Hypothese van de vijandontsnapping

Niet te verwarren met Klassenvijand.

De hypothese van de vijandontsnapping (ERH, van het Engelse enemy release hypothesis) stelt dat planten en dieren die in een nieuw gebied worden geïntroduceerd, succesvol zijn omdat ze de herbivoren, parasieten en ziekten hebben achtergelaten die hen thuis in toom hielden.¹ Het is een van de meest aangehaalde verklaringen voor biologische invasies, en een van de meest omstreden. Biogeografische vergelijkingen vinden meestal dat geïntroduceerde soorten in het buitenland minder soorten vijanden hebben dan thuis, terwijl studies van geïnvadeerde gemeenschappen ze niet minder aangevallen vinden dan de inheemse soorten om hen heen.²

De reuzenberenklauw leek een duidelijk geval. In zijn oorspronkelijke Kaukasus groeit hij als verspreide planten in soortenrijke weilanden;³ in Europa is hij een van de meest agressieve plantenindringers.⁴ Toen de hypothese begin jaren 2000 werd getoetst, viel het antwoord grotendeels negatief uit. De vijanden van de plant in eigen land bleken noch talrijk, noch schadelijk, geen ervan leeft uitsluitend van de reuzenberenklauw, en de meeste van de vijanden die hem in de Kaukasus aanvallen, doen dat ook in Europa.⁵⁶⁴ Zijn succes wordt tegenwoordig anders verklaard.

De hypothese

Elke soort die in een nieuw gebied wordt geïntroduceerd, verliest natuurlijke vijanden, of ze nu algemeen wordt of niet. Om die reden, stellen critici, verklaart een kortere lijst vijanden in het buitenland op zich niet waarom een bepaalde indringer floreert, en is de hypothese vaak kritiekloos aanvaard telkens wanneer een geïntroduceerde soort groter of vruchtbaarder lijkt dan thuis.²

Verhoogd concurrentievermogen

In 1995 voegden Blossey en Nötzold een evolutionaire stap toe. Planten in vreemde omgevingen, merkten zij op, zijn doorgaans krachtiger en hoger en produceren meer zaad dan in hun oorspronkelijke areaal. Een plant met beperkte middelen moet die verdelen over onderhoud, groei, opslag, voortplanting en verdediging; bevrijd van haar vijanden zou ze geselecteerd worden om minder aan verdediging en meer aan groei te besteden. Zij noemden dit de evolutie van verhoogd concurrentievermogen (EICA).⁷ Of een plant überhaupt overtollig fotosynthaseproduct heeft om aan defensieve chemie te besteden, hangt, volgens een tegenstrijdige opvatting die zij bespraken, af van de middelen die haar ter beschikking staan.⁷

Een derde verklaring, de hypothese van de “nieuwe wapens”, stelt dat sommige indringers stoffen met zich meedragen waartegen de planten van het nieuwe areaal geen verdediging hebben.⁸

Bij de reuzenberenklauw

Vijanden thuis en in het buitenland

Het Europese onderzoeksproject Giant Alien inventariseerde gedurende twee seizoenen de insecten op de reuzenberenklauw op 27 locaties in negen landen, en doorzocht de literatuur voor zestien soorten Heracleum. Het registreerde 358 insectensoorten, waarvan 265 herbivoren. Ongeveer 162 herbivoren werden op de reuzenberenklauw zelf aangetroffen, waarvan er 123 van veel soorten planten leefden of onbekende gewoonten hadden en 39 slechts van één of enkele. Van geen enkele is bekend dat hij uitsluitend van de reuzenberenklauw leeft.⁵

Het aandeel specialisten was hoger in de Kaukasus dan in Europa, zoals de hypothese voorspelt. Maar de insectenordes waren in beide arealen in vrijwel dezelfde verhoudingen vertegenwoordigd, en sapzuigende wantsen waren in Europa eerder talrijker dan minder.⁵ Twee voor de wetenschap nieuwe insecten werden in de Kaukasus gevonden, de mot Agonopterix caucasiella en de vlieg Melanagromyza heracleana.⁵ In Zwitserland droegen zowel de inheemse gewone berenklauw als de reus elk 34 soorten plantenetende geleedpotigen, en geen daarvan had een grote invloed op de bladeren en stengels van de reus.⁹

In het oorspronkelijke areaal werden de in de plant borende insecten gedomineerd door drie snuitkevers, Lixus iridis, Nastus fausti en Otiorhynchus tatarchani, en door de vlieg Melanagromyza heracleana. Geen ervan richtte ernstige schade aan, en volgroeide planten bleken vrij goed bestand tegen vraat.⁶ Schimmelziekten waren talrijk, en een ervan, Phloeospora heraclei, kwam op elke onderzochte locatie voor en veroorzaakte bladvlekken en afsterving, vooral bij kiemplanten.¹⁰

Ook timing beschermt de plant. Zodra ze bloeit, worden haar opgeslagen reserves zo snel besteed dat geen enkele herbivoor of ziekteverwekker de tijd heeft om de bloei te beïnvloeden.⁴de groei loopt vooruit op haar critici

Verdediging

Zoals het project samenvatte, was de kostbare verdediging van de plant, haar klierharen, zwakker in het geïnvadeerde areaal, zoals EICA voorspelt. Haar goedkopere chemische verdediging, de furanocoumarinen, was sterker in Europa, waar geen schadelijke specialist haar aanvalt — het tegenovergestelde van de voorspelling.⁴ Beide verdedigingen kunnen door aanval worden geactiveerd.¹¹

Een verwant geval is bekend van de wilde pastinaak, een ander Europees lid van de schermbloemenfamilie dat in Noord-Amerika een onkruid werd. Herbariumexemplaren die 152 jaar bestrijken, laten zien dat Amerikaanse pastinaken die tussen 1850 en 1889 werden verzameld, minder furanocoumarine bevatten dan alle later verzamelde exemplaren, en minder dan Europese planten uit dezelfde periode. De stijging valt samen met de toevallige aankomst van de pastinaakmot, de mee-geëvolueerde vijand van de plant. Toen de vijand de achterstand had ingelopen, werd het onkruid giftiger, niet minder giftig.¹²

Slotsom

De auteurs van Giant Alien lazen hun inventarisatie als steun voor één aspect van de vijandontsnapping en van EICA.⁵ Anderen concludeerden dat geen enkele vijand in de Kaukasus een duidelijk grotere impact had, zodat beide hypothesen “eerder niet relevant” zijn voor de soort.¹³ Een studie naar de leeftijd en voortplanting van de plant in beide arealen schreef haar succes toe aan een gunstiger klimaat in Europa en aan de grotere verspreidingsmogelijkheden op een dichtbevolkt continent.³ De synthese van het project noemde de verwaarloosbare impact van natuurlijke vijanden slechts één eigenschap onder vele, bij een plant zonder zwakke schakel: een “meester van alle eigenschappen”.⁴

De zoektocht naar biologische bestrijding

In 2004 betoogden onderzoekers dat klassieke biologische bestrijding — het vrijlaten van een specifieke vijand uit het oorspronkelijke areaal — de enige duurzame optie was voor grote besmettingen, aangezien de in Europa aangetroffen vijanden generalistische insecten en schimmels waren.¹⁰ De kandidaten werden vervolgens één voor één getest.

• De bladschimmel Phloeospora heraclei infecteerde in het laboratorium sporadisch pastinaak en koriander.¹⁰
• De snuitkever Lixus iridis at niet en legde geen eieren op koriander, wortel of venkel, maar legde zelfs op het doelwit maar weinig eieren.¹⁰
• Twee schadelijke insecten, de trips Thrips vulgatissimus en de koolmot Mamestra brassicae, bleken van veel soorten planten te leven.¹⁰
• De wortelsnuitkever Nastus fausti at, wanneer hem geen keuze werd gelaten, van wortel, pastinaak en knolselderij zonder verlies aan overleving of vruchtbaarheid, en zijn larven konden zich op hun wortels ontwikkelen.¹⁴

Geen van de vijanden uit de Kaukasus richtte bij natuurlijke dichtheden voldoende schade aan, en geen bleek specifiek genoeg voor de reuzenberenklauw of veilig om vrij te laten. Ze beschadigden allemaal andere Heracleum-soorten, en de meeste beschadigden pastinaak.⁴ Het introduceren van een uitheems middel werd onmogelijk geacht, en het project beval in plaats daarvan aan een inheemse Europese schimmel als mycoherbicide te bestuderen. Europese regels voor gewasbeschermingsmiddelen, zo merkte het op, sloten het vrijlaten van een uitheemse schimmel sowieso vrijwel volledig uit.⁴ Het project, dat liep van 2002 tot 2005, kostte €2.934.773, waarvan de Europese Unie €1.721.459 bijdroeg.¹¹geen eigen vijand

Waarom de plant geen specifieke vijanden zou hebben, is historisch verklaard. Tijdens de ijstijden trokken de berenklauwen van de Kaukasus zich terug in twee kleine refugia, van waaruit ze zich in de tussenliggende warme periodes weer uitbreidden en vermengden, wat de vele vormen en hybriden van het geslacht voortbracht. Zulke kleine populaties, zo luidt het argument, zouden niet hebben geselecteerd voor vijanden die op hen gespecialiseerd waren.¹⁵

Wanneer de vijanden de achterstand inlopen

Vijandontsnapping, voor zover ze al optreedt, kan tijdelijk zijn. Op 24 Tsjechische graslanden die tussen de 11 en 48 jaar waren geïnvadeerd, werden inheemse soorten en productiviteit aanvankelijk door de reuzenberenklauw verminderd, maar herstelden ze doorgaans na ongeveer 30 jaar, terwijl de bedekking door de berenklauw voortdurend afnam. In een gemeenschappelijke-tuinproef overleefde berenklauw die groeide in grond van de langst geïnvadeerde locaties minder goed, groeide hij minder en concurreerde hij slechter: een negatieve terugkoppeling tussen plant en bodem. De aanvankelijke dominantie van de indringer, concludeerden de auteurs, kan later worden omgekeerd.¹⁶

Op de lange termijn bereidt de groeiplaats de omstandigheden van haar eigen ondergang voor.ze brengt haar eigen doodgravers voort Invasies die opkomen en vervolgens instorten, staan in de literatuur bekend als boom-bustcycli.¹⁶¹⁷

Zie ook

• Reuzenberenklauw
• Heracleum
• Furanocoumarine
• Lagfase

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩