Lag-fase

Denne artikel handler om biologiske invasioner. For lag-fasen i en bakteriekultur, se Bakterievækst. For de langsomme år før et opsving, se Konjunkturcykel.

I invasionsbiologien er en lag-fase perioden mellem en arts ankomst til en ny region og begyndelsen på dens hastige spredning. En indført plante kan bestå i årtier i haver, eller på en håndfuld voksesteder i naturen, før den eksploderer.¹ En vis forsinkelse er uundgåelig, eftersom en bestand, der vokser eksponentielt, i starten ser ubetydelig ud. Men mange lag-faser varer langt længere, end væksten alene kan forklare, og ender først, når noget ændrer sig, enten hos den invasive art eller i dens omgivelser.¹

Lag-faser er almindelige, men ikke universelle: af 63 fremmede plantearter undersøgt i Tjekkiet viste omkring en tredjedel én.² Kæmpe-bjørneklo er blandt de bedst dokumenterede eksempler, selvom hvor længe dens lag-fase varede, og hvornår den sluttede, afhænger af, hvordan det måles.³

  area
  occupied
     ^
     |                                   ...----'''''  bend: nowhere
     |                              ..-''                 left to go
     |                           .-'
     |                         .'
     |                       .'      exponential spread:
     |                      /        the area doubles
     |                    .'         every 9-14 years 
     |                  .'
     |              ..-'
     |.........---''
     |   lag: decades in gardens
     |   and a few wild sites
     +----+-------------+------------------------------->
       arrival       the lag ends                   time
                     (the landscape changes)

Kæmpe-bjørneklo

Ankomst

Kæmpe-bjørneklo optræder på frølisten hos Royal Botanic Gardens, Kew, i 1817, og blev første gang registreret i naturen i 1828. Af nitten europæiske lande med historiske registreringer havde fjorten deres første før 1900.⁴ Spredningen over kontinentet var langsom: halvdelen af de lande, der til sidst blev invaderet, var først nået efter 62 år. I Tjekkiet blev det samme punkt nået på 16 år, og på enkelte lokaliteter på 22.⁵

Selve datoen for dens ankomst til de tjekkiske lande er blevet revideret. I årtier blev det sagt, at planten var blevet plantet i slotshaven ved Lázně Kynžvart i 1862. I 2020 blev registreringen vist at være en fejllæsning: den plante, der stod opført i en flora fra Marienbad i 1862, var en form af den hjemmehørende almindelige bjørneklo. Det tidligst kendte eksemplar er nu ét indsamlet ved kurbadet i Teplice i 1871 af Lajos Haynald, ærkebiskop af Kalocsa, og den tidligst forvildede plante blev fundet nær Mariánské Lázně i 1877.⁶

En historie fortalt i tjekkiske og tyske kilder lader zar Alexander 1. overrække frøene til fyrst Metternich, ejeren af Kynžvart, ved Wienerkongressen i 1815, i en af de malakitvaser, der stadig opbevares på slottet. Ingen primærkilde for den er fundet, og slotsforvalteren kendte ingen. Turistguider, der nævner Alexander 2., tager givetvis fejl: han blev zar i 1855, fire år før Metternichs død.⁶

Lag-fasens varighed

Skøn over den tjekkiske lag-fase varierer med metoden:

• en lag-fase på flere årtier før eksponentiel spredning;⁷
• en 80-årig lag-fase, der ender i 1940’erne, et tal, der regnes fra den nu forkastede dato 1862;⁸
• 60 til 70 år fra den første registrering uden for dyrkning til begyndelsen af eksponentiel spredning, i 1936 eller 1943 afhængigt af dataene;³
• en hastig stigning i antallet af besatte gitterceller først efter 1970’erne.⁵

I Tyskland dateres de første forvildede planter til midten af det nittende århundrede, og eksponentiel spredning fra omkring 1960’erne.⁹

Det, der afsluttede lag-fasen, ser ud til at have været landskabet snarere end planten. Europæiske og kaukasiske bestande adskiller sig kun lidt genetisk, og forfatterne bag de tjekkiske studier konkluderer, at tilpasning til en ny region ikke var den begrænsende faktor; spredningen begyndte i anden halvdel af det tyvende århundrede, med ændringer i landskabet som den vigtigste udløser.³planten ændrede sig ikke; det gjorde forholdene

Spredningshastighed

Da den først var i gang, forløb invasionen i et stabilt eksponentielt tempo. Mellem 1971 og 1995 blev antallet af gitterfelter besat af kæmpe-bjørneklo i Tjekkiet fordoblet hvert 9,2 år, en gennemsnitlig hastighed blandt landets fremmede plantearter.³² Andre analyser fandt fordoblingstider på 13 til 14 år for både antallet af lokaliteter, antallet af gitterfelter og det invaderede areal på enkelte lokaliteter: planten spredte sig over landet i samme tempo som inden for en enkelt dal.³ En fordobling hvert 13. til 14. år svarer til en sammensat vækst på omkring 5 procent om året.

På lokal skala viser luftfotos af ti lokaliteter i det vestlige Böhmen, taget mellem 1947 og 2000, at planten rykkede frem med i gennemsnit 10,8 m og besatte yderligere 1.261 m² hvert år. Græsmarker og marker rummede 84,7 procent af dens dække.¹⁰ Fra deres første registrering til deres største udstrækning voksede bevoksningerne i gennemsnit omkring 27 gange.³

Efterhånden som den spredte sig, skiftede planten levested. Den forlod først parkerne og haverne til fordel for floder og lineære levesteder som veje og jernbaner i 1930’erne og 1940’erne, og flyttede fra 1970’erne ind i byerne. I midten af 1990’erne udgjorde by- og lineære lokaliteter næsten tre femtedele af dens registreringer.³ Den flyttede sig også nedad: andelen af lokaliteter over 600 m faldt fra 28,5 procent i begyndelsen af 1970’erne til 14,7 procent i 1990.³

Opholdstid og propaguletryk

To størrelser hjælper med at forudsige, om en indført art vil sprede sig. Opholdstiden er tiden siden dens indførelse: jo længere en plante har været til stede, desto mere udbredt har den tendens til at være. I de fremmede floraer på Azorerne, i Tjekkiet, på Hawaii-øerne og i New Zealand forklarede en arts minimale opholdstid mellem 4 og 40 procent af variationen i dens udbredelse, og effekten kan stadig spores hos planter indført for tusinder af år siden.¹¹ Propaguletrykket er antallet af individer, der indføres, og antallet af gange, de ankommer.¹²

Hos kæmpe-bjørneklo var begge dele høje. Planten blev spredt over Europa gennem udveksling af frø mellem botaniske og private haver, og inden for landene fra have til have.¹³ I det tyvende århundredes Tyskland blev den også udbredt som bitræplante.¹⁴ I dens naturlige udbredelsesområde gælder, at jo længere to bestande ligger fra hinanden, desto mere genetisk forskellige er de; i Europa findes ingen sådan sammenhæng, kendetegnet for en plante, mennesker har flyttet rundt på.¹⁵ Simuleringer tilpasset halvtreds års luftfotos viser, at mellem 0,1 og 7,5 procent af frøet må rejse ud over de sædvanlige få meter for at forklare den spredning, der blev observeret.¹⁶

Invasionsgæld

Mange af de mest problematiske fremmede arter i Europa ankom for årtier siden. På tværs af ti organismegrupper i 28 europæiske lande hænger antallet af fremmede arter, der er etableret i dag, tættere sammen med indikatorer for socioøkonomisk aktivitet i 1900 end med dem fra 2000. Forfatterne bag studiet kalder dette en invasionsgæld: konsekvenserne af nutidens høje økonomiske aktivitet vil formentlig først slå fuldt igennem om flere årtier.¹⁷regningen kommer senere

For forvaltningen er lag-fasens lære forsigtighed. Fordi invasioner kan gå i stå i årtier og derefter accelerere, er det blevet hævdet, at enhver invasiv art bør antages at kunne forvolde skade, og at lange perioder med tilsyneladende ensartet adfærd er dårlige varsler om, hvad den vil gøre næste gang.¹tidligere afkast er ingen garanti for fremtidigt afkast

Se også

• Kæmpe-bjørneklo § Indførelseshistorie
• Hypotesen om fjendeflugt
• Frøbank
• Rundlobet bjørneklo