Lagfase

Dit artikel gaat over biologische invasies. Voor de lagfase van een bacteriële cultuur, zie Bacteriële groei. Voor de trage jaren voor een hausse, zie Conjunctuurcyclus.

In de invasiebiologie is een lagfase de periode tussen de aankomst van een soort in een nieuw gebied en het begin van haar snelle verspreiding. Een geïntroduceerde plant kan decennialang blijven bestaan in tuinen, of op een handvol plekken in het wild, voordat ze explodeert.¹ Enige vertraging is onvermijdelijk, aangezien een populatie die exponentieel groeit, aanvankelijk verwaarloosbaar lijkt. Maar veel lagfasen duren veel langer dan groei alleen zou verklaren, en eindigen pas wanneer er iets verandert, hetzij in de indringer, hetzij in zijn omgeving.¹

Lagfasen komen vaak voor, maar niet altijd: van 63 bestudeerde uitheemse planten in Tsjechië vertoonde ongeveer een derde er een.² De reuzenberenklauw is een van de best gedocumenteerde voorbeelden, al hangen de duur van zijn lagfase en het moment waarop ze eindigde af van hoe men ze meet.³

  area
  occupied
     ^
     |                                   ...----'''''  bend: nowhere
     |                              ..-''                 left to go
     |                           .-'
     |                         .'
     |                       .'      exponential spread:
     |                      /        the area doubles
     |                    .'         every 9-14 years 
     |                  .'
     |              ..-'
     |.........---''
     |   lag: decades in gardens
     |   and a few wild sites
     +----+-------------+------------------------------->
       arrival       the lag ends                   time
                     (the landscape changes)

Reuzenberenklauw

Aankomst

De reuzenberenklauw verschijnt in 1817 op de zaadlijst van de Royal Botanic Gardens in Kew, en werd voor het eerst in 1828 in het wild waargenomen. Van negentien Europese landen met historische gegevens hadden er veertien hun eerste waarneming vóór 1900.⁴ De verspreiding over het continent verliep traag: de helft van de uiteindelijk geïnvadeerde landen werd pas na 62 jaar bereikt. Binnen Tsjechië werd datzelfde punt in 16 jaar bereikt, en op afzonderlijke locaties in 22.⁵

Zelfs de datum van aankomst in de Tsjechische landen is herzien. Decennialang werd gezegd dat de plant in 1862 in de kasteeltuin van Lázně Kynžvart was geplant. In 2020 bleek dat te berusten op een verkeerde lezing: de plant die in een flora van Marienbad uit 1862 werd vermeld, was een vorm van de inheemse gewone berenklauw. Het vroegst bekende exemplaar is nu een exemplaar dat in 1871 bij het kuuroord van Teplice werd verzameld door Lajos Haynald, aartsbisschop van Kalocsa, en de vroegst ontsnapte plant werd in 1877 bij Mariánské Lázně gevonden.⁶

Een verhaal uit Tsjechische en Duitse bronnen wil dat tsaar Alexander I de zaden op het Congres van Wenen in 1815 aan vorst Metternich, de eigenaar van Kynžvart, overhandigde, in een van de malachieten vazen die nog altijd op het kasteel worden bewaard. Er is geen primaire bron voor gevonden, en de kasteelbeheerder kende er geen. Toeristische gidsen die Alexander II noemen, hebben zeker ongelijk: hij werd pas in 1855 tsaar, vier jaar voordat Metternich stierf.⁶

Duur van de lagfase

Schattingen van de Tsjechische lagfase variëren met de methode:

• een lagfase van enkele decennia vóór exponentiële verspreiding;⁷
• een lagfase van 80 jaar, eindigend in de jaren 1940, een cijfer dat telt vanaf de inmiddels verworpen datum van 1862;⁸
• 60 tot 70 jaar van de eerste waarneming buiten cultuur tot het begin van exponentiële verspreiding, in 1936 of 1943 afhankelijk van de gegevens;³
• een snelle toename van het aantal bezette rastercellen pas na de jaren 1970.⁵

In Duitsland dateren de eerste ontsnappingen uit het midden van de negentiende eeuw, en de exponentiële verspreiding van ongeveer de jaren 1960.⁹

Wat de lagfase beëindigde, lijkt eerder het landschap dan de plant te zijn geweest. Europese en Kaukasische populaties verschillen genetisch weinig, en de auteurs van de Tsjechische studies concluderen dat aanpassing aan een nieuw gebied niet de bottleneck was; de verspreiding begon in de tweede helft van de twintigste eeuw, met veranderingen in het landschap als voornaamste aanleiding.³de plant veranderde niet; de omstandigheden wel

Verspreidingssnelheid

Eenmaal op gang, verliep de invasie met een gestage exponentiële snelheid. Tussen 1971 en 1995 verdubbelde het aantal door de reuzenberenklauw bezette rastervakken in Tsjechië elke 9,2 jaar, een gemiddelde snelheid onder de uitheemse planten van het land.³² Andere analyses vonden verdubbelingstijden van 13 tot 14 jaar voor zowel het aantal vindplaatsen, het aantal rastervakken als het geïnvadeerde areaal op afzonderlijke locaties: de plant verspreidde zich over het land met dezelfde snelheid als binnen één enkel dal.³ Een verdubbeling elke 13 tot 14 jaar staat gelijk aan een samengestelde groei van ongeveer 5 procent per jaar.

Op lokale schaal laten luchtfoto’s van tien locaties in West-Bohemen, gemaakt tussen 1947 en 2000, zien dat de plant jaarlijks gemiddeld 10,8 m oprukte en er nog eens 1.261 m² bij innam. Weiden en akkers namen 84,7 procent van haar bedekking voor hun rekening.¹⁰ Van hun eerste waarneming tot hun grootste omvang groeiden de groeiplaatsen gemiddeld ongeveer 27-voudig.³

Terwijl ze zich verspreidde, veranderde de plant van habitat. Ze verliet de parken en tuinen eerst voor rivieren en voor lineaire habitats zoals wegen en spoorlijnen, in de jaren 1930 en 1940, en trok vanaf de jaren 1970 de steden in. Tegen het midden van de jaren 1990 waren stedelijke en lineaire locaties goed voor bijna drie vijfde van haar waarnemingen.³ Ze zakte ook af naar lagere hoogten: het aandeel vindplaatsen boven 600 m daalde van 28,5 procent begin jaren 1970 tot 14,7 procent in 1990.³

Verblijftijd en propaguledruk

Twee grootheden helpen te voorspellen of een geïntroduceerde soort zich zal verspreiden. Verblijftijd is de tijd sinds haar introductie: hoe langer een plant al aanwezig is, hoe wijder verspreid ze doorgaans is. In de uitheemse flora’s van de Azoren, Tsjechië, de Hawaiiaanse eilanden en Nieuw-Zeeland verklaarde de minimale verblijftijd van een soort tussen de 4 en 40 procent van de variatie in haar areaal, en het effect is nog aantoonbaar bij planten die duizenden jaren geleden zijn geïntroduceerd.¹¹ Propaguledruk is het aantal geïntroduceerde individuen en het aantal keren dat ze aankomen.¹²

Bij de reuzenberenklauw waren beide hoog. De plant werd over Europa verspreid door de uitwisseling van zaad tussen botanische en particuliere tuinen, en binnen landen van tuin tot tuin.¹³ In het twintigste-eeuwse Duitsland werd ze ook als bijenplant gekweekt.¹⁴ In haar oorspronkelijke areaal geldt: hoe verder twee populaties uit elkaar liggen, hoe genetisch verschillender ze zijn; in Europa bestaat zo’n verband niet, het kenmerk van een plant die door mensen wordt rondgesleept.¹⁵ Simulaties, gefit op vijftig jaar luchtfoto’s, laten zien dat tussen de 0,1 en 7,5 procent van het zaad verder dan de gebruikelijke paar meter moet reizen om de waargenomen verspreiding te verklaren.¹⁶

Invasieschuld

Veel van de lastigste uitheemse soorten in Europa arriveerden decennia geleden. Over tien groepen organismen in 28 Europese landen is het aantal vandaag gevestigde uitheemse soorten nauwer verwant aan indicatoren van sociaaleconomische activiteit in 1900 dan aan die van 2000. De auteurs van de studie noemen dit een invasieschuld: de gevolgen van de huidige hoge niveaus van economische activiteit zullen zich vermoedelijk pas over enkele decennia volledig doen gevoelen.¹⁷de rekening komt later

Voor het beheer is de les van de lagfase voorzichtigheid. Omdat invasies decennialang kunnen stagneren en dan versnellen, is betoogd dat elke indringer verondersteld moet worden schade te kunnen aanrichten, en dat lange periodes van schijnbaar bestendig gedrag een slechte voorspeller zijn van wat hij hierna zal doen.¹resultaten uit het verleden bieden geen garantie voor de toekomst

Zie ook

• Reuzenberenklauw § Geschiedenis van de introductie
• Hypothese van de vijandontsnapping
• Zaadbank
• Sosnowsky’s berenklauw