Hogweed.org L'enciclopedia che chiunque può diserbare

Art. 0014 Rev. 1869

Depressaria radiella

Da Hogweed.org, l'enciclopedia tenuta in comune

Indice
  1. Tassonomia
  2. Descrizione
  3. Ciclo vitale
  4. Piante ospiti
  5. Chimica e coevoluzione
  6. Nemici naturali
  7. Fori
  8. Distribuzione e diffusione
  9. Un parassita delle colture da seme
  10. Lotta biologica
  11. Vedi anche
  12. Note

Depressaria heracliana rimanda qui. Da non confondere con Agonopterix heracliana, una falena che arrotola le foglie e che dal 1966 porta il vecchio nome di questa.

Depressaria radiella è una piccola falena della famiglia Depressariidae, in inglese parsnip webworm o parsnip moth. I suoi bruchi vivono sotto la seta sulle ombrelle fiorite di pastinache e panace, mangiano i fiori e il seme in maturazione, e poi si scavano un varco nello stelo cavo per impuparsi. Non mangiano nient’altro. Nel proprio areale nativo come in quello d’introduzione, l’insetto è confinato alle parti riproduttive di due generi, Pastinaca e Heracleum;1 il secondo comprende i panace giganti.

La falena è nativa dell’Europa. Raggiunse il Nordamerica entro il 1869 e la Nuova Zelanda entro il 2004, per caso in entrambi i casi.23 I suoi bruchi prosperano sulle furanocumarine, la difesa fototossica delle loro piante ospiti, che avvelenano altri insetti, e i suoi rapporti con la pastinaca selvatica sono studiati come un caso di coevoluzione fin dagli anni ottanta. In Nordamerica, dove la pastinaca era cresciuta senza il suo nemico fin dal Seicento, la pianta divenne più tossica non appena la falena la raggiunse.4 La falena è stata proposta per la lotta biologica al panace di Sosnowsky.5 I fori che lascia negli steli del panace ospitano porcellini di terra, forbicine e ragni per mesi dopo che le falene se ne sono andate.6

Tassonomia

Nomi

Negli ultimi sessant’anni la falena ha avuto tre nomi scientifici. La Phalaena heracliana di Linneo, del 1758, mescolava due specie: egli citò figure di un bruco che arrotola le foglie, oggi Agonopterix heracliana, e di uno che si nutre nelle ombrelle, questa falena. Per più di duecento anni chi si nutriva nelle ombrelle fu chiamato Depressaria heracliana.7 Nel 1966 Bradley, che vide solo due esemplari nella collezione di Linneo, entrambi l’arrotolatore di foglie, ne designò uno come tipo del nome. Heracliana passò ad Agonopterix, e la falena divenne D. pastinacella, nome pubblicato da Duponchel nel 1838, che «entrò lentamente in uso».7 Karsholt e i suoi coautori definirono in seguito la designazione «un’azione quanto mai inopportuna»: spostava un nome ben noto da una specie all’altra, e lasciava al genere Depressaria una specie tipo malidentificata.7

In un articolo datato 2005 ma pubblicato il 17 febbraio 2006, essi dimostrarono che il nome disponibile più antico era Phalaena radiella, attribuito nel 1783 da Goeze a una falena che Geoffroy aveva descritto nei dintorni di Parigi senza un nome binomiale. Un nome rivale, pubblicato da Retzius nello stesso anno, non era disponibile, perché Retzius non aveva usato i nomi binomiali in modo coerente.7 Fissarono inoltre la falena come specie tipo di Depressaria, il genere che dà il nome alla famiglia.7 La ricerca americana si attenne a pastinacella almeno fino al 2020,8 e il wiki tedesco dei lepidotterologi descrive l’episodio come nomenklatorisches Chaos.9

Riley chiamò l’insetto «parsnip web-worm» nel 1888, e in Nordamerica è il parsnip webworm;10 in Nuova Zelanda è il parsnip moth, e in tedesco la Pastinakmotte.311

Una nativa, per poco

Nell’agosto 1869 il direttore di The Canadian Entomologist, Charles Bethune, descrisse come nuova specie, Depressaria ontariella, l’insetto che gli aveva distrutto il seme di pastinaca. Giudicò il «devastatore» «con ogni probabilità un nativo», e lo chiamò come la provincia.2 Nel numero successivo pubblicò una lettera di James Angus, di West Farms, New York, che allevava i bruchi «da molti anni» e li scambiava per la britannica heracliana. Bethune ammise che non era «affatto improbabile» che l’insetto fosse importato, «come molti altri dei peggiori parassiti di agricoltori e giardinieri», e si offrì di ritirare il proprio nome se si fosse rivelato britannico: i sinonimi, scrisse, stavano diventando «un tale fastidio».12 Nel 1873 Zeller trovò che due femmine etichettate ontariella corrispondevano esattamente a grandi esemplari europei; come riferì Riley, la specie era «emigrata in America» e, dopo «una felice traversata invernale», aveva trovato senza difficoltà cibo per la propria prole.10 Gli esemplari tipo di Bethune sono probabilmente perduti, forse divorati da coleotteri Dermestes.13

Classificazione

I lavori americani più antichi collocavano la falena nella famiglia Oecophoridae, e alcuni articoli degli anni duemila in Elachistidae. Una revisione della superfamiglia Gelechioidea del 2014 ridefinì Depressariidae come famiglia a sé stante.14

Descrizione

La falena ha un’apertura alare di circa 19-29 mm; le fonti differiscono leggermente.101315 Riposa con le ali distese piatte sul dorso, il che le dà un aspetto appiattito;16 il nome tedesco della famiglia è Flachleibmotten, «falene dal corpo piatto».17 Il bruco maturo è giallo verdastro, con il capo nero lucido e verruche nere ciascuna munita di una setola, ed è lungo 12-18 mm.1610

Tutti gli esemplari europei e nordamericani di cui fu letto per intero il codice a barre del DNA condividevano un’unica sequenza, tranne uno proveniente da 2.600 m sul monte Terskol, nel Caucaso. Differiva in diverse basi e aveva un’apertura alare di 32 mm, e potrebbe appartenere a un’altra specie.15

Ciclo vitale

La falena ha una generazione all’anno.15 Gli adulti passano l’inverno sotto la corteccia, negli edifici agricoli o in casa.1618 Bethune li vide svolazzare per le stanze e uscire da dietro le tende in pieno inverno, di norma scambiati per tarme dei vestiti,2 e E. B. Southwick ne trovò uno su una tenda di pizzo la notte di Capodanno.18 Le falene appena sfarfallate non si riproducono finché non sono state esposte al freddo; in laboratorio viene loro dato un «inverno artificiale» di circa quattordici settimane a 10 °C.1920 Southwick riteneva «poco economico» per le falene andare in ibernazione così presto nella stagione.18

Le uova sono deposte singolarmente, per lo più sulla pagina inferiore delle foglie.2122 I bruchi si spostano verso i boccioli e si nutrono di boccioli, fiori e frutti in sviluppo dentro una tela filata su parte dell’ombrella.21 Bethune descrisse le ombrelle infestate ridursi a «informi masse di tela ed escrementi».2 I bruchi trovano i fiori con l’olfatto: l’acetato di ottile, un profumo dei fiori, li attira, e il butirrato di ottile li respinge.23 Vi sono sei stadi larvali. In laboratorio l’uovo si schiude in circa quattro giorni, il bruco si nutre per circa 21 e la pupa impiega circa 13, in tutto circa 38 giorni dall’uovo alla falena.22

Tele

Un bruco passa a filare circa un terzo del proprio tempo, e mette nella seta quasi il 18 per cento dell’azoto che mangia.24 Le tele vengono difese. Di 63 incontri messi in scena, 52 furono avviati dal residente, e tutti i residenti tranne uno mantennero la propria tela; i bruchi scacciati dalla propria tela si trasferirono in tele vuote nell’87,5 per cento dei casi, piuttosto che filarne di nuove.24 La tela sembra mantenere la pace. I bruchi a cui la tela veniva tolta ogni giorno combattevano finché non avevano ristabilito il proprio «territorio», filavano più seta e producevano le pupe più leggere; i bruchi tenuti da soli ne filavano meno e crescevano più pesanti.25 I primi arrivati si impadroniscono di settori di un’ombrella, e la maggior parte delle ombrelle ospita un solo bruco.26 In cattività i bruchi si mangiano a vicenda.10

Nello stelo

Una volta cresciuti del tutto, i bruchi scendono lungo la pianta, rodono nello stelo cavo un foro largo circa 7 mm, e si impupano all’interno sotto una piega lasca di seta.627 Bethune li osservò mangiare il rivestimento bianco e morbido dello stelo «al riparo dagli sguardi di tutti i loro nemici».2 Venti bruchi o più possono nutrirsi su una sola pianta;627 gli steli olandesi contenevano da 1 a 21 pupe, 4 nello stelo mediano,28 e nell’Ontario del 1869 non si poteva quasi «tagliare uno stelo» senza tagliare un bruco o una pupa.2 Le falene escono da metà a fine estate: dal 1º agosto nell’Ontario del 1869, e vicino a Mosca fra la fine di agosto e l’inizio di settembre.25

Piante ospiti

I bruchi si nutrono solo di pastinache e panace, e solo dei loro fiori e frutti. Gli scienziati che la studiano la chiamano una «super-specialista».115 Le segnalazioni su altre piante della famiglia delle carote sono poche. In America la carota selvatica fu inclusa fra gli ospiti, ma Southwick non vi trovò bruchi dove era abbondante, e le falene in gabbia non vi deponevano le uova.18 In Europa gli ospiti principali sono la pastinaca selvatica, il panace comune e il panace di Mantegazza,21 e vicino a Mosca la falena si nutre anche del panace di Sosnowsky.5

In Europa il suo preferito è il panace comune. In un’indagine olandese del 1997 i bruchi occupavano 144 panace comuni su 160, 32 pastinache su 67 e 10 panace giganti su 35, con medie di 12,8, 3,0 e 1,6 bruchi a pianta, sebbene il gigante fosse il più grande dei tre.21 Nei Paesi Bassi la pastinaca è «usata di rado», dato che il panace comune è «di gran lunga preferito»,28 e lo stretto sodalizio fra pastinaca e falena familiare in Nordamerica è «eccezionale in Europa».1 Le falene allevate sul panace gigante erano circa un decimo più piccole di quelle allevate sul panace comune.28 Il seme del gigante conteneva circa tre volte tanta furanocumarina quanto il seme del panace comune, e quasi trecento volte tanta angelicina.21

In gran parte del Nordamerica l’unico ospite della falena è la pastinaca selvatica. In circa 160 anni lì ha adottato una sola pianta nativa, il cow parsnip, Heracleum maximum.2115 La scelta appare paradossale: i bruchi sopravvivono peggio sul cow parsnip, e in quattro anni le pupe nei suoi steli furono pesantemente predate, a quanto pare da uccelli, mentre le pupe negli steli più coriacei della pastinaca si salvarono. Gli autori suggerirono che gli steli della pastinaca offrano alla falena uno «spazio libero dai nemici».29 Sulle Montagne Rocciose la falena e il suo parassita vivono sul cow parsnip fino a 2.700 m.6

Chimica e coevoluzione

Disintossicazione

Le furanocumarine di pastinache e panace avvelenano la maggior parte degli insetti. La xantotossina, tossica per i bruchi che si nutrono di molti tipi di piante, non ha alcun effetto sulla crescita o la sopravvivenza dei bruchi, i cui enzimi intestinali, i citocromi P450, sono molto attivi contro di essa e vengono attivati da essa.30 Un bruco scompone circa il 95 per cento della xantotossina che mangia, e ne espelle parte attraverso le ghiandole della seta.31 I bruchi del Nordamerica orientale scompongono la xantotossina da 10 a 300 volte più in fretta degli altri lepidotteri.21

Ciascuno degli enzimi noti della falena tratta solo pochi dei composti della pianta. Il CYP6AB3 scompone l’imperatorina, e una sua variante anche la miristicina, mentre il CYP6AE89 si occupa di bergaptene e xantotossina.32338 Un bruco non può adattare il mix alla propria dieta: il suo profilo di disintossicazione sembra fissato nell’individuo, e varia da un individuo all’altro.34 Quando la proteina nel cibo viene ridotta, un bruco cresce meno ma mantiene la disintossicazione al pieno vigore, «a spese della crescita». Con una dieta del tutto priva di proteine, che riduceva la crescita di quasi l’80 per cento, la xantotossina attivava comunque i suoi enzimi quasi per un fattore tre.35

Corsa agli armamenti

La pastinaca selvatica resiste alla falena con gli stessi composti. La sua resistenza è ereditaria: in un giardino sperimentale quattro caratteri furanocumarinici ereditabili spiegavano circa tre quarti della variazione di resistenza fra le famiglie. Le piante resistenti, tuttavia, producevano meno seme, e sarebbero state in «svantaggio competitivo» senza la falena. Gli autori conclusero che pianta e insetto avevano raggiunto uno «stallo» evolutivo.36 Protette dai bruchi con l’insetticida, le pastinache selvatiche produssero due volte e mezzo tanto seme.37 Le pastinache producono anche frutti privi di semi. I bruchi li preferiscono, sebbene vi crescano più lentamente, e i frutti vuoti potrebbero fungere da esca che distoglie l’attacco dai frutti che contano.38

Nel 1998 May Berenbaum e Arthur Zangerl confrontarono quattro popolazioni nel Minnesota e in Illinois. I tipi chimici della pianta e del bruco ricorrevano in proporzioni corrispondenti, a un grado «straordinario» in tre delle quattro. Descrissero i due come intrappolati in un ciclo di «fuga» e «inseguimento» fra uno «sfruttatore» e una «vittima», un ciclo che può differire da luogo a luogo e girare «senza fine».20 Di venti popolazioni in Illinois e Wisconsin esaminate in seguito, dodici corrispondevano; la presenza di cow parsnip nelle vicinanze rendeva molto più probabile una mancata corrispondenza.39

Riarmo nel Nordamerica

La pastinaca era coltivata in Virginia entro il 1609 ed era comune lì entro il 1630. Nel 2005 Zangerl e Berenbaum usarono esemplari d’erbario che coprivano 152 anni per seguire ciò che accadde quando la falena la raggiunse. Nessuna delle 37 piante nordamericane raccolte fra il 1850 e il 1889 recava danni da bruchi, e i loro semi contenevano significativamente meno di quattro delle cinque principali furanocumarine rispetto ai semi europei dello stesso periodo. I danni compaiono negli esemplari dopo il 1889. Fra i periodi 1850-1889 e 1890-1909 tutti e cinque i composti aumentarono in modo significativo, e continuarono ad aumentare. I semi europei raccolti fra il 1819 e il 2000 non mostrarono una tendenza simile.4

Fig. 1 Furanocumarina nel seme di pastinaca, microgrammi per seme

Ombreggiato: semi europei, 1820-1889. Pieno: semi nordamericani, per periodo; i danni da bruchi compaiono negli esemplari raccolti dopo il 1889, sotto la linea tratteggiata. Valori approssimativi letti dal grafico pubblicato, tranne l’ultimo, che il testo indica come 38,4 µg.4

Le piante prive del proprio nemico avevano risparmiato. Secondo un modello pubblicato della resa in seme, la differenza di tossicità valeva circa 0,127 g di seme a pianta, il 23 per cento circa del seme di una pianta piccola e il 3 per cento di quello di una grande. Senza uno specialista, dedussero gli autori, l’«alto costo» della difesa aveva selezionato per averne di meno.4 Si ritiene che le piante infestanti invasive si diffondano tramite la «riallocazione di risorse dalla difesa chimica alla crescita e alla riproduzione»;4 quando il vecchio nemico tornò, la pastinaca si riarmò. Gli autori conclusero che introdurre un erbivoro specialista «può aumentare la nocività» di un’infestante, un punto per chiunque progetti la lotta biologica contro una velenosa.4

Nuova Zelanda

La pastinaca era segnalata in Nuova Zelanda dal 1867, e il panace comune dal 1939, quando la falena vi fu identificata il 2 febbraio 2004.403 Era già troppo diffusa nei dintorni di Port Chalmers e Dunedin per essere eradicata. Il Ministero dell’Agricoltura e delle Foreste la classificò come un’incursione di «Caso 3», stabilita «ben oltre» il punto in cui l’intervento è economicamente sostenibile.340 Nel febbraio 2006 la falena si era diffusa a nord fino a Christchurch.40

La riunione fu studiata mentre avveniva. Nel 2006 i bruchi costarono a circa metà delle piante di due popolazioni metà o più della loro idoneità biologica, e nel 2007 tre quarti delle piante di due popolazioni non produssero alcun seme. La selezione sulla chimica delle piante cambiò, favorendo ciò che gli autori chiamarono «rimescolamento dei caratteri». Le pastinache neozelandesi non infestate producevano più acetato di ottile, il profumo che i bruchi seguono; gli autori suggerirono che le piante liberate dai propri specialisti possano evolvere più profumi capaci di attirarli, oltre che meno difese.40 Dopo tre-sei anni di attacco, le popolazioni infestate avevano evoluto piante più grandi, più capaci di sopportare il danno, mentre la loro chimica non era cambiata.41 Il controllo a lungo termine di un’infestante da parte di uno specialista coevoluto, conclusero gli autori del primo studio, «può essere un obiettivo elusivo».40

Nemici naturali

In Europa il nemico più importante della falena è probabilmente una minuscola vespa, Copidosoma sosares.6 La femmina depone nell’uovo della falena, e il proprio uovo si divide mentre il bruco cresce, producendo da 10 a 300 vespe geneticamente identiche in un solo ospite; le covate medie in un’indagine olandese erano fra circa 136 e 237.21 Il bruco parassitato diventa una «mummia» nello stelo, e le vespe escono dal foro stesso della falena.28 In una sola stagione olandese emersero 28.571 vespe dalle mummie raccolte.28 In Europa i suoi tassi d’attacco «spesso superano l’80%».21

Il veleno della pianta raggiunge la vespa. Con una dieta ricca di xantotossina, le covate erano più di un quinto più piccole. La xantotossina che il bruco non riesce a scomporre raggiunge la sua emolinfa, dove si sviluppano gli embrioni della vespa, a una concentrazione quadrupla rispetto al normale, e né gli embrioni né le larve precoci della vespa riescono a scomporla.42

Nel Nordamerica orientale e centro-occidentale la falena è stata «in gran parte libera» da nemici importanti. In due stagioni nell’Iowa, i parassitoidi presero il 2,7 e lo 0,8 per cento dei bruchi, e quindici anni di campionamento in Illinois non trovarono tassi più alti.2122 Copidosoma sosares è stata da allora trovata in otto stati occidentali, indistinguibile dalle vespe olandesi. Non vi è traccia che qualcuno l’abbia introdotta, e probabilmente arrivò con il proprio ospite.43 Ora sembra si stia stabilendo nel Wisconsin e in Illinois.28

Nel corso degli anni sono stati segnalati altri nemici. La vespa vasaia Eumenes fraterna estrae i bruchi dalle loro tele e ne rifornisce le proprie celle;18 un picchio peloso visitava ogni giorno gli steli di pastinaca di Bethune per beccarne fuori bruchi e pupe;2 e in Inghilterra nel 1912 la forbicina comune distrusse «centinaia di pupe».44 Nel 1891 una malattia uccise circa cinque ottavi dei bruchi lungo un fosso, e a un convegno di entomologi agrari l’anno successivo Forbes suggerì che diffonderla avrebbe potuto «ottenere molto».

Fori

Nei Paesi Bassi, gli steli di panace privi di fori della falena erano «sempre liberi» da altri artropodi. Gli steli con fori spesso ospitavano molti porcellini di terra, forbicine e ragni per tre o quattro mesi, finché le piante non morivano.11 In un’indagine su 91 piante perforate nei Paesi Bassi e negli Stati Uniti, più di venti porcellini di terra vivevano in ciascuno della metà degli steli esaminati a Wageningen, forbicine in più di quattro quinti degli steli olandesi, e fino a sessanta forbicine in un solo stelo a Santa Fe, nel Nuovo Messico; lì gli steli ospitavano ancora forbicine un anno dopo.6 Gli autori chiamarono la falena una «facilitatrice» dell’habitat, e in America una «rifacilitatrice»; uno studio successivo la chiamò un «ingegnere ecosistemico».627

Nel 2021 alcuni ricercatori vicino a Leida praticarono fori larghi circa 7 mm negli steli di 200 panace. Porcellini di terra e forbicine vi si trasferirono come fanno in quelli della falena. Le forbicine mangiano i parassiti dei frutteti, e gli autori proposero fori di questo tipo come un modo per attirarle.27

Distribuzione e diffusione

La falena è nativa in tutta Europa, dalle Isole britanniche e dalla Scandinavia fino al Caucaso,1045 e in Russia è segnalata nella parte europea, in Siberia e nell’Estremo Oriente.5

La sua prima segnalazione nordamericana è quella di Bethune, dall’Ontario nel 1869, sebbene un corrispondente di New York abbia detto lo stesso anno di conoscerla «da molti anni».212 Charles Valentine Riley la trovò «estremamente comune» sulla pastinaca selvatica a Kittery Point, nel Maine, nel 1883, e nel 1888 la considerava «ormai ben insediata negli Stati Uniti orientali».10 Poi si diffuse verso ovest. Le prime segnalazioni nelle collezioni comprendono l’Illinois nel 1900, lo Utah nel 1907, Portland, nell’Oregon, nel 1914, e l’Arizona e la Columbia Britannica nel 1925; entro il 1932 era segnalata in ogni provincia del Canada.1513 Queste sono prime segnalazioni, non date di arrivo.

Un parassita delle colture da seme

Per i coltivatori di seme di pastinaca la falena fu un disastro. Bethune perse il seme di un’aiuola che aveva promesso ai vicini: «la prospettiva del seme era del tutto e interamente svanita».2 Nel giugno 1888 i commercianti di sementi D. Landreth & Sons, di Bristol, in Pennsylvania, inviarono a Riley steli da seme infestati. Avevano provato emulsione di cherosene, sapone all’olio di balena, verde di Parigi e altri rimedi, «tutti senza effetto».10 Southwick chiamò la pastinaca selvatica «una maledizione fra i contadini», e pensava che, se coltivata per il seme, il danno avrebbe destato allarme.18 Nel Durham settentrionale nel 1912 molte pastinache da seme furono uccise senz’altro.44

Durante la Prima guerra mondiale il seme di ortaggi scarseggiava, «per le condizioni in Europa», e gli agricoltori della Nuova Scozia impiantarono proprie parcelle da seme di pastinaca. Molti lamentarono gravi danni, e un tentativo di coltivare seme di pastinaca nella fattoria del collegio di Truro, nel 1914, fallì. Tagliare e bruciare le infiorescenze da seme avrebbe distrutto il raccolto, e le piante ospiti selvatiche erano «troppo numerose» per essere distrutte.16

Lotta biologica

La falena non fu introdotta di proposito: raggiunse il Nordamerica e la Nuova Zelanda per caso, e la Nuova Zelanda la trattò come un parassita.13 La sua riunione con la pastinaca selvatica in Nordamerica assomiglia comunque a un rilascio classico di lotta biologica, ed è durata circa il doppio del più antico programma del genere contro un’infestante negli Stati Uniti continentali, il rilascio di coleotteri Chrysolina contro l’erba di San Giovanni nel 1944.4 I suoi risultati, un’infestante divenuta più velenosa in America e adattatasi in Nuova Zelanda nel giro di pochi anni, sono stati offerti come monito a chiunque progetti un programma simile.140

Fra il 2002 e il 2005 un progetto europeo cercò nel Caucaso nemici del panace di Mantegazza. Vi trovò la falena fra i più abbondanti degli insetti che si nutrono di diverse piante della famiglia delle carote, tanto nell’areale nativo quanto in quello invaso,45 e gli scienziati del progetto ritennero i divoratori di seme come Depressaria forse i candidati più promettenti.46 Ma nessun nemico si rivelò specifico del panace di Mantegazza: tutti attaccavano altri panace, e la maggior parte attaccava la pastinaca.47 La falena, in ogni caso, era già in Europa. Nel luglio 2015, a Burscheid, nella Renania, almeno venti dei suoi bruchi uscirono di corsa dagli steli cavi di due panace di Mantegazza che venivano tagliati e insacchettati per lo smaltimento. Gli autori del rapporto ritennero che fosse la prima segnalazione sulla pianta.17 Non lo era: i bruchi della falena erano già stati contati sul panace di Mantegazza nei Paesi Bassi nel 1997.21

Vicino a Mosca, M. G. Krivosheina trovò bruchi della falena che mangiavano gli ovari del panace di Sosnowsky e si impupavano nei suoi steli, e giudicò la falena e la nottua Dasypolia templi gli agenti più promettenti contro di esso. Le ombrellifere della regione di Mosca, sostenne, sono coltivate soprattutto per le foglie e le radici, non per il seme, il che abbassa il rischio per le colture.5 Le falene allevate sul panace di Sosnowsky sfarfallavano circa una settimana prima di quelle allevate sulla pastinaca.5

Vedi anche

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  11. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  12. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

  13. Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3

  14. Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩

  15. Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  16. Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  17. Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2

  18. Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  19. Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩

  20. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2

  21. Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  22. Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3

  23. Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩

  24. Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2

  25. Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩

  26. Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩

  27. Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  28. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  29. Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩

  30. Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩

  31. Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩

  32. Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩

  33. Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩

  34. Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩

  35. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩

  36. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩

  37. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩

  38. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩

  39. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩

  40. Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  41. Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩

  42. Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩

  43. Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩

  44. Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2

  45. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2

  46. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩

  47. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

Questa voce è la traduzione della voce inglese, revisione 1869.

Categorie

Visualizza sorgente di Depressaria radiella

Le modifiche sono sospese durante la stagione della semina. È possibile visualizzare e copiare il sorgente di questa pagina.

In altre lingue

Hogweed.org è tenuta in comune in 17 lingue. Ogni edizione è tradotta da quella inglese.

English Parsnip webworm
Deutsch Pastinakmotte
Français Teigne du panais
Español Depressaria radiella
Italiano Depressaria radiella
Português Depressaria radiella
Polski Płozek baldaszkowiec
Nederlands Groot platlijfje
Română Depressaria radiella
Ελληνικά Depressaria radiella
Čeština Depressaria radiella
Svenska Palsternacksplattmal
Magyar Medvetalp-laposmoly
Dansk Pastinakmøl
Suomi Ukonputkilattakoi
Norsk bokmål Depressaria radiella
Русский Пастернаковая моль