Hogweed.org Encyklopedien alle kan luke i

Art. 0014 Rev. 1869

Depressaria radiella

Fra Hogweed.org, encyklopedien som eies i fellesskap

Innhold
  1. Taksonomi
  2. Beskrivelse
  3. Livssyklus
  4. Vertplanter
  5. Kjemi og koevolusjon
  6. Naturlige fiender
  7. Hull
  8. Utbredelse og spredning
  9. Et skadedyr på frøavlinger
  10. Biologisk bekjempelse
  11. Se også
  12. Referanser

Depressaria heracliana omdirigerer hit. Ikke å forveksle med Agonopterix heracliana, en bladrullende møll som har båret dette gamle navnet siden 1966.

Depressaria radiella er en liten møll i familien Depressariidae, på engelsk kjent som parsnip webworm eller parsnip moth. Larvene lever under spinn på blomsterskjermene til pastinakk og bjørnekjeks, spiser blomstene og det modnende frøet, og gnager seg deretter inn i den hule stengelen for å forpuppe seg. De spiser ikke noe annet. Både i sitt hjemlige og i sine innførte utbredelsesområder er insektet begrenset til de reproduktive delene av to slekter, Pastinaca og Heracleum;1 den andre omfatter kjempebjørnekjeksene.

Møllen er hjemhørende i Europa. Den nådde Nord-Amerika innen 1869 og New Zealand innen 2004, begge ganger ved et uhell.23 Larvene trives på furanokumariner, matplantenes fototoksiske forsvar, som forgifter andre insekter, og forholdet mellom møllen og vill pastinakk har vært studert som et tilfelle av koevolusjon siden 1980-tallet. I Nord-Amerika, der pastinakken hadde vokst uten sin fiende siden det syttende århundre, ble planten mer giftig da møllen tok den igjen.4 Møllen er blitt foreslått for biologisk bekjempelse av Sosnowsky-bjørnekjeks.5 Hullene den etterlater i bjørnekjeksstengler, huser skrukketroll, saksedyr og edderkopper i månedsvis etter at møllene er borte.6

Taksonomi

Navn

I de siste seksti årene har møllen hatt tre vitenskapelige navn. Linnés Phalaena heracliana fra 1758 blandet sammen to arter: han siterte avbildninger av en larve som ruller blader, nå Agonopterix heracliana, og av en som spiser i skjermer, denne møllen. I mer enn to hundre år var skjermspiseren kjent som Depressaria heracliana.7 I 1966 utpekte Bradley, som bare hadde sett to eksemplarer i Linnés samling, begge bladrullere, det ene av dem som navnets type. Heracliana gikk over til Agonopterix, og møllen ble til D. pastinacella, et navn utgitt av Duponchel i 1838, som «kom sakte i bruk».7 Karsholt og medforfatterne hans kalte senere utpekingen «en høyst uheldig handling»: den flyttet et velkjent navn fra én art til en annen, og etterlot slekten Depressaria med en feilbestemt typeart.7

I en artikkel datert 2005, men utgitt 17. februar 2006, viste de at det eldste gyldige navnet var Phalaena radiella, gitt i 1783 av Goeze til en møll som Geoffroy hadde beskrevet fra områdene rundt Paris uten et binominalt navn. Et konkurrerende navn utgitt av Retzius samme år var ugyldig, fordi Retzius ikke hadde brukt binominale navn konsekvent.7 De fastsatte også møllen som typearten for Depressaria, slekten som gir familien navnet sitt.7 Amerikansk forskning holdt fast ved pastinacella i hvert fall til 2020,8 og det tyske lepidopterolog-wikiet beskriver episoden som nomenklatorisches Chaos.9

Riley kalte insektet «the parsnip web-worm» i 1888, og i Nord-Amerika heter den parsnip webworm; i New Zealand er den parsnip moth, og på tysk Pastinakmotte.310

Hjemlig, en kort stund

I august 1869 beskrev Charles Bethune, redaktøren av The Canadian Entomologist, insektet som hadde ødelagt pastinakkfrøet hans, som en ny art, Depressaria ontariella. Han mente at «ødeleggeren» «etter all sannsynlighet var hjemlig», og oppkalte den etter provinsen.2 I neste utgave trykket han et brev fra James Angus i West Farms, New York, som hadde oppdrettet larvene «i mange år» og hadde tatt dem for den britiske heracliana. Bethune innrømmet at det var «slett ikke usannsynlig» at insektet var innført, «som svært mange andre av bøndenes og gartnernes verste skadedyr», og tilbød å trekke tilbake navnet sitt dersom det viste seg å være britisk: synonymer, skrev han, holdt på å bli «et slikt mas».11 I 1873 fant Zeller at to hunner merket ontariella stemte nøyaktig overens med store europeiske eksemplarer; slik Riley fortalte det, hadde arten «utvandret til Amerika» og, etter «en lykkelig vinteroverfart», funnet mat til ungene sine uten vanskelighet.12 Bethunes typeeksemplarer er sannsynligvis tapt, kanskje spist av skinnbiller av slekten Dermestes.13

Klassifikasjon

Eldre amerikansk arbeid plasserte møllen i familien Oecophoridae, og enkelte artikler fra 2000-tallet i Elachistidae. En revisjon av overfamilien Gelechioidea i 2014 definerte Depressariidae på nytt som en egen familie.14

Beskrivelse

Møllen har et vingespenn på om lag 19–29 mm; kildene er noe uenige.121315 Den hviler med vingene flatt over ryggen, noe som gir den et flatt utseende;16 familiens tyske navn er Flachleibmotten, «flatkroppsmøll».17 Den utvokste larven er grønngul, med et skinnende svart hode og svarte vorter som hver bærer en bust, og er 12–18 mm lang.1612

Alle de europeiske og nordamerikanske eksemplarene som fikk sin DNA-strekkode lest fullstendig, delte én og samme sekvens, bortsett fra ett fra 2 600 moh. på Terskolfjellet i Kaukasus. Det avvek ved flere baser og hadde et vingespenn på 32 mm, og kan tilhøre en annen art.15

Livssyklus

Møllen har én generasjon i året.15 De voksne overvintrer under bark, i gårdsbygninger eller innendørs.1618 Bethune så dem flagre omkring i rom og komme fram bak gardiner midtvinters, som regel tatt for klesmøll,2 og E. B. Southwick fant én på en knipling-gardin nyttårsnatt.18 Nyklekte møll formerer seg ikke før de har vært utsatt for kulde; i laboratoriet får de en «kunstig vinter» på om lag fjorten uker ved 10 °C.1920 Southwick mente det var «dårlig økonomi» av møllene å gå i vinterdvale så tidlig i sesongen.18

Eggene legges enkeltvis, som regel på undersiden av bladene.2122 Larvene flytter til blomsterknoppene og spiser knopper, blomster og fruktanlegg inne i et spinn trukket over deler av skjermen.21 Bethune beskrev angrepne skjermer som krympet til «formløse klumper av spinn og ekskrementer».2 Larvene finner blomstene ved lukt: oktylacetat, en duft fra blomstene, tiltrekker dem, og oktylbutyrat frastøter dem.23 Det er seks larvestadier. I laboratoriet klekkes egget i løpet av om lag fire dager, larven spiser i om lag 21, og puppen tar om lag 13, til sammen rundt 38 dager fra egg til møll.22

Spinn

En larve bruker om lag en tredjedel av tiden sin på å spinne, og legger nesten 18 prosent av nitrogenet den spiser, i silke.24 Spinnene forsvares. Av 63 iscenesatte møter ble 52 startet av beboeren, og alle beboerne unntatt én beholdt spinnet sitt; larver kastet ut av sine egne spinn flyttet inn i tomme spinn 87,5 prosent av gangene, framfor å spinne nye.24 Spinnet ser ut til å holde freden. Larver som fikk spinnet sitt fjernet hver dag, sloss til de hadde gjenopprettet «territoriene» sine, spant mest silke og laget de letteste puppene; larver holdt alene spant minst og ble tyngst.25 Tidlige ankomster overtar deler av en skjerm, og de fleste skjermer huser bare én larve.26 I fangenskap spiser larvene hverandre.12

I stengelen

Når de er fullvoksne, kryper larvene ned planten, gnager et hull på om lag 7 mm i den hule stengelen, og forpupper seg der inne under en løs fold av silke.627 Bethune så dem spise stengelens myke, hvite innerforing «utenfor synsvidde for alle sine fiender».2 Tjue larver eller flere kan spise på én plante;627 nederlandske stengler inneholdt fra 1 til 21 pupper, 4 i medianstengelen,28 og i Ontario i 1869 kunne man «knapt kutte en stengel» uten å kutte en larve eller en puppe.2 Møllene kommer fram midt til sent på sommeren: fra 1. august i Ontario i 1869, og nær Moskva i slutten av august og i begynnelsen av september.25

Vertplanter

Larvene lever bare av pastinakk og bjørnekjeks, og bare av blomstene og frukten deres. Forskerne som studerer den, kaller den en «superspesialist».115 Registreringer fra andre planter i skjermplantefamilien er få. I Amerika ble vill gulrot oppført som vertplante, men Southwick fant ingen larver på den der den var tallrik, og møll i bur ville ikke legge egg på den.18 I Europa er hovedvertene vill pastinakk, bjørnekjeks og kjempebjørnekjeks,21 og nær Moskva spiser møllen også Sosnowsky-bjørnekjeks.5

Favoritten i Europa er bjørnekjeks. I en nederlandsk undersøkelse i 1997 var larvene til stede på 144 av 160 bjørnekjeksplanter, 32 av 67 pastinakkplanter og 10 av 35 kjempebjørnekjeksplanter, med gjennomsnitt på 12,8, 3,0 og 1,6 larver per plante, selv om kjempen var den største av de tre.21 I Nederland brukes pastinakk «sjelden», siden bjørnekjeks er «sterkt foretrukket»,28 og det tette forholdet mellom pastinakk og møll som er velkjent i Nord-Amerika, er «uvanlig i Europa».1 Møll oppdrettet på kjempebjørnekjeks var om lag en tidel mindre enn møll oppdrettet på bjørnekjeks.28 Kjempens frø inneholdt om lag tre ganger så mye furanokumarin som frøet til bjørnekjeks, og nesten tre hundre ganger så mye angelicin.21

Over det meste av Nord-Amerika er vill pastinakk larvenes eneste vert. På rundt 160 år der har den tatt i bruk bare én hjemlig plante, cow parsnip, Heracleum maximum.2115 Valget virker paradoksalt: larvene overlever dårligere på cow parsnip, og over fire år ble puppene i stenglene dens i stor grad tatt, tilsynelatende av fugler, mens pupper i pastinakkens seigere stengler slapp unna. Forfatterne antydet at pastinakkstengler tilbyr møllen et «fiendefritt rom».29 I Klippefjellene lever møllen og dens parasitt på cow parsnip helt opp til 2 700 moh.6

Kjemi og koevolusjon

Avgifting

Furanokumarinene i pastinakk og bjørnekjeks forgifter de fleste insekter. Xantotoksin, som er giftig for larver som spiser mange slags planter, har ingen effekt på veksten eller overlevelsen til larvene, hvis tarmenzymer, cytokrom P450-er, er svært aktive mot det og slås på av det.30 En larve bryter ned om lag 95 prosent av xantotoksinet den spiser, og skiller ut noe av det gjennom silkekjertlene sine.31 Larver fra det østlige Nord-Amerika bryter ned xantotoksin 10 til 300 ganger så raskt som andre sommerfugler.21

Hvert av møllens kjente enzymer håndterer bare noen få av plantens forbindelser. CYP6AB3 bryter ned imperatorin, og en variant av det også myristicin, mens CYP6AE89 tar seg av bergapten og xantotoksin.32338 En larve kan ikke justere blandingen etter kostholdet sitt: detoksifiseringsprofilen ser ut til å være fastlåst i det enkelte individet, og varierer fra individ til individ.34 Når proteinet i maten dens kuttes, vokser en larve mindre, men holder detoksifiseringen ved full styrke, «på bekostning av veksten». På et kosthold helt uten protein, som kuttet veksten med nesten 80 prosent, slo xantotoksin likevel på enzymene dens nesten tredoblet.35

Våpenkappløp

Vill pastinakk motstår larvene med de samme forbindelsene. Motstanden er arvelig: i en forsøkshage forklarte fire arvelige furanokumarin-egenskaper om lag tre firedeler av variasjonen i motstand mellom familier. Motstandsdyktige planter satte imidlertid mindre frø, og ville vært i en «konkurransemessig ulempe» uten møllen. Forfatterne konkluderte med at plante og insekt hadde nådd en evolusjonær «fastlåst stilling».36 Beskyttet mot larvene med insektmiddel, produserte vill pastinakk to og en halv gang så mye frø.37 Pastinakk setter også frukter uten frø. Larvene foretrekker dem, selv om de vokser saktere på dem, og de tomme fruktene kan fungere som lokkemidler som trekker angrepet bort fra fruktene som betyr noe.38

I 1998 sammenlignet May Berenbaum og Arthur Zangerl fire bestander i Minnesota og Illinois. De kjemiske typene av plante og av larve forekom i samsvarende andeler, i en «ekstraordinær grad» i tre av de fire. De beskrev de to som fanget i en syklus av «flukt» og «jakt» mellom en «utnytter» og et «offer», en syklus som kan variere fra sted til sted og snurre «i det uendelige».20 Av tjue bestander i Illinois og Wisconsin undersøkt senere, stemte tolv overens; cow parsnip som vokste i nærheten, gjorde et avvik mye mer sannsynlig.39

Gjenopprustning i Nord-Amerika

Pastinakk ble dyrket i Virginia innen 1609 og var vanlig der innen 1630. I 2005 brukte Zangerl og Berenbaum herbarieeksemplarer som dekket 152 år, for å følge hva som skjedde da møllen tok dem igjen. Ingen av de 37 nordamerikanske plantene samlet mellom 1850 og 1889, bar skader fra larvene, og frøene deres inneholdt betydelig mindre av fire av de fem viktigste furanokumarinene enn europeiske frø fra samme periode. Skader dukker opp i eksemplarene etter 1889. Mellom periodene 1850–1889 og 1890–1909 økte alle fem forbindelsene betydelig, og de fortsatte å øke. Europeiske frø samlet mellom 1819 og 2000 viste ingen slik trend.4

Fig. 1 Furanokumarin i pastinakkfrø, mikrogram per frø

Skravert: europeiske frø, 1820–1889. Heltrukket: nordamerikanske frø, etter periode; skader fra larvene dukker opp i eksemplarer samlet etter 1889, under den stiplede linjen. Omtrentlige verdier avlest fra den publiserte figuren, unntatt den siste, som teksten oppgir som 38,4 µg.4

Plantene uten sin fiende hadde spart. Ifølge en publisert modell for frøavkastning var forskjellen i giftighet verdt om lag 0,127 g frø per plante, rundt 23 prosent av frøet til en liten plante og 3 prosent av frøet til en stor. Uten en spesialist, sluttet forfatterne, hadde forsvarets «høye kostnad» favorisert mindre av det.4 Invaderende ugress antas å spre seg ved «omfordeling av ressurser fra kjemisk forsvar til vekst og reproduksjon»;4 da den gamle fienden kom tilbake, rustet pastinakken opp igjen. Forfatterne konkluderte med at å innføre en spesialisert planteeter «kan øke skadeligheten» til et ugress, et poeng for enhver som planlegger biologisk bekjempelse av et giftig ugress.4

New Zealand

Pastinakk var registrert på New Zealand siden 1867, og bjørnekjeks siden 1939, da møllen ble identifisert der 2. februar 2004.403 Den var allerede for utbredt rundt Port Chalmers og Dunedin til å bli utryddet. Landbruks- og skogbruksdepartementet klassifiserte den som en «tilfelle 3»-invasjon, en som var etablert «godt utenfor» punktet der tiltak er kostnadseffektive.340 Innen februar 2006 hadde møllen spredt seg nordover til Christchurch.40

Gjenforeningen ble studert mens den skjedde. I 2006 kostet larvene om lag halvparten av plantene i to bestander halvparten eller mer av deres fitness, og i 2007 satte tre firedeler av plantene i to bestander ikke noe frø i det hele tatt. Seleksjonen på plantenes kjemi endret seg, og favoriserte det forfatterne kalte «ombytting av egenskaper». Uangrepne pastinakkplanter på New Zealand produserte mer oktylacetat, duften larvene følger; forfatterne antydet at planter befridd fra sine spesialister kan utvikle mer av duftene som tiltrekker dem, så vel som færre forsvar.40 Etter tre til seks år med angrep hadde de angrepne bestandene utviklet større planter, bedre i stand til å tåle skaden, mens kjemien deres ikke hadde endret seg.41 Langsiktig bekjempelse av et ugress ved hjelp av en koevolvert spesialist, konkluderte forfatterne av den første studien, «kan være et unnvikende mål».40

Naturlige fiender

I Europa er larvenes viktigste fiende trolig en liten vepseart, Copidosoma sosares.6 Hunnen legger egg i møllens egg, og hennes eget egg deler seg etter hvert som larven vokser, og produserer fra 10 til 300 genetisk identiske veps i én enkelt vert; gjennomsnittlige kull i en nederlandsk undersøkelse lå mellom om lag 136 og 237.21 Den parasitterte larven blir til en «mumie» i stengelen, og vepsene forlater den gjennom larvenes eget hull.28 I én nederlandsk sesong klekket 28 571 veps fra de innsamlede mumiene.28 I Europa overstiger angrepsraten «ofte 80 %».21

Plantens gift når vepsen. På et kosthold rikt på xantotoksin var kullene mer enn en femdel mindre. Xantotoksinet som larven ikke klarer å bryte ned, når blodet dens, der vepseembryoene utvikler seg, i fire ganger den vanlige konsentrasjonen, og verken embryoene eller vepsens tidligmodne larver klarer å bryte det ned.42

I det østlige og midtvestlige Nord-Amerika har larvene vært «stort sett fri» for viktige fiender. I to sesonger i Iowa tok parasitter 2,7 og 0,8 prosent av larvene, og femten års prøvetaking i Illinois fant ingen høyere rater.2122 Copidosoma sosares er siden funnet i åtte vestlige delstater, umulig å skille fra nederlandske veps. Det finnes ingen registrering av at noen innførte den, og den kom trolig med sin vert.43 Den ser nå ut til å etablere seg i Wisconsin og Illinois.28

Andre fiender er registrert opp gjennom årene. Leirvepsen Eumenes fraterna lirker larver ut av spinnene deres og fyller cellene sine med dem;18 en indianerspett besøkte Bethunes pastinakkstilker hver dag for å hakke ut larver og pupper;2 og i England i 1912 ødela vanlig saksedyr «hundrevis av pupper».44 I 1891 drepte en sykdom om lag fem åttedeler av larvene langs én grøft, og på et møte for økonomiske entomologer året etter foreslo Forbes at «mye kunne oppnås» ved å spre den.18

Hull

I Nederland var bjørnekjeksstengler uten hull fra larvene «alltid fri» for andre leddyr. Stengler med hull huset ofte mange skrukketroll, saksedyr og edderkopper i tre eller fire måneder, helt til plantene døde.10 I en undersøkelse av 91 gjennomhullede planter i Nederland og USA levde det mer enn tjue skrukketroll i hver av halvparten av stenglene undersøkt i Wageningen, saksedyr i mer enn fire femtedeler av de nederlandske stenglene, og opptil seksti saksedyr i én enkelt stengel i Santa Fe, New Mexico; stenglene der holdt fortsatt på saksedyr et år senere.6 Forfatterne kalte møllen en «tilrettelegger» for habitat, og i Amerika en «gjen-tilrettelegger»; en senere studie kalte den en «økosystemingeniør».627

I 2021 punkterte forskere nær Leiden hull på om lag 7 mm i stenglene til 200 bjørnekjeksplanter. Skrukketroll og saksedyr flyttet inn i dem, slik de gjør i møllens egne. Saksedyr spiser skadedyr i frukthager, og forfatterne foreslo slike hull som en måte å tiltrekke dem på.27

Utbredelse og spredning

Møllen er hjemhørende over hele Europa, fra De britiske øyer og Skandinavia til Kaukasus,1245 og i Russland er den registrert fra den europeiske delen, Sibir og Fjernøsten.5

Den første nordamerikanske registreringen er Bethunes, fra Ontario i 1869, selv om en korrespondent i New York samme år sa at han hadde kjent den «i mange år».211 Charles Valentine Riley fant den «ekstremt vanlig» på vill pastinakk ved Kittery Point i Maine i 1883, og mente i 1888 at den var «nå godt etablert i de østlige USA».12 Deretter spredte den seg vestover. De tidligste registreringene i samlinger omfatter Illinois i 1900, Utah i 1907, Portland i Oregon i 1914, og Arizona og British Columbia i 1925; innen 1932 var den rapportert fra hver eneste provins i Canada.1513 Dette er første registreringer, ikke ankomsttidspunkter.

Et skadedyr på frøavlinger

For dyrkere av pastinakkfrø var møllen en katastrofe. Bethune mistet frøet fra et hagebed han hadde lovet bort til naboene sine: «utsiktene til frø var fullstendig og helt borte».2 I juni 1888 sendte frøhandlerne D. Landreth & Sons i Bristol, Pennsylvania, angrepne frøstilker til Riley. De hadde prøvd parafinemulsjon, hvaloljesåpe, parisergrønt og andre midler, «alt uten virkning».12 Southwick kalte vill pastinakk «en forbannelse blant bøndene», og mente at dersom den ble dyrket for frø, ville skaden vekke bekymring.18 I det nordlige Durham i 1912 ble mange frøsettende pastinakkplanter drept fullstendig.44

Under den første verdenskrig var det mangel på grønnsaksfrø, «som følge av forholdene i Europa», og bønder i Nova Scotia plantet sine egne pastinakk-frøåkre. Mange klaget over alvorlig skade, og et forsøk på å dyrke pastinakkfrø på collegegården i Truro i 1914, mislyktes. Å kutte og brenne frøstandene ville ha ødelagt avlingen, og de ville vertplantene var «for tallrike» til å ødelegge.16

Biologisk bekjempelse

Møllen ble ikke innført med hensikt: den nådde Nord-Amerika og New Zealand ved et uhell, og New Zealand behandlet den som et skadedyr.13 Gjenforeningen dens med vill pastinakk i Nord-Amerika ligner likevel på en klassisk biologisk bekjempelses-utsetting, og har vart om lag dobbelt så lenge som det eldste programmet av sitt slag mot et ugress i det kontinentale USA, utsettingen av Chrysolina-biller mot prikkperikum i 1944.4 Resultatene, et ugress som ble giftigere i Amerika og som tilpasset seg i New Zealand i løpet av noen få år, er blitt brukt som en advarsel til alle som planlegger et slikt program.140

Mellom 2002 og 2005 gjennomsøkte et europeisk prosjekt Kaukasus etter fiender av kjempebjørnekjeks. Det fant larvene blant de mest tallrike av insektene som spiser flere planter i skjermplantefamilien, både i det hjemlige og det invaderte utbredelsesområdet,45 og forskerne i prosjektet mente at frøetere som Depressaria kanskje var de mest lovende kandidatene.46 Men ingen fiende viste seg spesifikk for kjempebjørnekjeks: alle angrep andre bjørnekjeksarter, og de fleste angrep pastinakk.47 Larvene var i alle fall allerede i Europa. I juli 2015, i Burscheid i Rheinland, løp minst tjue av dem ut av de hule stenglene til to kjempebjørnekjeksplanter som ble kuttet opp og lagt i sekker for avhending. Forfatterne av rapporten trodde det var den første registreringen på planten.17 Det var det ikke: larver var blitt talt på kjempebjørnekjeks i Nederland i 1997.21

Nær Moskva fant M. G. Krivosheina larver som spiste fruktknutene til Sosnowsky-bjørnekjeks og forpuppet seg i stenglene dens, og vurderte møllen og nattfly-arten Dasypolia templi som de mest lovende midlene mot den. Skjermplanter i Moskva-regionen, hevdet hun, dyrkes for det meste for grønnsakene og røttene sine, ikke for frø, noe som senker risikoen for avlingene.5 Møll oppdrettet på Sosnowsky-bjørnekjeks kom fram om lag en uke tidligere enn møll oppdrettet på pastinakk.5

Se også

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  11. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

  12. Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  13. Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3

  14. Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩

  15. Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  16. Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  17. Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2

  18. Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  19. Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩

  20. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2

  21. Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  22. Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3

  23. Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩

  24. Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2

  25. Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩

  26. Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩

  27. Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  28. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  29. Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩

  30. Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩

  31. Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩

  32. Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩

  33. Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩

  34. Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩

  35. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩

  36. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩

  37. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩

  38. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩

  39. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩

  40. Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  41. Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩

  42. Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩

  43. Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩

  44. Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2

  45. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2

  46. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩

  47. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

Denne artikkelen er en oversettelse av den engelske artikkelen, revisjon 1869.

Kategorier

Vis kilde for Depressaria radiella

Redigering er satt på pause i frøsettingssesongen. Du kan se og kopiere kilden til denne siden.

På andre språk

Hogweed.org holdes i fellesskap på 17 språk. Hver utgave er oversatt fra den engelske.

English Parsnip webworm
Deutsch Pastinakmotte
Français Teigne du panais
Español Depressaria radiella
Italiano Depressaria radiella
Português Depressaria radiella
Polski Płozek baldaszkowiec
Nederlands Groot platlijfje
Română Depressaria radiella
Ελληνικά Depressaria radiella
Čeština Depressaria radiella
Svenska Palsternacksplattmal
Magyar Medvetalp-laposmoly
Dansk Pastinakmøl
Suomi Ukonputkilattakoi
Norsk bokmål Depressaria radiella
Русский Пастернаковая моль