Palsternacksplattmal

Depressaria heracliana omdirigerar hit. Ska inte förväxlas med Agonopterix heracliana, en bladrullande mal som burit det namnet sedan 1966.

Palsternacksplattmal (Depressaria radiella), på engelska parsnip webworm eller parsnip moth, är en liten mal i familjen Depressariidae. Larverna lever under spinnväv på de blommande flockarna hos palsternacka och lokor, äter blommorna och de mognande fröna, och gnager sig sedan in i den ihåliga stjälken för att förpuppas. De äter ingenting annat. Både i sitt naturliga och i sitt införda utbredningsområde är insekten begränsad till de reproduktiva delarna hos två släkten, Pastinaca och Heracleum;¹bara reproduktionsmedlen det senare omfattar jättelokorna.

Malen är hemmahörande i Europa. Den nådde Nordamerika senast 1869 och Nya Zeeland senast 2004, båda gångerna av misstag.²³ Larverna trivs på furanokumariner, värdväxternas fototoxiska försvar, som förgiftar andra insekter, och dess förhållande till vildpalsternacka har studerats som ett fall av samevolution sedan 1980-talet. I Nordamerika, där palsternackan hade växt utan sin fiende sedan sextonhundratalet, blev växten giftigare så snart malen hann ikapp den.⁴ Malen har föreslagits för biologisk bekämpning av bredloka.⁵ Hålen den lämnar i lokornas stjälkar hyser gråsuggor, tvestjärtar och spindlar i månader efter att malarna är borta.⁶

Taxonomi

Namn

Under de senaste sextio åren har malen haft tre vetenskapliga namn. Linnés Phalaena heracliana från 1758 blandade ihop två arter: han hänvisade till bilder av en larv som rullar ihop blad, numera Agonopterix heracliana, och en som lever i flockar, denna mal. I mer än tvåhundra år var flocklevaren känd som Depressaria heracliana.⁷ År 1966 utsåg Bradley, som bara såg två exemplar i Linnés samling, båda bladrullaren, det ena till namnets typ. Heracliana övergick till Agonopterix, och palsternacksmalen blev D. pastinacella, ett namn publicerat av Duponchel 1838, som ”kom långsamt i bruk”.⁷ Karsholt och hans medförfattare kallade senare utnämningen ”en synnerligen olämplig åtgärd”: den flyttade ett välkänt namn från en art till en annan, och lämnade släktet Depressaria med en felidentifierad typart.⁷namnet bytte ägare

I en artikel daterad 2005 men publicerad den 17 februari 2006 visade de att det äldsta tillgängliga namnet var Phalaena radiella, givet 1783 av Goeze åt en mal som Geoffroy hade beskrivit från trakten kring Paris utan binomiskt namn. Ett konkurrerande namn publicerat av Retzius samma år var inte giltigt, eftersom Retzius inte hade använt binomiska namn konsekvent.⁷ De fastställde också malen som typart för Depressaria, släktet som ger familjen dess namn.⁷ Amerikansk forskning höll fast vid pastinacella åtminstone till 2020,⁸ och den tyska fjärilswikin beskriver episoden som nomenklatorisches Chaos.⁹

Riley kallade insekten ”parsnip web-worm” 1888, och i Nordamerika heter den parsnip webworm;¹⁰ på Nya Zeeland heter den parsnip moth, och på tyska Pastinakmotte.³¹¹

Inhemsk en kort tid

I augusti 1869 beskrev Charles Bethune, redaktör för The Canadian Entomologist, insekten som hade förstört hans palsternacksfrö som en ny art, Depressaria ontariella. Han bedömde ”härjaren” som ”med all sannolikhet en inhemsk art”, och namngav den efter provinsen.² I nästa nummer tryckte han ett brev från James Angus i West Farms, New York, som hade fött upp larverna ”i många år” och tagit dem för den brittiska heracliana. Bethune medgav att det ”inte alls var osannolikt” att insekten var importerad, ”liksom en stor mängd av böndernas och trädgårdsmästarnas värsta skadedjur”, och erbjöd sig att dra tillbaka sitt namn om den visade sig vara brittisk: synonymer, skrev han, höll på att bli ”ett sådant otyg”.¹² År 1873 fann Zeller att två honor märkta ontariella stämde exakt överens med stora europeiska exemplar; som Riley rapporterade det, hade arten ”utvandrat till Amerika” och, efter ”en lyckad vinterresa”, utan svårighet funnit föda åt sin avkomma.¹⁰ Bethunes typexemplar är sannolikt förlorade, kanske uppätna av Dermestes-skalbaggar.¹³

Klassificering

Äldre amerikanskt arbete placerade malen i familjen Oecophoridae, och en del artiklar från 2000-talet i Elachistidae. En revidering av överfamiljen Gelechioidea 2014 definierade om Depressariidae som en egen familj.¹⁴

Beskrivning

Malen har ett vingspann på omkring 19–29 mm; källorna skiljer sig något åt.¹⁰¹³¹⁵ Den vilar med vingarna lagda platt över ryggen, vilket ger den ett tillplattat utseende;¹⁶ familjens tyska namn är Flachleibmotten, ”plattkroppiga malar”.¹⁷ Den fullvuxna larven är grönaktigt gul, med ett glänsande svart huvud och svarta vårtor som var och en bär ett borst, och är 12–18 mm lång.¹⁶¹⁰

Alla europeiska och nordamerikanska exemplar vars DNA-streckkoder lästes i sin helhet delade en enda sekvens, utom ett från 2 600 meters höjd på berget Terskol i Kaukasus. Det avvek på flera baser och hade ett vingspann på 32 mm, och kan tillhöra en annan art.¹⁵

Livscykel

Malen har en generation om året.¹⁵ De vuxna djuren övervintrar under bark, i lantbruksbyggnader eller inomhus.¹⁶¹⁸ Bethune såg dem fladdra omkring i rum och komma fram bakom gardiner mitt i vintern, oftast förväxlade med klädmalar,² och E. B. Southwick hittade en på en spetsgardin på nyårsnatten.¹⁸ Nykläckta malar parar sig inte förrän de har kylts ner; i laboratoriet ges de en ”artificiell vinter” på omkring fjorton veckor vid 10 °C.¹⁹²⁰ Southwick ansåg det vara ”dålig hushållning” av malarna att gå i vintervila så tidigt på säsongen.¹⁸

Äggen läggs ett och ett, mest på undersidan av blad.²¹²² Larverna flyttar till blomknopparna och äter knoppar, blommor och utvecklande frukt inuti ett nät spunnet över en del av flocken.²¹ Bethune beskrev angripna flockar som krympte ihop till ”formlösa klumpar av spinnväv och exkrementer”.² Larverna hittar blommorna med doftsinnet: oktylacetat, en doft från blommorna, lockar dem, och oktylbutyrat stöter bort dem.²³ Det finns sex larvstadier. I laboratoriet kläcks ägget på omkring fyra dagar, larven äter i omkring 21, och puppan tar omkring 13 — omkring 38 dagar från ägg till mal.²²

Nät

En larv tillbringar omkring en tredjedel av sin tid med att spinna, och lägger nästan 18 procent av det kväve den äter i silke.²⁴en tredjedel av dagen på stängsel Näten försvaras. Av 63 iscensatta möten inleddes 52 av innehavaren, och alla innehavare utom en behöll sina nät; larver som drevs ut ur sina egna nät flyttade in i tomma nät 87,5 procent av gångerna i stället för att spinna nya.²⁴ Nätet tycks hålla freden. Larver vars nät togs bort varje dag slogs tills de hade återupprättat sina ”revir”, spann mest silke och blev de lättaste pupporna; larver som hölls ensamma spann minst och blev tyngst.²⁵ Tidiga ankomster tar över delar av en flock, och de flesta flockar hyser bara en enda larv.²⁶ I fångenskap äter larverna varandra.¹⁰

I stjälken

Fullvuxna kryper larverna ner längs plantan, gnager ett hål på omkring 7 mm i den ihåliga stjälken, och förpuppas inuti under ett löst veck av silke.⁶²⁷ Bethune såg dem äta stjälkens mjuka vita innerfoder ”utom synhåll för alla sina fiender”.² Tjugo larver eller fler kan livnära sig på en enda planta;⁶²⁷ nederländska stjälkar hyste från 1 till 21 puppor, 4 i den mediana stjälken,²⁸ och i Ontario 1869 kunde man ”knappt skära av en stjälk” utan att skära av en larv eller en puppa.² Malarna kommer fram högsommar till sensommar: från 1 augusti i Ontario 1869, och nära Moskva i slutet av augusti och början av september.²⁵

Värdväxter

Malen äter bara palsternacka och lokor, och bara deras blommor och frukt. Forskarna som studerar den kallar den en ”superspecialist”.¹¹⁵ Belägg från andra flockblommiga växter är få. I Amerika listades vildmorot som värd, men Southwick fann inga larver på den där den var talrik, och malar i bur ville inte lägga ägg på den.¹⁸ I Europa är huvudvärdarna vildpalsternacka, björnloka och jätteloka,²¹ och nära Moskva äter malen också bredloka.⁵

Dess favorit i Europa är björnloka. I en nederländsk kartläggning 1997 höll malen till på 144 av 160 björnlokor, 32 av 67 palsternackor och 10 av 35 jättelokor, med medeltal på 12,8, 3,0 och 1,6 larver per planta, trots att jätten var störst av de tre.²¹ I Nederländerna används palsternacka ”sällan”, eftersom björnloka ”starkt föredras”,²⁸ och det nära partnerskapet mellan palsternacka och mal som är välbekant i Nordamerika är ”exceptionellt i Europa”.¹ Malar uppfödda på jätteloka var omkring en tiondel mindre än malar uppfödda på björnloka.²⁸ Jättens frö innehöll omkring tre gånger så mycket furanokumarin som björnlokans frö, och nästan trehundra gånger så mycket angelicin.²¹

I stora delar av Nordamerika är vildpalsternacka malens enda värd. Under omkring 160 år där har den tagit sig an en enda inhemsk växt, Heracleum maximum.²¹¹⁵ Valet ser paradoxalt ut: larverna överlever sämre på H. maximum, och under fyra år togs pupporna i dess stjälkar i stor utsträckning, tydligen av fåglar, medan puppor i palsternackans hårdare stjälkar klarade sig. Författarna föreslog att palsternackans stjälkar erbjuder malen ett ”fiendefritt rum”.²⁹ I Klippiga bergen lever malen och dess parasit på H. maximum så högt upp som 2 700 meter.⁶

Kemi och samevolution

Avgiftning

Furanokumarinerna hos palsternacka och lokor förgiftar de flesta insekter. Xantotoxin, som är giftigt för larver som äter många sorters växter, har ingen effekt på malens tillväxt eller överlevnad; dess tarmenzymer, cytokrom P450, är mycket verksamma mot ämnet och aktiveras av det.³⁰ En larv bryter ner omkring 95 procent av det xantotoxin den äter, och för ut en del av det genom sina silkekörtlar.³¹ Malar från östra Nordamerika bryter ner xantotoxin 10 till 300 gånger så snabbt som andra fjärilar.²¹

Vart och ett av malens kända enzymer hanterar bara några få av växtens ämnen. CYP6AB3 bryter ner imperatorin, och en variant av det även myristicin, medan CYP6AE89 tar hand om bergapten och xantotoxin.³²³³⁸ En larv kan inte anpassa blandningen efter sin föda: dess avgiftningsprofil tycks vara fast hos individen, och varierar från en individ till en annan.³⁴ När proteinet i dess föda minskas växer en larv mindre men behåller sin avgiftning i full styrka, ”på tillväxtens bekostnad”. På en föda helt utan protein, vilket minskade tillväxten med nästan 80 procent, aktiverade xantotoxin ändå enzymerna nästan tredubbelt.³⁵försvaret är det sista som skärs ner

Kapprustning

Vildpalsternacka motstår malen med samma ämnen. Dess motståndskraft är ärftlig: i en experimentträdgård förklarade fyra nedärvda furanokumarin-egenskaper omkring tre fjärdedelar av variationen i motståndskraft mellan familjer. Motståndskraftiga plantor satte dock mindre frö, och skulle vara i ett ”konkurrensmässigt underläge” utan malen. Författarna drog slutsatsen att växt och insekt hade nått ett evolutionärt ”dödläge”.³⁶ Skyddade från malen med insekticid producerade vildpalsternackor två och en halv gånger så mycket frö.³⁷ Palsternackor sätter också frukter utan frön. Larverna föredrar dem, även om de växer långsammare på dem, och de tomma frukterna kan fungera som lockbeten som drar angreppet bort från de frukter som betyder något.³⁸tomma skal väcker mest intresse

År 1998 jämförde May Berenbaum och Arthur Zangerl fyra populationer i Minnesota och Illinois. Växtens och larvens kemiska typer förekom i matchande proportioner, i ”extraordinär grad” i tre av de fyra. De beskrev de två som fångade i en cykel av ”flykt” och ”jakt” mellan en ”utnyttjare” och ett ”offer”, en cykel som kan variera från plats till plats och vända ”i all oändlighet”.²⁰ Av tjugo populationer i Illinois och Wisconsin som undersöktes senare stämde tolv överens; H. maximum som växte i närheten gjorde en missmatchning mycket mer sannolik.³⁹

Upprustning i Nordamerika

Palsternacka odlades i Virginia senast 1609 och var vanlig där senast 1630. År 2005 använde Zangerl och Berenbaum herbarieexemplar som täckte 152 år för att följa vad som hände när malen hann ikapp dem. Ingen av de 37 nordamerikanska plantorna insamlade mellan 1850 och 1889 bar spår av malskador, och deras frön innehöll betydligt mindre av fyra av de fem viktigaste furanokumarinerna än europeiska frön från samma period. Skador syns i exemplaren efter 1889. Mellan perioderna 1850–1889 och 1890–1909 steg alla fem ämnena betydligt, och de fortsatte att stiga. Europeiska frön insamlade mellan 1819 och 2000 visade ingen sådan trend.⁴

1820–1889  ▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒     31
1850–1889  ██████████▌          21
           · · · · · · · · · · · 
1890–1909  ████████████████     32
1910–1929  ██████████████▌      29
1930–1949  ███████████████      30
1950–1969  ████████████████     32
1970–2002  ███████████████████  38

Plantorna utan sin fiende hade sparat. Enligt en publicerad modell för frösättning var skillnaden i giftighet värd omkring 0,127 g frö per planta, omkring 23 procent av fröet hos en liten planta och 3 procent av en stor plantas. Utan en specialist, drog författarna slutsatsen, hade försvarets ”höga kostnad” selekterat fram mindre av det.⁴ Invasiva ogräs tros spridas genom ”omfördelning av resurser från kemiskt försvar till tillväxt och fortplantning”;⁴fredsdividenden när den gamla fienden kom tillbaka rustade palsternackan upp igen. Författarna drog slutsatsen att införandet av en specialiserad växtätare ”kan öka skadligheten” hos ett ogräs, en poäng för alla som planerar biologisk bekämpning av ett giftigt sådant.⁴

Nya Zeeland

Palsternacka hade registrerats på Nya Zeeland sedan 1867, och björnloka sedan 1939, när malen identifierades där den 2 februari 2004.⁴⁰³ Den var redan för utbredd kring Port Chalmers och Dunedin för att utrotas. Jordbruks- och skogsbruksministeriet klassade den som ett ”fall 3”-intrång, ett som etablerat sig ”långt bortom” den punkt där åtgärder är kostnadseffektiva.³⁴⁰avskriven Till februari 2006 hade malen spridit sig norrut till Christchurch.⁴⁰

Återföreningen studerades medan den pågick. År 2006 kostade malarna omkring hälften av plantorna i två populationer hälften eller mer av deras fitness, och 2007 satte tre fjärdedelar av plantorna i två populationer inget frö alls. Selektionen på växternas kemi förändrades, och gynnade det författarna kallade ”omblandning av egenskaper”. Oangripna nyzeeländska palsternackor producerade mer oktylacetat, doften larverna följer; författarna föreslog att växter befriade från sina specialister kan utveckla mer av de dofter som lockar dem, liksom färre försvar.⁴⁰ Efter tre till sex års angrepp hade de angripna populationerna utvecklat större plantor, bättre rustade att bära skadorna, medan deras kemi inte hade förändrats.⁴¹ Långsiktig bekämpning av ett ogräs genom en samevolverad specialist, drog författarna av den första studien slutsatsen, ”kan vara ett svårfångat mål”.⁴⁰

Naturliga fiender

I Europa är malens viktigaste fiende sannolikt en liten stekel, Copidosoma sosares.⁶ Honan lägger sitt ägg i malens ägg, och hennes eget ägg delar sig medan larven växer, vilket ger mellan 10 och 300 genetiskt identiska steklar i en enda värd; medelkullarna i en nederländsk kartläggning låg mellan omkring 136 och 237.²¹ Den parasiterade larven blir en ”mumie” i stjälken, och steklarna lämnar genom malens eget hål.²⁸ Under en nederländsk säsong kläcktes 28 571 steklar från de insamlade mumierna.²⁸ I Europa ”överstiger” dess angreppsfrekvens ”ofta 80 %”.²¹

Växtens gift når steklen. På en föda rik på xantotoxin var kullarna mer än en femtedel mindre. Xantotoxinet som larven misslyckas med att bryta ner når dess blod, där stekelembryona utvecklas, i fyra gånger den vanliga koncentrationen, och varken embryona eller stekelns prekociösa larver kan bryta ner det.⁴²

I östra och mellersta Nordamerika har malen varit ”till stor del fri” från betydande fiender. Under två säsonger i Iowa tog parasiter 2,7 respektive 0,8 procent av larverna, och femton års provtagning i Illinois fann inga högre andelar.²¹²² Copidosoma sosares har sedan dess påträffats i åtta västliga delstater, omöjlig att skilja från nederländska steklar. Det finns ingen uppgift om att någon satte ut den, och den kom sannolikt med sin värd.⁴³ Den tycks nu hålla på att etablera sig i Wisconsin och Illinois.²⁸

Andra fiender har noterats genom åren. En getingart, Eumenes fraterna, bänder ut larver ur deras nät och fyller sina celler med dem;¹⁸ en hårspett besökte Bethunes palsternacksstjälkar varje dag för att picka ut larver och puppor;² och i England 1912 förstörde den vanliga tvestjärten ”hundratals puppor”.⁴⁴ År 1891 dödade en sjukdom omkring fem åttondelar av larverna längs ett dike, och vid ett möte med ekonomiska entomologer året därpå föreslog Forbes att ”mycket skulle kunna åstadkommas” genom att sprida den.¹⁸

Hål

I Nederländerna var lokstjälkar utan malhål ”alltid fria” från andra leddjur. Stjälkar med hål hyste ofta många gråsuggor, tvestjärtar och spindlar i tre eller fyra månader, tills plantorna dog.¹¹ I en kartläggning av 91 genomborrade plantor i Nederländerna och USA levde mer än tjugo gråsuggor i vardera av hälften av de stjälkar som undersöktes i Wageningen, tvestjärtar i mer än fyra femtedelar av de nederländska stjälkarna, och upp till sextio tvestjärtar i en enda stjälk i Santa Fe, New Mexico; stjälkar där hyste fortfarande tvestjärtar ett år senare.⁶ Författarna kallade malen en ”möjliggörare” av habitat, och i Amerika en ”åter-möjliggörare”; en senare studie kallade den en ”ekosystemingenjör”.⁶²⁷byggarna flyttar ut, hyresgästerna flyttar in

År 2021 gjorde forskare nära Leiden hål på omkring 7 mm i stjälkarna på 200 lokor. Gråsuggor och tvestjärtar flyttade in i dem precis som de gör i malens egna. Tvestjärtar äter fruktträdgårdsskadedjur, och författarna föreslog sådana hål som ett sätt att locka dem.²⁷

Utbredning och spridning

Malen är hemmahörande över hela Europa, från Brittiska öarna och Skandinavien till Kaukasus,¹⁰⁴⁵ och i Ryssland är den registrerad från den europeiska delen, Sibirien och Fjärran östern.⁵

Dess första nordamerikanska belägg är Bethunes, från Ontario 1869, även om en korrespondent i New York samma år sa att han hade känt till den ”i många år”.²¹² Charles Valentine Riley fann den ”extremt vanlig” på vildpalsternacka vid Kittery Point, Maine, 1883, och ansåg den 1888 vara ”nu väl etablerad i östra USA”.¹⁰ Sedan spred den sig västerut. De tidigaste beläggen i samlingar omfattar Illinois 1900, Utah 1907, Portland, Oregon, 1914, samt Arizona och British Columbia 1925; senast 1932 rapporterades den från varje kanadensisk provins.¹⁵¹³ Detta är förstabelägg, inte ankomstdatum.

Ett skadedjur på fröodlingar

För odlare av palsternacksfrö var malen en katastrof. Bethune förlorade fröet från en odlingsbädd han hade lovat sina grannar: ”utsikterna till frö var helt och hållet om intet”.² I juni 1888 skickade fröhandlarna D. Landreth & Sons i Bristol, Pennsylvania, angripna fröstjälkar till Riley. De hade prövat fotogenemulsion, valoljetvål, parisergrönt och andra medel, ”alla utan verkan”.¹⁰ Southwick kallade vildpalsternackan ”en förbannelse bland bönderna”, och trodde att om den odlades för frö skulle skadorna väcka oro.¹⁸ I norra Durham 1912 dödades många fröbärande palsternackor helt.⁴⁴

Under första världskriget var grönsaksfrö en bristvara, ”till följd av förhållandena i Europa”, och bönder i Nova Scotia planterade egna fröodlingar av palsternacka. Många klagade över allvarliga skador, och ett försök att odla palsternacksfrö på jordbruksskolans gård i Truro 1914 misslyckades. Att klippa ner och bränna frösamlingarna skulle ha förstört skörden, och de vilda värdväxterna var ”alltför talrika” för att förgöras.¹⁶

Biologisk bekämpning

Malen sattes inte in avsiktligt: den nådde Nordamerika och Nya Zeeland av misstag, och Nya Zeeland behandlade den som ett skadedjur.¹³ Dess återförening med vildpalsternacka i Nordamerika liknar ändå en klassisk utsättning för biologisk bekämpning, och har varat omkring dubbelt så länge som det äldsta programmet av sitt slag mot ett ogräs i USA:s fastland, utsättningen av Chrysolina-skalbaggar mot äkta johannesört 1944.⁴ Dess resultat — ett ogräs som blev giftigare i Amerika, och som på Nya Zeeland anpassade sig inom några år — har använts som en varning till alla som planerar ett sådant program.¹⁴⁰

Mellan 2002 och 2005 sökte ett europeiskt projekt igenom Kaukasus efter fiender till jätteloka. Det fann malen bland de talrikaste av de insekter som äter flera flockblommiga växter, både i det naturliga och i det invaderade utbredningsområdet,⁴⁵ och projektets forskare ansåg att fröätare som Depressaria kanske var de mest lovande kandidaterna.⁴⁶ Men ingen fiende visade sig vara specifik för jätteloka: alla angrep andra lokor, och de flesta angrep palsternacka.⁴⁷ Malen fanns i alla händelser redan i Europa. I juli 2015, i Burscheid i Rhenlandet, sprang minst tjugo av dess larver ut ur de ihåliga stjälkarna på två jättelokor som höll på att skäras ner och läggas i säck för bortforsling. Författarna till rapporten trodde att det var det första belägget på växten.¹⁷ Det var det inte: malar hade räknats på jätteloka i Nederländerna redan 1997.²¹

Nära Moskva fann M. G. Krivosjeina malens larver äta upp fruktämnena hos bredloka och förpuppa sig i dess stjälkar, och bedömde malen och nattflyet Dasypolia templi som de mest lovande medlen mot den. Flockblommiga växter i Moskvaregionen odlas, hävdade hon, mest för sina blad och rötter, inte för frö, vilket sänker risken för odlingarna.⁵ Malar uppfödda på bredloka kläcktes en vecka eller så tidigare än malar uppfödda på palsternacka.⁵

Se även

• Furanokumarin § Kapprustning
• Hypotesen om fiendefrihet
• Björnloka
• Jätteloka
• Bekämpning av jätteloka § Biologisk bekämpning