Lag fáze

Tento článek pojednává o biologických invazích. O lag fázi bakteriální kultury viz Bakteriální růst. O klidných letech před konjunkturou viz Hospodářský cyklus.

V invazní biologii je lag fáze období mezi příchodem druhu do nové oblasti a začátkem jeho rychlého šíření. Zavlečená rostlina může desítky let přetrvávat v zahradách, nebo na hrstce lokalit ve volné přírodě, než vybuchne.¹ Určité zpoždění je nevyhnutelné, protože populace, která roste exponenciálně, vypadá zpočátku zanedbatelně. Mnohé prodlevy ale trvají mnohem déle, než by samotný růst vysvětlil, a končí, teprve když se něco změní, buď u invazního druhu, nebo v jeho okolí.¹

Prodlevy jsou běžné, ale ne univerzální: z 63 nepůvodních rostlin zkoumaných v České republice ji vykazovala asi třetina.² Bolševník velkolepý patří mezi nejlépe zdokumentované příklady, ačkoli to, jak dlouho jeho prodleva trvala a kdy skončila, závisí na tom, jak se měří.³

  area
  occupied
     ^
     |                                   ...----'''''  bend: nowhere
     |                              ..-''                 left to go
     |                           .-'
     |                         .'
     |                       .'      exponential spread:
     |                      /        the area doubles
     |                    .'         every 9-14 years 
     |                  .'
     |              ..-'
     |.........---''
     |   lag: decades in gardens
     |   and a few wild sites
     +----+-------------+------------------------------->
       arrival       the lag ends                   time
                     (the landscape changes)

Bolševník velkolepý

Příchod

Bolševník velkolepý se objevuje na semenném soupisu Královské botanické zahrady v Kew v roce 1817 a ve volné přírodě byl poprvé zaznamenán v roce 1828. Z devatenácti evropských zemí s historickými záznamy jich čtrnáct mělo svůj první před rokem 1900.⁴ Šíření napříč kontinentem bylo pomalé: poloviny zemí, které byly nakonec napadeny, bylo dosaženo až po 62 letech. V rámci České republiky bylo stejného bodu dosaženo za 16 let a na jednotlivých lokalitách za 22.⁵

I datum jeho příchodu do českých zemí bylo revidováno. Po desetiletí se traduje, že rostlina byla vysazena v zámecké zahradě Lázní Kynžvart v roce 1862. V roce 2020 se ukázalo, že jde o chybné čtení: rostlina uvedená v mariánskolázeňské flóře z roku 1862 byla forma původního bolševníku obecného. Nejstarším známým exemplářem je nyní ten, který v roce 1871 sesbíral v lázních Teplice Lajos Haynald, kalocký arcibiskup, a nejstarší zplanělá rostlina byla nalezena poblíž Mariánských Lázní v roce 1877.⁶

Příběh vyprávěný v českých a německých pramenech vypráví, jak car Alexandr I. daroval semena knížeti Metternichovi, majiteli Kynžvartu, na Vídeňském kongresu v roce 1815, v jedné z malachitových váz, které se na zámku dosud uchovávají. Žádný primární pramen se nenašel a kastelán o žádném nevěděl. Turistické průvodce, které jmenují Alexandra II., se jistě mýlí: ten se stal carem v roce 1855, čtyři roky předtím, než Metternich zemřel.⁶

Délka prodlevy

Odhady české prodlevy se liší podle metody:

• prodleva několika desetiletí před exponenciálním šířením;⁷
• 80letá prodleva končící ve 40. letech, údaj počítaný od dnes již vyvráceného data 1862;⁸
• 60 až 70 let od prvního záznamu mimo kultivaci po začátek exponenciálního šíření, v roce 1936 nebo 1943 podle dat;³
• rychlý nárůst počtu obsazených mapovacích čtverců až po 70. letech.⁵

V Německu první úniky z kultury pocházejí z poloviny devatenáctého století a exponenciální šíření zhruba od 60. let.⁹

Co ukončilo prodlevu, byla zřejmě spíš krajina než rostlina. Evropské a kavkazské populace se geneticky liší jen málo a autoři českých studií docházejí k závěru, že adaptace na nový region nebyla tím omezujícím faktorem; šíření začalo ve druhé polovině dvacátého století, přičemž hlavním spouštěčem byly změny v krajině.³rostlina se nezměnila; podmínky ano

Rychlost šíření

Jakmile byla invaze v chodu, postupovala stálým exponenciálním tempem. Mezi lety 1971 a 1995 se počet mapovacích čtverců obsazených bolševníkem velkolepým v České republice zdvojnásoboval každých 9,2 roku, což je průměrné tempo mezi nepůvodními rostlinami země.³² Jiné analýzy zjistily doby zdvojnásobení 13 až 14 let jak pro počet lokalit a počet čtverců, tak pro napadenou plochu na jednotlivých lokalitách: rostlina se šířila napříč zemí stejným tempem jako v rámci jediného údolí.³ Zdvojnásobení každých 13 až 14 let odpovídá složenému růstu asi 5 procent ročně.

V lokálním měřítku ukazují letecké snímky deseti lokalit v západních Čechách pořízené mezi lety 1947 a 2000, že rostlina postupovala v průměru o 10,8 m a obsazovala dalších 1 261 m² každý rok. Pastviny a pole tvořily 84,7 procenta její pokryvnosti.¹⁰ Od prvního záznamu po svůj největší rozsah porosty v průměru narostly asi 27krát.³

S tím, jak se šířila, rostlina měnila své stanoviště. Z parků a zahrad odešla nejprve k řekám a do lineárních stanovišť jako silnice a železnice, ve 30. a 40. letech, a od 70. let pronikla do měst. V polovině 90. let tvořily městské a lineární lokality téměř tři pětiny jejích záznamů.³ Sestupovala i do nižších poloh: podíl lokalit nad 600 m klesl z 28,5 procenta na počátku 70. let na 14,7 procenta v roce 1990.³

Doba pobytu a propagulový tlak

Dvě veličiny pomáhají předpovědět, zda se zavlečený druh rozšíří. Doba pobytu je čas od jeho zavlečení: čím déle je rostlina přítomna, tím bývá zpravidla rozšířenější. V nepůvodních flórách Azor, České republiky, Havajských ostrovů a Nového Zélandu vysvětlovala minimální doba pobytu druhu mezi 4 a 40 procenty variability jeho areálu a efekt lze zjistit i u rostlin zavlečených před tisíci lety.¹¹ Propagulový tlak je počet zavlečených jedinců a počet příležitostí, při nichž se tak stane.¹²

U bolševníku velkolepého byly obě vysoké. Rostlina se po Evropě šířila výměnou semen mezi botanickými a soukromými zahradami a v rámci zemí ze zahrady do zahrady.¹³ Ve dvacátém století v Německu byla také rozšiřována jako včelařská rostlina.¹⁴ V jejím původním areálu platí, že čím vzdálenější jsou si dvě populace, tím více se geneticky liší; v Evropě takový vztah neplatí, což je stopa rostliny přenášené lidmi.¹⁵ Simulace odpovídající padesáti letům leteckých snímků ukazují, že 0,1 až 7,5 procenta semen muselo urazit víc než obvyklých pár metrů, aby to vysvětlilo pozorované šíření.¹⁶

Invazní dluh

Mnohé z nejproblematičtějších nepůvodních druhů Evropy dorazily před desítkami let. Napříč deseti skupinami organismů v 28 evropských zemích počet dnes usazených nepůvodních druhů souvisí těsněji s ukazateli socioekonomické aktivity z roku 1900 než z roku 2000. Autoři studie to nazývají invazním dluhem: důsledky dnešní vysoké úrovně ekonomické aktivity se pravděpodobně plně projeví až za několik desetiletí.¹⁷účet přijde později

Pro management je ponaučením z lag fáze opatrnost. Protože se invaze mohou na desetiletí zastavit a pak zrychlit, bylo argumentováno, že by se u každého invazního druhu mělo předpokládat, že je schopen škodit, a že dlouhá období zdánlivě neměnného chování jsou špatným vodítkem k tomu, co udělá dál.¹minulé výsledky nejsou zárukou budoucích výnosů

Viz také

• Bolševník velkolepý § Historie zavlečení
• Hypotéza uvolnění od nepřátel
• Semenná banka
• Bolševník Sosnovského