Hypotesen om fiendefrihet

Ska inte förväxlas med Klassfiende.

Hypotesen om fiendefrihet (ERH) föreslår att växter och djur som introduceras i en ny region lyckas för att de lämnat bakom sig de växtätare, parasiter och sjukdomar som höll dem i schack hemma.¹ Den är bland de mest åberopade förklaringarna till biologiska invasioner, och bland de mest omtvistade. Biogeografiska jämförelser finner för det mesta att introducerade arter har färre typer av fiender utomlands än hemma, medan studier av invaderade samhällen finner att de inte angrips mindre än de inhemska arterna omkring dem.²

Jättelokan verkade vara ett tydligt fall. I sitt hemland Kaukasus växer den som utspridda plantor i artrika ängar;³ i Europa är den en av de mest aggressiva växtinvaderarna.⁴ När hypotesen sattes på prov i början av 2000-talet blev svaret till stor del negativt. Växtens fiender hemma visade sig varken vara talrika eller skadliga, ingen av dem lever bara på jätteloka, och de flesta som angriper den i Kaukasus angriper den i Europa också.⁵⁶⁴ Dess framgång förklaras numera på andra sätt.

Hypotesen

Varje art som introduceras i en ny region förlorar naturliga fiender, oavsett om den sedan blir vanlig eller inte. Av det skälet, menar kritiker, förklarar en kortare fiendelista utomlands inte i sig varför en viss inkräktare frodas, och hypotesen har ofta accepterats okritiskt närhelst en introducerad art verkar större eller fruktsammare än hemma.²

Ökad konkurrensförmåga

1995 lade Blossey och Nötzold till ett evolutionärt steg. Växter i främmande miljöer, noterade de, tenderar att vara kraftfullare och högre och att ge mer frö än i sitt naturliga utbredningsområde. En växt med begränsade resurser måste fördela dem mellan underhåll, tillväxt, lagring, reproduktion och försvar; befriad från sina fiender skulle den gynnas av att lägga mindre på försvar och mer på tillväxt. De kallade detta evolution av ökad konkurrensförmåga (EICA).⁷ Huruvida en växt över huvud taget har ett överskott av fotosyntesprodukter att lägga på försvarskemi beror, enligt en konkurrerande uppfattning de diskuterade, på vilka resurser som står till dess förfogande.⁷

En tredje förklaring, hypotesen om ”nya vapen”, hävdar att vissa inkräktare bär på kemikalier som växterna i det nya utbredningsområdet saknar försvar mot.⁸

Hos jätteloka

Fiender hemma och utomlands

Det europeiska forskningsprojektet Giant Alien kartlade insekterna på jätteloka på 27 lokaler i nio länder under två säsonger, och sökte igenom litteraturen för sexton arter av Heracleum. Det registrerade 358 insektsarter, varav 265 var växtätare. Omkring 162 växtätare hittades på jättelokan själv, varav 123 åt många sorters växter eller hade okända vanor och 39 åt bara en eller ett fåtal. Ingen är känd för att bara leva på jätteloka.⁵

Andelen specialister var högre i Kaukasus än i Europa, precis som hypotesen förutspår. Men insektsordningarna var representerade i ungefär samma proportioner i båda utbredningsområdena, och safsugande skinnbaggar var om något fler i Europa.⁵ Två för vetenskapen nya insekter hittades i Kaukasus, malen Agonopterix caucasiella och flugan Melanagromyza heracleana.⁵ I Schweiz bar den inhemska björnlokan och jätten vardera 34 arter av växtätande leddjur, och ingen hade någon större effekt på jättens blad och stjälkar.⁹

I det naturliga utbredningsområdet dominerades de insekter som borrade sig in i växten av tre vivlar, Lixus iridis, Nastus fausti och Otiorhynchus tatarchani, samt av flugan Melanagromyza heracleana. Ingen orsakade allvarlig skada, och fullvuxna plantor visade sig tåla att bli ätna ganska väl.⁶ Svampsjukdomar var talrika, och en av dem, Phloeospora heraclei, förekom på varje undersökt plats, och orsakade bladfläcksjuka och tillbakadöende, särskilt hos plantor.¹⁰

Tidpunkten skyddar också växten. Så snart den blommar förbrukas dess lagrade reserver så snabbt att ingen växtätare eller patogen hinner påverka blomningen.⁴tillväxten springer ifrån sina kritiker

Försvar

Som sammanfattat av projektet var växtens kostsamma försvar, dess körtelhår, svagare i det invaderade området, precis som EICA förutspår. Dess billigare kemiska försvar, furanokumarinerna, var starkare i Europa, där ingen skadlig specialist angriper den, vilket är motsatsen till förutsägelsen.⁴ Båda försvaren kan slås på av angrepp.¹¹

Ett besläktat fall är känt från vildpalsternacka, en annan europeisk medlem av familjen flockblommiga växter som blev ett ogräs i Nordamerika. Herbarieexemplar som täcker 152 år visar att amerikanska palsternackor insamlade mellan 1850 och 1889 innehöll mindre furanokumarin än alla som samlades senare, och mindre än europeiska plantor från samma period. Ökningen sammanfaller med den oavsiktliga ankomsten av palsternacksplattmalen, växtens samevolverade fiende. När fienden kom ikapp blev ogräset giftigare, inte mindre giftigt.¹²

Utlåtande

Giant Alien-forskarna tolkade sin kartläggning som ett stöd för en aspekt av både fiendefrihet och EICA.⁵ Andra drog slutsatsen att ingen fiende hade en tydligt större inverkan i Kaukasus, så att de två hypoteserna ”snarast är irrelevanta” för arten.¹³ En studie av växtens ålder och reproduktion i båda utbredningsområdena tillskrev dess framgång ett gynnsammare klimat i Europa och de större möjligheterna till spridning på en tätbefolkad kontinent.³ Projektets sammanfattning listade den obetydliga inverkan av naturliga fiender som en egenskap bland många, hos en växt utan någon svag länk: en ”mästare på alla egenskaper”.⁴

Sökandet efter biologisk bekämpning

År 2004 hävdade forskare att klassisk biologisk bekämpning, utsättning av en specifik fiende från det naturliga utbredningsområdet, var det enda hållbara alternativet för stora angrepp, eftersom de fiender som fanns i Europa var generalistiska insekter och svampar.¹⁰ Kandidaterna testades sedan en efter en.

• Bladsvampen Phloeospora heraclei infekterade sporadiskt palsternacka och koriander i laboratoriet.¹⁰
• Vivelarten Lixus iridis varken åt eller lade ägg på koriander, morot eller fänkål, men lade få ägg även på målarten.¹⁰
• Två skadeinsekter, tripsen Thrips vulgatissimus och kålflyet Mamestra brassicae, visade sig äta många sorters växter.¹⁰
• Rotvivelarten Nastus fausti, utan något annat val, åt morot, palsternacka och rotselleri utan förlust av överlevnad eller fruktsamhet, och dess larver kunde utvecklas på deras rötter.¹⁴

Ingen av fienderna från Kaukasus orsakade tillräcklig skada vid naturliga tätheter, och ingen visade sig vara specifik för jätteloka eller säker att sätta ut. Alla skadade andra arter av Heracleum, och de flesta skadade palsternacka.⁴ Att introducera ett exotiskt medel bedömdes omöjligt, och projektet rekommenderade i stället att en inhemsk europeisk svamp studerades som mykoherbicid. EU:s regler om växtskyddsmedel, konstaterade man, uteslöt i praktiken ändå utsättning av en exotisk svamp. Projektet, som pågick 2002–2005, kostade 2 934 773 euro, varav Europeiska unionen bidrog med 1 721 459 euro.¹¹ingen egen fiende

Varför växten saknar specifika fiender har förklarats historiskt. Under istiderna drog sig Kaukasus lokor tillbaka till två små refugier, varifrån de spred sig och blandades igen under de varma perioderna däremellan, vilket gav upphov till släktets många former och hybrider. Så små populationer, lyder argumentet, skulle inte ha gynnat fiender som specialiserat sig på dem.¹⁵

När fienderna kommer ikapp

Fiendefrihet, om den alls förekommer, kan vara tillfällig. På 24 tjeckiska gräsmarker som invaderats i mellan 11 och 48 år minskade inhemska arter och produktivitet till en början av jättelokan men tenderade att återhämta sig efter omkring 30 år, medan lokans täckning avtog hela tiden. I ett gemensamt odlingsförsök överlevde jätteloka som odlats i jord tagen från de längst invaderade platserna sämre, växte mindre och konkurrerade sämre: en negativ återkoppling mellan växt och jord. Inkräktarens inledande dominans, drog författarna slutsatsen, kan senare vändas om.¹⁶

På sikt förbereder beståndet villkoren för sin egen nedgång.det frambringar sina egna dödgrävare Invasioner som stiger och sedan kollapsar kallas i litteraturen boom-and-bust-cykler.¹⁶¹⁷

Se även

• Jätteloka
• Heracleum
• Furanokumarin
• Latensfas

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩