Hogweed.org Η εγκυκλοπαίδεια που όλοι μπορούν να βοτανίσουν

Άρθ. 0014 Αναθ. 1869

Depressaria radiella

Από το Hogweed.org, την εγκυκλοπαίδεια που είναι κοινό κτήμα

Περιεχόμενα
  1. Ταξινομία
  2. Περιγραφή
  3. Κύκλος ζωής
  4. Φυτά-ξενιστές
  5. Χημεία και συνεξέλιξη
  6. Φυσικοί εχθροί
  7. Τρύπες
  8. Εξάπλωση
  9. Πληγή για τις σπορικές καλλιέργειες
  10. Βιολογική καταπολέμηση
  11. Δείτε επίσης
  12. Παραπομπές

Το Depressaria heracliana ανακατευθύνει εδώ. Να μη συγχέεται με το Agonopterix heracliana, νυχτοπεταλούδα που τυλίγει φύλλα και φέρει το παλιό όνομα αυτής εδώ από το 1966.

Η Depressaria radiella είναι μια μικρή νυχτοπεταλούδα της οικογένειας Depressariidae, αγγλικά parsnip webworm ή parsnip moth. Οι κάμπιες της ζουν κάτω από μετάξι πάνω στα ανθισμένα σκιάδια παστινακιών και ηρακλείων, τρώνε τα άνθη και τον ωριμάζοντα σπόρο, και έπειτα ανοίγουν δαγκώνοντας δρόμο μέσα στον κοίλο βλαστό για να χρυσαλλιδοποιηθούν. Δεν τρώνε τίποτα άλλο. Στο γηγενές και στο εισαγόμενο εύρος της εξίσου, το έντομο περιορίζεται στα αναπαραγωγικά μέρη δύο γενών, του Pastinaca και του Heracleum·1 το δεύτερο περιλαμβάνει τα γιγάντια ηράκλεια.

Η νυχτοπεταλούδα είναι γηγενής της Ευρώπης. Έφτασε στη Βόρεια Αμερική ως το 1869 και στη Νέα Ζηλανδία ως το 2004, και τις δύο φορές τυχαία.23 Οι κάμπιες της ευδοκιμούν πάνω στις φουρανοκουμαρίνες, τη φωτοτοξική άμυνα των φυτών-ξενιστών τους, που δηλητηριάζει άλλα έντομα, και η σχέση της με την άγρια παστινάκη μελετάται ως περίπτωση συνεξέλιξης από τη δεκαετία του 1980. Στη Βόρεια Αμερική, όπου η παστινάκη είχε μεγαλώσει χωρίς τον εχθρό της από τον δέκατο έβδομο αιώνα, το φυτό έγινε πιο τοξικό μόλις η νυχτοπεταλούδα το πρόλαβε.4 Η νυχτοπεταλούδα έχει προταθεί για τη βιολογική καταπολέμηση του ηρακλείου του Σοσνόφσκι.5 Οι τρύπες που αφήνει στους βλαστούς του ηρακλείου φιλοξενούν ξυλοψείρες, ψαλίδες και αράχνες επί μήνες αφότου έχουν φύγει οι νυχτοπεταλούδες.6

Ταξινομία

Ονόματα

Τα τελευταία εξήντα χρόνια η νυχτοπεταλούδα είχε τρία επιστημονικά ονόματα. Το Phalaena heracliana του Λινναίου, του 1758, ανακάτευε δύο είδη: ο ίδιος παρέθεσε εικόνες μιας κάμπιας που τυλίγει φύλλα, σήμερα Agonopterix heracliana, και μιας που τρέφεται μέσα σε σκιάδια, αυτή εδώ. Για περισσότερα από διακόσια χρόνια το είδος του σκιαδίου ήταν γνωστό ως Depressaria heracliana.7 Το 1966 ο Bradley, που είδε μόνο δύο δείγματα στη συλλογή του Λινναίου, και τα δύο ανήκαν στο είδος που τυλίγει τα φύλλα, όρισε το ένα από αυτά ως τύπο του ονόματος. Το heracliana πέρασε στο Agonopterix, και η νυχτοπεταλούδα της παστινάκης έγινε D. pastinacella, όνομα που δημοσίευσε ο Duponchel το 1838 και το οποίο «μπήκε αργά σε χρήση».7 Ο Karsholt και οι συνεργάτες του αποκάλεσαν αργότερα τον ορισμό «μια εξαιρετικά ατυχή ενέργεια»: μετέφερε ένα γνωστό όνομα από το ένα είδος στο άλλο, και άφησε το γένος Depressaria με λανθασμένα ταυτοποιημένο τυπικό είδος.7

Σε ένα άρθρο χρονολογημένο 2005 αλλά δημοσιευμένο στις 17 Φεβρουαρίου 2006, έδειξαν ότι το παλαιότερο διαθέσιμο όνομα ήταν το Phalaena radiella, που έδωσε το 1783 ο Goeze σε μια νυχτοπεταλούδα που είχε περιγράψει ο Geoffroy γύρω από το Παρίσι χωρίς διωνυμικό όνομα. Ένα αντίπαλο όνομα που δημοσίευσε ο Retzius την ίδια χρονιά ήταν μη διαθέσιμο, επειδή ο Retzius δεν χρησιμοποιούσε διωνυμικά ονόματα με συνέπεια.7 Καθόρισαν επίσης τη νυχτοπεταλούδα ως τυπικό είδος του Depressaria, του γένους που δίνει στην οικογένεια το όνομά της.7 Η αμερικανική έρευνα κρατούσε το pastinacella τουλάχιστον ως το 2020,8 και το γερμανικό βίκι των λεπιδοπτερολόγων περιγράφει το επεισόδιο ως nomenklatorisches Chaos.9

Ο Riley αποκάλεσε το έντομο «parsnip web-worm» το 1888, και στη Βόρεια Αμερική είναι το parsnip webworm·10 στη Νέα Ζηλανδία είναι το parsnip moth, και στα γερμανικά η Pastinakmotte.311

Γηγενές, για λίγο

Τον Αύγουστο του 1869 ο εκδότης του The Canadian Entomologist, Charles Bethune, περιέγραψε το έντομο που είχε καταστρέψει τον σπόρο παστινάκης του ως νέο είδος, Depressaria ontariella. Έκρινε τον «λεηλάτη» «κατά πάσα πιθανότητα γηγενή», και το ονόμασε προς τιμήν της επαρχίας.2 Στο επόμενο τεύχος δημοσίευσε μια επιστολή του James Angus, από το West Farms της Νέας Υόρκης, που έτρεφε τις κάμπιες «επί πολλά χρόνια» και τις εξέλαβε για τη βρετανική heracliana. Ο Bethune παραδέχτηκε ότι ήταν «διόλου απίθανο» το έντομο να ήταν εισαγόμενο, «όπως πολλά ακόμη από τα χειρότερα παράσιτα αγροτών και κηπουρών», και προσφέρθηκε να αποσύρει το όνομά του αν αποδεικνυόταν βρετανικό: τα συνώνυμα, έγραψε, γίνονταν «τέτοια ενόχληση».12 Το 1873 ο Zeller βρήκε δύο θηλυκά με ετικέτα ontariella να συμφωνούν ακριβώς με μεγάλα ευρωπαϊκά δείγματα· όπως το ανέφερε ο Riley, το είδος είχε «μεταναστεύσει στην Αμερική» και, μετά από «ένα ευτυχισμένο χειμερινό πέρασμα», είχε βρει τροφή για τα μικρά του χωρίς δυσκολία.10 Τα τυπικά δείγματα του Bethune είναι μάλλον χαμένα, ίσως φαγωμένα από σκαθάρια Dermestes.13

Ταξινόμηση

Παλαιότερη αμερικανική εργασία τοποθετούσε τη νυχτοπεταλούδα στην οικογένεια Oecophoridae, και ορισμένες εργασίες της δεκαετίας του 2000 στην Elachistidae. Μια αναθεώρηση της υπεροικογένειας Gelechioidea το 2014 όρισε εκ νέου την Depressariidae ως αυτοτελή οικογένεια.14

Περιγραφή

Η νυχτοπεταλούδα έχει άνοιγμα φτερών περίπου 19–29 mm· οι πηγές διαφέρουν ελαφρώς.101315 Ξεκουράζεται με τα φτερά απλωμένα επίπεδα πάνω στην πλάτη της, κάτι που της δίνει πεπλατυσμένη όψη·16 το γερμανικό όνομα της οικογένειας είναι Flachleibmotten, «νυχτοπεταλούδες με πλατύ σώμα».17 Η ώριμη κάμπια είναι πρασινοκίτρινη, με γυαλιστερό μαύρο κεφάλι και μαύρες θηλές που φέρει η καθεμιά μια τρίχα, και έχει μήκος 12–18 mm.1610

Όλα τα ευρωπαϊκά και βορειοαμερικανικά δείγματα των οποίων το DNA barcode διαβάστηκε πλήρως μοιράζονταν μία και μόνη αλληλουχία, εκτός από ένα δείγμα από τα 2.600 m στο όρος Τέρσκολ, στον Καύκασο. Διέφερε σε αρκετές βάσεις και είχε άνοιγμα φτερών 32 mm, και μπορεί να ανήκει σε άλλο είδος.15

Κύκλος ζωής

Η νυχτοπεταλούδα έχει μία γενιά τον χρόνο.15 Τα ενήλικα περνούν τον χειμώνα κάτω από φλοιό, σε αγροτικά κτίρια ή μέσα σε σπίτια.1618 Ο Bethune τα είδε να πετούν μέσα σε δωμάτια και να βγαίνουν από πίσω από κουρτίνες καταμεσήμερο του χειμώνα, συνήθως παρεξηγημένα για σκόρους των ρούχων,2 και ο E. B. Southwick βρήκε μία πάνω σε δαντελένια κουρτίνα τη νύχτα της Πρωτοχρονιάς.18 Οι νεοβγαλμένες νυχτοπεταλούδες δεν αναπαράγονται πριν κρυώσουν· στο εργαστήριο τους δίνεται ένας «τεχνητός χειμώνας» περίπου δεκατεσσάρων εβδομάδων στους 10 °C.1920 Ο Southwick θεώρησε «κακή οικονομία» το να μπαίνουν οι νυχτοπεταλούδες σε λήθαργο τόσο νωρίς μέσα στην περίοδο.18

Τα αβγά γεννιούνται μεμονωμένα, κυρίως στην κάτω επιφάνεια των φύλλων.2122 Οι κάμπιες μετακινούνται προς τους ανθικούς οφθαλμούς και τρέφονται από οφθαλμούς, άνθη και αναπτυσσόμενο καρπό μέσα σε έναν ιστό υφασμένο πάνω σε τμήμα του σκιαδίου.21 Ο Bethune περιέγραψε προσβεβλημένα σκιάδια να συρρικνώνονται σε «άμορφες μάζες ιστού και περιττωμάτων».2 Οι κάμπιες βρίσκουν τα άνθη με την όσφρηση: το οξικό οκτύλιο, ένα άρωμα των ανθέων, τις ελκύει, ενώ το βουτυρικό οκτύλιο τις απωθεί.23 Υπάρχουν έξι προνυμφικά στάδια. Στο εργαστήριο το αβγό εκκολάπτεται σε περίπου τέσσερις ημέρες, η κάμπια τρέφεται για περίπου 21, και η χρυσαλλίδα χρειάζεται περίπου 13, δηλαδή περίπου 38 ημέρες από το αβγό ως τη νυχτοπεταλούδα.22

Ιστοί

Μια κάμπια περνά περίπου το ένα τρίτο του χρόνου της υφαίνοντας, και βάζει σχεδόν το 18 τοις εκατό του αζώτου που τρώει μέσα στο μετάξι.24 Οι ιστοί υπερασπίζονται. Από 63 στημένες συναντήσεις, 52 ξεκίνησαν από τον κάτοχο, και όλοι οι κάτοχοι εκτός από έναν κράτησαν τους ιστούς τους· κάμπιες που διώχτηκαν από τους δικούς τους ιστούς μετακόμισαν σε άδειους στο 87,5 τοις εκατό των περιπτώσεων αντί να υφάνουν καινούργιους.24 Ο ιστός φαίνεται να διατηρεί την ειρήνη. Κάμπιες από τις οποίες αφαιρούνταν ο ιστός κάθε μέρα πολεμούσαν ώσπου να ξαναστήσουν την «επικράτειά» τους, ύφαιναν το περισσότερο μετάξι και έκαναν τις ελαφρύτερες χρυσαλλίδες· κάμπιες που κρατήθηκαν μόνες ύφαιναν το λιγότερο και μεγάλωναν βαρύτερες.25 Οι πρώτες αφίξεις καταλαμβάνουν τμήματα ενός σκιαδίου, και τα περισσότερα σκιάδια φιλοξενούν μία μόνο κάμπια.26 Σε αιχμαλωσία οι κάμπιες τρώνε η μία την άλλη.10

Μέσα στον βλαστό

Όταν μεγαλώσουν πλήρως, οι κάμπιες κατεβαίνουν έρποντας το φυτό, ανοίγουν δαγκώνοντας μια τρύπα περίπου 7 mm στον κοίλο βλαστό, και χρυσαλλιδοποιούνται μέσα κάτω από μια χαλαρή πτυχή μεταξιού.627 Ο Bethune τις παρακολούθησε να τρώνε τη μαλακή λευκή επένδυση του βλαστού «μακριά από τα μάτια όλων των εχθρών τους».2 Είκοσι κάμπιες ή περισσότερες μπορεί να τρέφονται πάνω σε ένα φυτό·627 ολλανδικοί βλαστοί είχαν από 1 ως 21 χρυσαλλίδες, 4 στον μέσο βλαστό,28 και στο Οντάριο το 1869 «δύσκολα μπορούσε κανείς να κόψει έναν βλαστό» χωρίς να κόψει μια κάμπια ή μια χρυσαλλίδα.2 Οι νυχτοπεταλούδες βγαίνουν από τα μέσα ως τα τέλη του καλοκαιριού: από την 1η Αυγούστου στο Οντάριο το 1869, και κοντά στη Μόσχα στα τέλη Αυγούστου και στις αρχές Σεπτεμβρίου.25

Φυτά-ξενιστές

Η νυχτοπεταλούδα τρέφεται μόνο από παστινάκια και ηράκλεια, και μόνο από τα άνθη και τον καρπό τους. Οι επιστήμονες που τη μελετούν την αποκαλούν «υπερεξειδικευμένη».115 Οι καταγραφές από άλλα φυτά της οικογένειας των Σκιαδοφόρων είναι λίγες. Στην Αμερική ο άγριος καρότος καταγράφηκε ως ξενιστής, όμως ο Southwick δεν βρήκε καμία κάμπια πάνω του εκεί όπου ήταν άφθονος, και νυχτοπεταλούδες σε κλουβί δεν γεννούσαν αβγά πάνω του.18 Στην Ευρώπη οι κύριοι ξενιστές είναι η άγρια παστινάκη, το κοινό σφονδύλιον και το γιγάντιο ηράκλειο,21 και κοντά στη Μόσχα η νυχτοπεταλούδα τρέφεται επίσης από το ηράκλειο του Σοσνόφσκι.5

Το αγαπημένο της στην Ευρώπη είναι το κοινό σφονδύλιον. Σε μια ολλανδική έρευνα του 1997 νυχτοπεταλούδες κατείχαν 144 από τα 160 κοινά σφονδύλια, 32 από τις 67 παστινάκες και 10 από τα 35 γιγάντια ηράκλεια, με μέσους όρους 12,8, 3,0 και 1,6 κάμπιες ανά φυτό, αν και το γιγάντιο ήταν το μεγαλύτερο από τα τρία.21 Στην Ολλανδία η παστινάκη «χρησιμοποιείται σπάνια», αφού το κοινό σφονδύλιον «προτιμάται σαφώς περισσότερο»,28 και η στενή συνεργασία παστινάκης και νυχτοπεταλούδας που είναι γνώριμη στη Βόρεια Αμερική είναι «εξαιρετική στην Ευρώπη».1 Νυχτοπεταλούδες που μεγάλωσαν πάνω σε γιγάντιο ηράκλειο ήταν περίπου κατά ένα δέκατο μικρότερες από νυχτοπεταλούδες που μεγάλωσαν πάνω σε κοινό σφονδύλιον.28 Ο σπόρος του γίγαντα περιείχε περίπου τριπλάσια φουρανοκουμαρίνη από τον σπόρο του κοινού σφονδυλίου, και σχεδόν τριακόσιες φορές περισσότερη αγγελικίνη.21

Σε μεγάλο μέρος της Βόρειας Αμερικής ο μοναδικός ξενιστής της νυχτοπεταλούδας είναι η άγρια παστινάκη. Μέσα σε περίπου 160 χρόνια εκεί έχει υιοθετήσει ένα και μοναδικό γηγενές φυτό, το Heracleum maximum.2115 Η επιλογή φαίνεται παράδοξη: οι κάμπιες επιβιώνουν χειρότερα πάνω στο H. maximum, και επί τέσσερα χρόνια οι χρυσαλλίδες στους βλαστούς του αφαιρούνταν σε μεγάλο βαθμό, προφανώς από πουλιά, ενώ οι χρυσαλλίδες στους πιο σκληρούς βλαστούς της παστινάκης ξέφευγαν. Οι συγγραφείς πρότειναν ότι οι βλαστοί της παστινάκης προσφέρουν στη νυχτοπεταλούδα έναν «χώρο απαλλαγμένο από εχθρούς».29 Στα Βραχώδη Όρη η νυχτοπεταλούδα και το παράσιτό της ζουν πάνω στο H. maximum ως τα 2.700 m.6

Χημεία και συνεξέλιξη

Αποτοξίνωση

Οι φουρανοκουμαρίνες των παστινακιών και των ηρακλείων δηλητηριάζουν τα περισσότερα έντομα. Η ξανθοτοξίνη, που είναι τοξική για κάμπιες που τρέφονται από πολλά είδη φυτών, δεν έχει καμία επίδραση στην ανάπτυξη ή την επιβίωση της νυχτοπεταλούδας, της οποίας τα εντερικά ένζυμα, τα κυτοχρώματα P450, είναι έντονα δραστικά εναντίον της και ενεργοποιούνται από αυτήν.30 Μια κάμπια διασπά περίπου το 95 τοις εκατό της ξανθοτοξίνης που τρώει, και αποβάλλει ένα μέρος της μέσα από τους μεταξογόνους αδένες της.31 Νυχτοπεταλούδες από την ανατολική Βόρεια Αμερική διασπούν την ξανθοτοξίνη 10 έως 300 φορές πιο γρήγορα από άλλα λεπιδόπτερα.21

Κάθε ένα από τα γνωστά ένζυμα της νυχτοπεταλούδας χειρίζεται μόνο λίγες από τις ενώσεις του φυτού. Το CYP6AB3 διασπά την ιμπερατορίνη, και μια παραλλαγή του επίσης τη μυριστικίνη, ενώ το CYP6AE89 αναλαμβάνει το βεργαπτένιο και την ξανθοτοξίνη.32338 Μια κάμπια δεν μπορεί να προσαρμόσει το μείγμα στη δίαιτά της: το προφίλ αποτοξίνωσής της φαίνεται να είναι σταθερό στο κάθε άτομο, και διαφέρει από άτομο σε άτομο.34 Όταν περικόπτεται η πρωτεΐνη στην τροφή της, μια κάμπια μεγαλώνει λιγότερο αλλά διατηρεί την αποτοξίνωσή της σε πλήρη ισχύ, «εις βάρος της ανάπτυξης». Σε μια δίαιτα χωρίς καθόλου πρωτεΐνη, που περιέκοψε την ανάπτυξη κατά σχεδόν 80 τοις εκατό, η ξανθοτοξίνη ενεργοποιούσε και πάλι τα ένζυμά της σχεδόν τριπλάσια.35

Εξοπλιστικός αγώνας

Η άγρια παστινάκη αντιστέκεται στη νυχτοπεταλούδα με τις ίδιες ενώσεις. Η αντίστασή της είναι κληρονομική: σε έναν πειραματικό κήπο τέσσερα κληρονομήσιμα χαρακτηριστικά φουρανοκουμαρίνης εξηγούσαν περίπου τα τρία τέταρτα της διακύμανσης στην αντίσταση ανάμεσα σε οικογένειες. Τα ανθεκτικά φυτά, όμως, έδιναν λιγότερο σπόρο, και θα βρίσκονταν σε «ανταγωνιστικό μειονέκτημα» χωρίς τη νυχτοπεταλούδα. Οι συγγραφείς κατέληξαν ότι το φυτό και το έντομο είχαν φτάσει σε ένα εξελικτικό «αδιέξοδο».36 Προστατευμένες από τη νυχτοπεταλούδα με εντομοκτόνο, οι άγριες παστινάκες παρήγαγαν δυόμισι φορές περισσότερο σπόρο.37 Οι παστινάκες παράγουν επίσης καρπούς χωρίς σπόρους. Οι κάμπιες τούς προτιμούν, αν και μεγαλώνουν πιο αργά πάνω τους, και οι άδειοι καρποί μπορεί να λειτουργούν ως δολώματα που αποσπούν την επίθεση μακριά από τους καρπούς που μετράνε.38

Το 1998 η May Berenbaum και ο Arthur Zangerl συνέκριναν τέσσερις πληθυσμούς στη Μινεσότα και το Ιλινόις. Οι χημικοί τύποι φυτού και κάμπιας εμφανίζονταν σε αντίστοιχες αναλογίες, σε «εξαιρετικό βαθμό» σε τρεις από τους τέσσερις. Περιέγραψαν τους δύο ως πιασμένους σε έναν κύκλο «διαφυγής» και «καταδίωξης» ανάμεσα σε έναν «εκμεταλλευτή» και ένα «θύμα», έναν κύκλο που μπορεί να διαφέρει από τόπο σε τόπο και να γυρίζει «ατέλειωτα».20 Από είκοσι πληθυσμούς στο Ιλινόις και το Ουισκόνσιν που εξετάστηκαν αργότερα, δώδεκα ταίριαζαν· το H. maximum που μεγάλωνε εκεί κοντά έκανε την αναντιστοιχία πολύ πιο πιθανή.39

Επανεξοπλισμός στη Βόρεια Αμερική

Παστινάκες καλλιεργούνταν στη Βιρτζίνια από το 1609 και ήταν κοινές εκεί ως το 1630. Το 2005 ο Zangerl και η Berenbaum χρησιμοποίησαν δείγματα herbarium που κάλυπταν 152 χρόνια για να παρακολουθήσουν τι συνέβη όταν η νυχτοπεταλούδα τις πρόλαβε. Κανένα από τα 37 βορειοαμερικανικά φυτά που συλλέχθηκαν μεταξύ 1850 και 1889 δεν έφερε ζημιά από νυχτοπεταλούδα, και οι σπόροι τους περιείχαν σημαντικά λιγότερη από τις τέσσερις από τις πέντε κύριες φουρανοκουμαρίνες σε σύγκριση με τους ευρωπαϊκούς σπόρους της ίδιας περιόδου. Ζημιά εμφανίζεται στα δείγματα μετά το 1889. Ανάμεσα στις περιόδους 1850–1889 και 1890–1909 και οι πέντε ενώσεις αυξήθηκαν σημαντικά, και συνέχισαν να αυξάνονται. Ευρωπαϊκοί σπόροι που συλλέχθηκαν μεταξύ 1819 και 2000 δεν έδειξαν τέτοια τάση.4

Εικ. 1 Φουρανοκουμαρίνη στον σπόρο παστινάκης, μικρογραμμάρια ανά σπόρο

Σκιασμένο: ευρωπαϊκοί σπόροι, 1820–1889. Συμπαγές: βορειοαμερικανικοί σπόροι, ανά περίοδο· ζημιά από τη νυχτοπεταλούδα εμφανίζεται σε δείγματα που συλλέχθηκαν μετά το 1889, κάτω από τη διάστικτη γραμμή. Κατά προσέγγιση τιμές διαβασμένες από το δημοσιευμένο διάγραμμα, εκτός από την τελευταία, την οποία το κείμενο δίνει ως 38,4 µg.4

Τα φυτά χωρίς τον εχθρό τους είχαν αποταμιεύσει. Σύμφωνα με ένα δημοσιευμένο μοντέλο απόδοσης σπόρου, η διαφορά στην τοξικότητα άξιζε περίπου 0,127 g σπόρου ανά φυτό, περίπου το 23 τοις εκατό του σπόρου ενός μικρού φυτού και το 3 τοις εκατό εκείνου ενός μεγάλου. Χωρίς έναν εξειδικευμένο εχθρό, συνήγαγαν οι συγγραφείς, το «υψηλό κόστος» της άμυνας είχε επιλέξει λιγότερη από αυτήν.4 Πιστεύεται ότι τα χωροκατακτητικά ζιζάνια εξαπλώνονται μέσω της «ανακατανομής πόρων από τη χημική άμυνα στην ανάπτυξη και την αναπαραγωγή»·4 όταν ο παλιός εχθρός επέστρεψε, η παστινάκη επανεξοπλίστηκε. Οι συγγραφείς κατέληξαν ότι η εισαγωγή ενός εξειδικευμένου φυτοφάγου «μπορεί να αυξήσει την επιβλαβικότητα» ενός ζιζανίου, κάτι που αφορά όποιον σχεδιάζει τη βιολογική καταπολέμηση ενός δηλητηριώδους.4

Νέα Ζηλανδία

Η παστινάκη είχε καταγραφεί στη Νέα Ζηλανδία από το 1867, και το κοινό σφονδύλιον από το 1939, όταν η νυχτοπεταλούδα εντοπίστηκε εκεί στις 2 Φεβρουαρίου 2004.403 Ήταν ήδη πολύ διαδεδομένη γύρω από το Port Chalmers και το Ντάνιντιν για να εκριζωθεί. Το Υπουργείο Γεωργίας και Δασών την κατέταξε ως εισβολή «Περίπτωσης 3», μία εγκατεστημένη «πολύ πέρα» από το σημείο στο οποίο η δράση είναι οικονομικά αποδοτική.340 Ως τον Φεβρουάριο του 2006 η νυχτοπεταλούδα είχε εξαπλωθεί βόρεια ως το Κράιστσερτς.40

Η επανένωση μελετήθηκε καθώς συνέβαινε. Το 2006 οι νυχτοπεταλούδες κόστισαν σε περίπου τα μισά φυτά σε δύο πληθυσμούς τη μισή ή περισσότερη από την προσαρμοστικότητά τους, και το 2007 τα τρία τέταρτα των φυτών σε δύο πληθυσμούς δεν έδωσαν καθόλου σπόρο. Η επιλογή πάνω στη χημεία των φυτών άλλαξε, ευνοώντας αυτό που οι συγγραφείς ονόμασαν «ανάμειξη χαρακτηριστικών». Οι απροσβέβλητες παστινάκες της Νέας Ζηλανδίας παρήγαγαν περισσότερο οξικό οκτύλιο, το άρωμα που ακολουθούν οι κάμπιες· οι συγγραφείς πρότειναν ότι φυτά απαλλαγμένα από τους εξειδικευμένους εχθρούς τους μπορεί να εξελίσσουν περισσότερα από τα αρώματα που τους ελκύουν, καθώς και λιγότερες άμυνες.40 Μετά από τρία ως έξι χρόνια επίθεσης, οι προσβεβλημένοι πληθυσμοί είχαν εξελίξει μεγαλύτερα φυτά, ικανότερα να αντέχουν τη ζημιά, ενώ η χημεία τους δεν είχε αλλάξει.41 Η μακροπρόθεσμη καταπολέμηση ενός ζιζανίου από έναν συνεξελιγμένο εξειδικευμένο εχθρό, κατέληξαν οι συγγραφείς της πρώτης μελέτης, «μπορεί να είναι ένας άπιαστος στόχος».40

Φυσικοί εχθροί

Στην Ευρώπη ο σπουδαιότερος εχθρός της νυχτοπεταλούδας είναι πιθανότατα μια μικροσκοπική σφήκα, το Copidosoma sosares.6 Το θηλυκό γεννά μέσα στο αβγό της νυχτοπεταλούδας, και το δικό του αβγό διαιρείται καθώς μεγαλώνει η κάμπια, παράγοντας από 10 ως 300 γενετικά πανομοιότυπες σφήκες μέσα σε έναν μόνο ξενιστή· οι μέσες γενιές σε μια ολλανδική έρευνα ήταν ανάμεσα σε περίπου 136 και 237.21 Η παρασιτισμένη κάμπια γίνεται «μούμια» μέσα στον βλαστό, και οι σφήκες φεύγουν από την ίδια την τρύπα της νυχτοπεταλούδας.28 Σε μία ολλανδική περίοδο 28.571 σφήκες βγήκαν από τις μούμιες που συλλέχθηκαν.28 Στην Ευρώπη τα ποσοστά προσβολής της «συχνά ξεπερνούν το 80%».21

Το δηλητήριο του φυτού φτάνει ως τη σφήκα. Σε δίαιτα πλούσια σε ξανθοτοξίνη, οι γενιές ήταν πάνω από ένα πέμπτο μικρότερες. Η ξανθοτοξίνη που η κάμπια αποτυγχάνει να διασπάσει φτάνει στο αίμα της, όπου αναπτύσσονται τα έμβρυα της σφήκας, σε τετραπλάσια από τη συνηθισμένη συγκέντρωση, και ούτε τα έμβρυα ούτε οι πρώιμες προνύμφες της σφήκας μπορούν να τη διασπάσουν.42

Στην ανατολική και τη μεσοδυτική Βόρεια Αμερική η νυχτοπεταλούδα ήταν «σε μεγάλο βαθμό ελεύθερη» από σημαντικούς εχθρούς. Σε δύο περιόδους στην Άιοβα, παράσιτα πήραν το 2,7 και το 0,8 τοις εκατό των καμπιών, και δεκαπέντε χρόνια δειγματοληψίας στο Ιλινόις δεν βρήκαν υψηλότερα ποσοστά.2122 Το Copidosoma sosares έχει έκτοτε βρεθεί σε οκτώ δυτικές πολιτείες, μη διακριτό από τις ολλανδικές σφήκες. Δεν υπάρχει καταγραφή ότι κάποιος το εισήγαγε, και μάλλον ήρθε μαζί με τον ξενιστή του.43 Τώρα φαίνεται να εγκαθίσταται στο Ουισκόνσιν και το Ιλινόις.28

Άλλοι εχθροί έχουν καταγραφεί με τα χρόνια. Η σφήκα-αγγειοπλάστης Eumenes fraterna βγάζει κάμπιες με το ζόρι από τους ιστούς τους και γεμίζει τα κελιά της με αυτές·18 ένας τριχωτός δρυοκολάπτης επισκεπτόταν τους μίσχους παστινάκης του Bethune κάθε μέρα για να τσιμπήσει έξω κάμπιες και χρυσαλλίδες·2 και στην Αγγλία το 1912 η κοινή ψαλίδα κατέστρεψε «εκατοντάδες χρυσαλλίδες».44 Το 1891 μια ασθένεια σκότωσε περίπου τα πέντε όγδοα των καμπιών κατά μήκος ενός χαντακιού, και σε μια συνάντηση οικονομικών εντομολόγων τον επόμενο χρόνο ο Forbes πρότεινε ότι «θα μπορούσε να επιτευχθεί πολλά» διαδίδοντάς την.18

Τρύπες

Στην Ολλανδία, βλαστοί ηρακλείου χωρίς τρύπες νυχτοπεταλούδας ήταν «πάντα ελεύθεροι» από άλλα αρθρόποδα. Βλαστοί με τρύπες φιλοξενούσαν συχνά πολλούς ονίσκους, ψαλίδες και αράχνες επί τρεις ή τέσσερις μήνες, ώσπου να πεθάνουν τα φυτά.11 Σε μια έρευνα 91 διάτρητων φυτών στην Ολλανδία και τις Ηνωμένες Πολιτείες, περισσότεροι από είκοσι ονίσκοι ζούσαν στον καθένα από τους μισούς βλαστούς που εξετάστηκαν στο Wageningen, ψαλίδες σε περισσότερους από τους τέσσερις πέμπτους των ολλανδικών βλαστών, και ως εξήντα ψαλίδες σε έναν μόνο βλαστό στη Santa Fe του Νέου Μεξικού· οι βλαστοί εκεί κρατούσαν ακόμη ψαλίδες έναν χρόνο αργότερα.6 Οι συγγραφείς αποκάλεσαν τη νυχτοπεταλούδα «διευκολυντή» οικοτόπου, και στην Αμερική «επαν-διευκολυντή»· μια μεταγενέστερη μελέτη την αποκάλεσε «μηχανικό οικοσυστήματος».627

Το 2021 ερευνητές κοντά στο Λέιντεν άνοιξαν τρύπες περίπου 7 mm στους βλαστούς 200 ηρακλείων. Ονίσκοι και ψαλίδες μετακόμισαν μέσα τους όπως κάνουν και σε εκείνες της νυχτοπεταλούδας. Οι ψαλίδες τρώνε παράσιτα οπωρώνων, και οι συγγραφείς πρότειναν τέτοιες τρύπες ως τρόπο προσέλκυσής τους.27

Εξάπλωση

Η νυχτοπεταλούδα είναι γηγενής σε όλη την Ευρώπη, από τα Βρετανικά Νησιά και τη Σκανδιναβία ως τον Καύκασο,1045 και στη Ρωσία καταγράφεται από το ευρωπαϊκό τμήμα, τη Σιβηρία και την Άπω Ανατολή.5

Η πρώτη καταγραφή της στη Βόρεια Αμερική είναι του Bethune, από το Οντάριο το 1869, αν και ένας ανταποκριτής στη Νέα Υόρκη είπε την ίδια χρονιά ότι τη γνώριζε «επί πολλά χρόνια».212 Ο Charles Valentine Riley τη βρήκε «εξαιρετικά κοινή» πάνω σε άγρια παστινάκη στο Kittery Point του Μέιν το 1883, και ως το 1888 τη θεωρούσε «πλέον καλά εγκατεστημένη στις Ανατολικές Ηνωμένες Πολιτείες».10 Έπειτα εξαπλώθηκε δυτικά. Οι παλαιότερες καταγραφές σε συλλογές περιλαμβάνουν το Ιλινόις το 1900, τη Γιούτα το 1907, το Πόρτλαντ του Όρεγκον το 1914, και την Αριζόνα και τη Βρετανική Κολούμπια το 1925· ως το 1932 είχε αναφερθεί από κάθε επαρχία του Καναδά.1513 Αυτές είναι πρώτες καταγραφές, όχι ημερομηνίες άφιξης.

Πληγή για τις σπορικές καλλιέργειες

Για τους καλλιεργητές σπόρου παστινάκης η νυχτοπεταλούδα ήταν καταστροφή. Ο Bethune έχασε τον σπόρο ενός βραγιάς κήπου που είχε υποσχεθεί στους γείτονές του: «η προοπτική σπόρου χάθηκε εντελώς και ολοκληρωτικά».2 Τον Ιούνιο του 1888 οι σποροπαραγωγοί D. Landreth & Sons του Bristol, στην Πενσιλβανία, έστειλαν στον Riley προσβεβλημένους ανθοφόρους μίσχους. Είχαν δοκιμάσει γαλάκτωμα κηροζίνης, σαπούνι φάλαινας, πράσινο του Παρισιού και άλλα φάρμακα, «όλα χωρίς αποτέλεσμα».10 Ο Southwick αποκάλεσε την άγρια παστινάκη «κατάρα ανάμεσα στους αγρότες», και σκέφτηκε ότι αν καλλιεργούνταν για σπόρο η ζημιά θα προκαλούσε ανησυχία.18 Στη βόρεια Durham το 1912 πολλές ανθοφόρες παστινάκες σκοτώθηκαν εντελώς.44

Κατά τον Πρώτο Παγκόσμιο Πόλεμο ο σπόρος λαχανικών ήταν σε έλλειψη, «λόγω των συνθηκών στην Ευρώπη», και αγρότες στη Νέα Σκωτία φύτεψαν δικά τους χωράφια σπόρου παστινάκης. Πολλοί παραπονέθηκαν για σοβαρή ζημιά, και μια προσπάθεια να καλλιεργηθεί σπόρος παστινάκης στο αγρόκτημα του κολεγίου στο Truro το 1914 απέτυχε. Το κόψιμο και το κάψιμο των ανθοφόρων κεφαλών θα κατέστρεφε τη σοδειά, και τα άγρια φυτά-ξενιστές ήταν «πάρα πολλά» για να καταστραφούν.16

Βιολογική καταπολέμηση

Η νυχτοπεταλούδα δεν εισήχθη σκόπιμα: έφτασε στη Βόρεια Αμερική και τη Νέα Ζηλανδία τυχαία, και η Νέα Ζηλανδία την αντιμετώπισε ως παράσιτο.13 Η επανένωσή της με την άγρια παστινάκη στη Βόρεια Αμερική μοιάζει ωστόσο με μια κλασική απελευθέρωση βιολογικής καταπολέμησης, και έχει διαρκέσει περίπου διπλάσιο χρόνο από το παλαιότερο πρόγραμμα του είδους της εναντίον ενός ζιζανίου στις ηπειρωτικές Ηνωμένες Πολιτείες, την απελευθέρωση σκαθαριών Chrysolina εναντίον του βαλσαμόχορτου το 1944.4 Τα αποτελέσματά της, ένα ζιζάνιο που έγινε πιο δηλητηριώδες στην Αμερική και προσαρμόστηκε μέσα σε λίγα χρόνια στη Νέα Ζηλανδία, έχουν προσφερθεί ως προειδοποίηση σε όποιον σχεδιάζει ένα τέτοιο πρόγραμμα.140

Ανάμεσα στο 2002 και το 2005 ένα ευρωπαϊκό πρόγραμμα έψαξε τον Καύκασο για εχθρούς του γιγάντιου ηρακλείου. Βρήκε τη νυχτοπεταλούδα ανάμεσα στα πιο άφθονα από τα έντομα που τρέφονται από αρκετά φυτά της οικογένειας των Σκιαδοφόρων, τόσο στο φυσικό όσο και στο προσβεβλημένο εύρος,45 και επιστήμονες του προγράμματος θεώρησαν τους σποροφάγους όπως το Depressaria ίσως τους πιο ελπιδοφόρους υποψήφιους.46 Όμως κανένας εχθρός δεν αποδείχτηκε ειδικός για το γιγάντιο ηράκλειο: όλοι προσέβαλλαν άλλα ηράκλεια, και οι περισσότεροι προσέβαλλαν παστινάκη.47 Η νυχτοπεταλούδα, σε κάθε περίπτωση, ήταν ήδη στην Ευρώπη. Τον Ιούλιο του 2015, στο Burscheid της Ρηνανίας, τουλάχιστον είκοσι από τις κάμπιες της βγήκαν τρέχοντας από τους κοίλους βλαστούς δύο γιγάντιων ηρακλείων που κόβονταν και συσκευάζονταν για απόρριψη. Οι συγγραφείς της αναφοράς πίστεψαν ότι ήταν η πρώτη καταγραφή πάνω στο φυτό.17 Δεν ήταν: νυχτοπεταλούδες είχαν καταμετρηθεί πάνω σε γιγάντιο ηράκλειο στην Ολλανδία το 1997.21

Κοντά στη Μόσχα, η M. G. Krivosheina βρήκε κάμπιες της νυχτοπεταλούδας να τρώνε τις ωοθήκες του ηρακλείου του Σοσνόφσκι και να χρυσαλλιδοποιούνται μέσα στους βλαστούς του, και έκρινε τη νυχτοπεταλούδα και το Dasypolia templi (οικογένεια Noctuidae) ως τους πιο ελπιδοφόρους παράγοντες εναντίον του. Τα Σκιαδοφόρα στην περιοχή της Μόσχας, υποστήριξε, καλλιεργούνται κυρίως για τα πράσινα μέρη και τις ρίζες τους, όχι για σπόρο, κάτι που μειώνει τον κίνδυνο για τις καλλιέργειες.5 Νυχτοπεταλούδες που μεγάλωσαν πάνω σε ηράκλειο του Σοσνόφσκι βγήκαν περίπου μία εβδομάδα νωρίτερα από νυχτοπεταλούδες που μεγάλωσαν πάνω σε παστινάκη.5

Δείτε επίσης

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  11. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  12. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

  13. Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3

  14. Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩

  15. Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  16. Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  17. Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2

  18. Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  19. Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩

  20. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2

  21. Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  22. Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3

  23. Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩

  24. Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2

  25. Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩

  26. Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩

  27. Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  28. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  29. Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩

  30. Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩

  31. Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩

  32. Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩

  33. Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩

  34. Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩

  35. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩

  36. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩

  37. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩

  38. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩

  39. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩

  40. Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  41. Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩

  42. Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩

  43. Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩

  44. Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2

  45. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2

  46. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩

  47. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

Αυτό το άρθρο είναι μετάφραση του αγγλικού άρθρου, αναθεώρηση 1869.

Κατηγορίες

Προβολή πηγής για το Depressaria radiella

Η επεξεργασία είναι σε παύση κατά τη σεζόν σποράς. Μπορείτε να δείτε και να αντιγράψετε την πηγή αυτής της σελίδας.

Σε άλλες γλώσσες

Το Hogweed.org είναι κοινό κτήμα σε 17 γλώσσες. Κάθε έκδοση είναι μετάφραση της αγγλικής.

English Parsnip webworm
Deutsch Pastinakmotte
Français Teigne du panais
Español Depressaria radiella
Italiano Depressaria radiella
Português Depressaria radiella
Polski Płozek baldaszkowiec
Nederlands Groot platlijfje
Română Depressaria radiella
Ελληνικά Depressaria radiella
Čeština Depressaria radiella
Svenska Palsternacksplattmal
Magyar Medvetalp-laposmoly
Dansk Pastinakmøl
Suomi Ukonputkilattakoi
Norsk bokmål Depressaria radiella
Русский Пастернаковая моль