Däremot satte 85 procent av tredjeordningens flockar och 97,5 procent av fjärdeordningens flockar ingen frukt alls.2 Blommorna av lägsta ordningen fungerar bara som pollendonatorer.3
Tvåkönade blommor kostar plantan mer än hanblommor. Plantor i trädgården gav fler renodlat manliga flockar än plantor i fält, och författarna föreslår att de starkare fältplantorna, på en svalare och fuktigare plats, hade råd med fler tvåkönade blommor.2
Fröfördelning
En genomsnittlig planta i den tjeckiska studien satte 20 671 frukter; den minst fruktsamma satte 7 545 och den mest 46 470.2 De fördelades mellan ordningarna enligt följande:
| Flock | Per planta | Frukter per flock | Andel av frukten |
|---|---|---|---|
| Toppflock | 1 | 9 216 | 44,6 % |
| Sidoflockar | 4 | 1 288 | 29,3 % |
| Grenflockar | 3–4 | 1 157 | 22,6 % |
| Tredje ordningen | 17 | 32 | 3,5 % |
| Fjärde ordningen | 3 | – | obetydlig |
Hos en typisk planta sätter alltså toppflocken, en flock av omkring 28, nästan hälften av fröet, medan tredjeordningens flockar, tre av fem, tillsammans sätter 3,5 procent. Frö från toppflocken är också tyngst, omkring 16 mg mot 11,7 mg från sido- och grenflockarna. Tyngre frö gror snabbare, om än inte oftare.8
Ojämlikhet
andel av fröet
100% | .#
| ..:#
| ..:::#
| ..::::##
| ..::::::#
| ..::::::::#
| ..::::::::::#
| ..::::::::::::#
| ..::::::::::::::#
| ..::::::::::::::::#
50% | ..:::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::###
| ..::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::#####
0% |##########################
+-----------------------------------------
0% 50% 100%
flockar, från de minst produktiva Gini coefficient 0.78
Toppflocken, en av 29, sätter 47 % av fröet.
Ingen jätteloka har någonsin observerats i detta tillstånd.
Lorenzkurva över fröproduktionen bland en plantas flockar, under antagandet att flockarna av en och samma ordning är lika; frö per flock efter Perglová m.fl. (2006). Ju längre kurvan sjunker under diagonalen, desto ojämnare är fördelningen. Flytta reglagen för att ändra antalet flockar av varje ordning.
Växtekologer har mätt den här sortens ojämlikhet sedan 1984, då Weiner och Solbrig föreslog att de verktyg nationalekonomer använder för förmögenhet och inkomst, Lorenzkurvan och Gini-koefficienten, skulle tillämpas på växtpopulationer.9 Koefficienten är 0 när varje medlem har en lika stor andel, och närmar sig 1 när en enda medlem har allt. Tillämpad på en typisk jättelokas flockar blir den omkring 0,8.[egen forskning? – diskutera] De senaste skattningarna av inkomstojämlikhet ger inget land en koefficient över 0,6.10
Avlägsnande av toppflocken
Eftersom toppflocken sätter så mycket av fröet är den det självklara målet för kapning. Att bara avlägsna den uppnår ingenting: när toppflocken kapades vid full blomning sjönk inte plantans totala frösättning.7 Förlusten i toppen kompenserades av resten av plantan. Även när varenda flock togs bort återhämtade sig nästan hälften av plantorna innan säsongen var slut, och gav i genomsnitt omkring hundra frukter var.11 Se hydraeffekten.
Pollinering
Blommorna är öppna och ospecialiserade, med frilagd nektar, och vilken insekt som helst som besöker en flock kan pollinera den.3
På en plats i Storbritannien där jätteloka växte bredvid den inhemska björnlokan fångades 48 insektsarter på jätten och 59 på den inhemska växten, och bara 23 på båda. Varje insekt bar mestadels pollen från den planta den fångades på. Detta selektiva födosök bedömdes vara en av huvudbarriärerna mot korsning mellan de två arterna.12
En kartläggning av tjugo platser i Tjeckien räknade 2 611 besökare av 141 arter på jätteloka. Tre fjärdedelar av dem var flugor. De talrikaste var blomflugan Eristalis pertinax och parasitflugan Gonia ornata, och bland bin och getingar honungsbiet. Inhemska blommor på samma platser hade färre besökare totalt, 2 181, men fler sorters: 194 arter. Jättelokans besökare var talrika men få till sorten och dominerades av en handfull generalister, och författarna drog slutsatsen att växten inte är en nödvändig resurs för lokala blombesökare.13
Självkompatibilitet
Jättelokan är fullt självkompatibel. I kontrollerade korsningar satte delflockar handpollinerade med plantans eget pollen lika mycket frukt som de pollinerade från en annan planta eller lämnade öppna för insekter, omkring 88 till 92 frukter vardera. Delflockar skyddade från insekter med påse satte färre än fyra.3 Insekter behövs alltså för en normal skörd, men inte en andra planta: en enda planta, isolerad från alla andra, kan grunda en population. Denna reproduktiva säkring är vad Bakers lag förväntar sig av framgångsrika kolonisatörer.3
Korsningar med den inhemska björnlokan, Heracleum sphondylium, förekommer men är sällsynta. Hybriderna är mellanformiga och nästan sterila.14 I experiment lyckades korsningar bara med den inhemska arten som moderplanta. Till skillnad från jättelokan blommar de flesta hybrider mer än en gång.3
Talet hundra tusen frön
Siffror på 100 000 frön eller fler per planta upprepas vitt och brett. De verkar härröra från räkningar av blommor.3
Sommier och Levier, som beskrev arten 1895, rapporterade en planta i Genève med minst 10 000 blommor. Senare författare multiplicerade sådana räkningar med två, eftersom varje blomma kan ge två frön, och bortsåg från hanblommorna, som inte ger några. De största plantorna som räknades av Tiley och Philp hade upp till 81 500 blommor, ändå satte en planta med något fler flockar bara 52 800 frukter. Ett ofta citerat tal på 120 000 frön går tillbaka till en notering om 60 000 blommor.23
Direkt räknat satte den genomsnittliga plantan omkring 20 000 frukter och den mest fruktsamma 46 470. Författarna anser 10 000 till 20 000 typiskt, omkring 50 000 ett enstaka maximum, och allt över 100 000 mycket tvivelaktigt.3 Den högre siffran fortsätter att cirkulera. Den fördubblades på vägen genom litteraturen utan att plantan producerade ett enda extra frö.
Se även
- Jätteloka § Reproduktion och spridning
- Hydraeffekten
- Fröbank
- Andromonoeci, protandri och Gini-koefficient i ordlistan
Footnotes
-
Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10
-
“umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩
-
Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2
-
Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2
-
Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩
-
Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩
-
World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩
-
Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩
-
Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩
-
Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩
Den här artikeln är en översättning av den engelska artikeln, revision 1864.