Lag-fase

Denne artikkelen handler om biologiske invasjoner. For lag-fasen i en bakteriekultur, se Bakterievekst. For de rolige årene før en oppgangstid, se Konjunktursyklus.

I invasjonsbiologien er en lag-fase perioden mellom en arts ankomst til en ny region og starten på dens raske spredning. En innført plante kan bestå i tiår i hager, eller på en håndfull steder i naturen, før den eksploderer.¹ En viss forsinkelse er uunngåelig, siden en bestand som vokser eksponentielt, ser ubetydelig ut i starten. Men mange forsinkelser varer langt lenger enn veksten alene skulle tilsi, og opphører først når noe endrer seg, enten hos invandreren eller i dens omgivelser.¹

Forsinkelser er vanlige, men ikke universelle: av 63 fremmede planter studert i Tsjekkia viste omkring en tredjedel en slik forsinkelse.² Kjempebjørnekjeks er blant de best dokumenterte eksemplene, selv om hvor lenge forsinkelsen varte, og når den opphørte, avhenger av hvordan den måles.³

  area
  occupied
     ^
     |                                   ...----'''''  bend: nowhere
     |                              ..-''                 left to go
     |                           .-'
     |                         .'
     |                       .'      exponential spread:
     |                      /        the area doubles
     |                    .'         every 9-14 years 
     |                  .'
     |              ..-'
     |.........---''
     |   lag: decades in gardens
     |   and a few wild sites
     +----+-------------+------------------------------->
       arrival       the lag ends                   time
                     (the landscape changes)

Kjempebjørnekjeks

Ankomst

Kjempebjørnekjeks dukker opp på frølisten til Royal Botanic Gardens, Kew, i 1817, og ble første gang registrert i naturen i 1828. Av nitten europeiske land med historiske funn hadde fjorten sitt første før 1900.⁴ Spredningen over kontinentet var langsom: halvparten av de landene som til slutt ble invadert, ble nådd først etter 62 år. Innenfor Tsjekkia ble det samme punktet nådd på 16 år, og på enkeltsteder på 22.⁵

Datoen for dens ankomst til de tsjekkiske landene er selv blitt revidert. I flere tiår ble det sagt at planten ble plantet i slottshagen i Lázně Kynžvart i 1862. I 2020 ble det vist at kilden var feillest: planten oppført i en flora fra Marienbad fra 1862, var en form av den hjemlige bjørnekjeksen. Det tidligst kjente eksemplaret er nå ett samlet ved kurbadet i Teplice i 1871 av Lajos Haynald, erkebiskop av Kalocsa, og den tidligst rømte planten ble funnet nær Mariánské Lázně i 1877.⁶

En historie fortalt i tsjekkiske og tyske kilder lar tsar Aleksander I overrekke frøene til fyrst Metternich, eieren av Kynžvart, under Wienerkongressen i 1815, i en av malakittvasene som fortsatt oppbevares på slottet. Ingen primærkilde for dette er funnet, og slottsforvalteren kjente ikke til noen. Turistguider som nevner Aleksander II, tar utvilsomt feil: han ble tsar i 1855, fire år før Metternich døde.⁶

Forsinkelsens lengde

Anslagene for den tsjekkiske forsinkelsen varierer med metoden:

• en forsinkelse på flere tiår før eksponentiell spredning;⁷
• en forsinkelse på 80 år som endte på 1940-tallet, et tall som regner fra den nå diskrediterte datoen 1862;⁸
• 60 til 70 år fra det første funnet utenfor dyrking til starten på eksponentiell spredning, i 1936 eller 1943 avhengig av dataene;³
• en rask økning i antall okkuperte rutenettceller først etter 1970-tallet.⁵

I Tyskland daterer de første rømningene seg fra midten av 1800-tallet, og eksponentiell spredning fra omkring 1960-tallet.⁹

Det som endte forsinkelsen, ser ut til å ha vært landskapet snarere enn planten. Europeiske og kaukasiske bestander skiller seg lite genetisk fra hverandre, og forfatterne av de tsjekkiske studiene konkluderer med at tilpasning til en ny region ikke var flaskehalsen; spredningen begynte i andre halvdel av det tjuende århundre, med endringer i landskapet som hovedutløser.³planten endret seg ikke; forholdene gjorde det

Spredningshastighet

Da den først var i gang, fortsatte invasjonen med en jevn eksponentiell rate. Mellom 1971 og 1995 ble antall rutenettruter okkupert av kjempebjørnekjeks i Tsjekkia fordoblet hvert 9,2. år, en gjennomsnittlig rate blant landets fremmede planter.³² Andre analyser fant fordoblingstider på 13 til 14 år for antall lokaliteter, antall ruter og det invaderte arealet på enkeltsteder likt: planten spredte seg over landet i samme takt som innenfor en enkelt dal.³ En fordobling hvert 13. til 14. år tilsvarer en sammensatt vekst på omkring 5 prosent i året.

På lokal skala viser flyfotografier av ti steder i Vest-Böhmen tatt mellom 1947 og 2000 at planten rykket fram med i gjennomsnitt 10,8 m, og okkuperte ytterligere 1 261 m², hvert år. Beiter og åkre utgjorde 84,7 prosent av dekningen dens.¹⁰ Fra sitt første funn til sin største utstrekning vokste bestandene i gjennomsnitt omkring 27 ganger.³

Etter hvert som den spredte seg, endret planten habitat. Den forlot først parkene og hagene til fordel for elver og lineære habitater som veier og jernbaner, på 1930- og 1940-tallet, og flyttet fra 1970-tallet inn i byene. Innen midten av 1990-tallet utgjorde urbane og lineære steder nesten tre femtedeler av funnene.³ Den flyttet også nedover i høyden: andelen lokaliteter over 600 moh. falt fra 28,5 prosent tidlig på 1970-tallet til 14,7 prosent i 1990.³

Botid og spredningstrykk

To størrelser bidrar til å forutsi om en innført art vil spre seg. Botiden er tiden siden innførselen: jo lenger en plante har vært til stede, desto mer utbredt har den en tendens til å være. I de fremmede florene på Azorene, i Tsjekkia, på Hawaii-øyene og i New Zealand forklarte artens minste botid mellom 4 og 40 prosent av variasjonen i utbredelsen, og effekten kan fortsatt spores hos planter innført for tusenvis av år siden.¹¹ Spredningstrykket er antallet individer som innføres, og antallet ganger de ankommer.¹²

Hos kjempebjørnekjeks var begge deler høye. Planten ble spredt over Europa gjennom utveksling av frø mellom botaniske og private hager, og innenfor land fra hage til hage.¹³ I Tyskland på 1900-tallet ble den også dyrket som bieplante.¹⁴ I sitt naturlige utbredelsesområde er to bestander mer genetisk ulike jo lenger fra hverandre de ligger; i Europa finnes ingen slik sammenheng — kjennetegnet på en plante flyttet rundt av mennesker.¹⁵ Simuleringer tilpasset femti års flyfotografier viser at mellom 0,1 og 7,5 prosent av frøet må reise lenger enn de vanlige få meterne for å forklare spredningen som ble observert.¹⁶

Invasjonsgjeld

Mange av de mest problematiske fremmede artene i Europa ankom for tiår siden. På tvers av ti organismegrupper i 28 europeiske land er antallet fremmede arter etablert i dag nærmere knyttet til indikatorer for sosioøkonomisk aktivitet i 1900 enn til dem fra 2000. Forfatterne av studien kaller dette en invasjonsgjeld: konsekvensene av dagens høye økonomiske aktivitetsnivå vil trolig ikke bli fullt synlige før om flere tiår.¹⁷regningen kommer senere

For forvaltningen er lærdommen fra lag-fasen varsomhet. Fordi invasjoner kan stanse opp i tiår og deretter akselerere, er det blitt hevdet at enhver invandrer bør antas i stand til å gjøre skade, og at lange perioder med tilsynelatende jevn atferd er dårlige holdepunkter for hva den vil gjøre videre.¹historisk avkastning er ingen garanti for fremtidig avkastning

Se også

• Kjempebjørnekjeks § Innførselens historie
• Hypotesen om fiendefrihet
• Frøbank
• Sosnowsky-bjørnekjeks