Hogweed.org Encyklopædien, som alle kan luge

Art. 0014 Rev. 1869

Pastinakmøl

Fra Hogweed.org, encyklopædien i fælleseje

Indhold
  1. Taksonomi
  2. Beskrivelse
  3. Livscyklus
  4. Værtsplanter
  5. Kemi og koevolution
  6. Naturlige fjender
  7. Huller
  8. Udbredelse og spredning
  9. Et skadedyr på frøafgrøder
  10. Biologisk bekæmpelse
  11. Se også
  12. Referencer

Depressaria heracliana omdirigerer hertil. Ikke at forveksle med Agonopterix heracliana, en bladrullende møl, der har båret dette møls gamle navn siden 1966.

Pastinakmøl (Depressaria radiella) er en lille møl af familien Depressariidae. Dets larver lever under silke på de blomstrende skærme hos pastinakker og bjørnekloer, æder blomsterne og de modnende frø, og gnaver sig derefter ind i den hule stængel for at forpuppe sig. De æder intet andet. Både i sit hjemlige og sit indførte udbredelsesområde er insektet begrænset til de reproduktive dele af to slægter, Pastinaca og Heracleum;1 den anden omfatter kæmpe-bjørnekloerne.

Møllet er hjemmehørende i Europa. Det nåede Nordamerika senest 1869 og New Zealand i 2004, begge gange ved et uheld.23 Dets larver trives på furanocumariner, værtsplanternes fototoksiske forsvar, som forgifter andre insekter, og dets forhold til vild pastinak er blevet studeret som et tilfælde af koevolution siden 1980’erne. I Nordamerika, hvor pastinakken havde vokset uden sin fjende siden det syttende århundrede, blev planten mere giftig, da møllet indhentede den.4 Møllet er blevet foreslået til biologisk bekæmpelse af rundlobet bjørneklo.5 Hullerne, det efterlader i bjørneklostængler, huser bænkebidere, ørentviste og edderkopper i månedsvis, efter møllene er væk.6

Taksonomi

Navne

I de sidste tres år har møllet haft tre videnskabelige navne. Linnés Phalaena heracliana fra 1758 blandede to arter sammen: han citerede afbildninger af en larve, der ruller blade, nu Agonopterix heracliana, og af en, der æder i skærme, dette møl. I mere end to hundrede år var skærmæderen kendt som Depressaria heracliana.7 I 1966 udpegede Bradley, som kun havde set to eksemplarer i Linnés samling, begge bladrulleren, det ene af dem som navnets type. Heracliana gik over til Agonopterix, og pastinakmøllet blev til D. pastinacella, et navn udgivet af Duponchel i 1838, som »kun langsomt kom i brug«.7 Karsholt og hans medforfattere kaldte senere udpegningen »en yderst upassende handling«: den flyttede et velkendt navn fra én art til en anden og efterlod slægten Depressaria med en fejlbestemt typeart.7

I en artikel dateret 2005, men udgivet den 17. februar 2006, viste de, at det ældste gyldige navn var Phalaena radiella, givet i 1783 af Goeze til en møl, som Geoffroy havde beskrevet fra egnen omkring Paris uden et binomialt navn. Et konkurrerende navn, udgivet af Retzius samme år, var ugyldigt, fordi Retzius ikke havde brugt binomiale navne konsekvent.7 De fastlagde også møllet som typearten for Depressaria, den slægt, der giver familien dens navn.7 Amerikansk forskning holdt fast i pastinacella helt frem til mindst 2020,8 og den tyske sommerfugle-wiki beskriver episoden som nomenklatorisches Chaos [nomenklatorisk kaos].9

Riley kaldte insektet »the parsnip web-worm« i 1888, og i Nordamerika hedder det parsnip webworm; i New Zealand hedder det parsnip moth, og på tysk Pastinakmotte.310

En hjemmehørende art, kortvarigt

I august 1869 beskrev redaktøren af The Canadian Entomologist, Charles Bethune, det insekt, der havde ødelagt hans pastinakfrø, som en ny art, Depressaria ontariella. Han vurderede »hærgeren« til at være »efter al sandsynlighed hjemmehørende«, og opkaldte den efter provinsen.2 I det næste nummer trykte han et brev fra James Angus fra West Farms, New York, som havde opdrættet larverne »i mange år« og tog dem for den britiske heracliana. Bethune indrømmede, at det »slet ikke var usandsynligt«, at insektet var indført, »ligesom mange flere af landmændenes og gartnernes værste skadedyr«, og tilbød at trække sit navn tilbage, hvis det viste sig at være britisk: synonymer, skrev han, var ved at blive »en sådan plage«.11 I 1873 fandt Zeller, at to hunner mærket ontariella stemte nøjagtigt overens med store europæiske eksemplarer; som Riley refererede det, var arten »udvandret til Amerika« og havde, efter »en lykkelig vinteroverfart«, uden vanskelighed fundet føde til sit afkom.12 Bethunes typeeksemplarer er sandsynligvis gået tabt, måske ædt af Dermestes-biller.13

Klassifikation

Ældre amerikansk arbejde placerede møllet i familien Oecophoridae, og nogle artikler fra 2000’erne i Elachistidae. En revision af overfamilien Gelechioidea i 2014 definerede Depressariidae som en selvstændig familie.14

Beskrivelse

Møllet har et vingefang på omkring 19–29 mm; kilderne er en smule uenige.121315 Det hviler med vingerne lagt fladt over ryggen, hvilket giver det et fladtrykt udseende;16 familiens tyske navn er Flachleibmotten, »fladkroppede møl«.17 Den udvoksede larve er grøngul, med et skinnende sort hoved og sorte vorter, der hver bærer en børste, og er 12–18 mm lang.1612

Alle de europæiske og nordamerikanske eksemplarer, hvis DNA-stregkoder blev aflæst i deres helhed, delte én og samme sekvens, bortset fra ét fra 2.600 m på Terskolbjerget i Kaukasus. Det afveg på flere baser og havde et vingefang på 32 mm, og tilhører måske en anden art.15

Livscyklus

Møllet har én generation om året.15 De voksne overvintrer under bark, i landbrugsbygninger eller indendørs.1618 Bethune så dem flagre rundt i stuer og komme frem bag gardiner midt om vinteren, som regel forvekslet med klædemøl,2 og E. B. Southwick fandt et eksemplar på et kniplingsgardin nytårsnat.18 Nyudklækkede møl yngler ikke, før de har været udsat for kulde; i laboratoriet får de en »kunstig vinter« på omkring fjorten uger ved 10 °C.1920 Southwick mente, det var »dårlig økonomi« for møllene at gå i dvale så tidligt på sæsonen.18

Æggene lægges enkeltvis, mest på undersiden af bladene.2122 Larverne bevæger sig hen til blomsterknopperne og æder knopper, blomster og frugter under udvikling inde i et spind spundet over en del af skærmen.21 Bethune beskrev angrebne skærme, der skrumpede ind til »formløse klumper af spind og ekskrementer«.2 Larverne finder blomsterne ved lugt: oktylacetat, en duft fra blomsterne, tiltrækker dem, og oktylbutyrat frastøder dem.23 Der er seks larvestadier. I laboratoriet klækkes ægget på omkring fire dage, larven æder i omkring 21, og puppen tager omkring 13, i alt omkring 38 dage fra æg til møl.22

Spind

En larve bruger omkring en tredjedel af sin tid på at spinde, og lægger næsten 18 procent af det kvælstof, den æder, i silke.24 Spindene forsvares. Af 63 iscenesatte møder blev 52 indledt af beboeren, og alle beboerne på nær én beholdt deres spind; larver, der blev jaget ud af deres eget spind, flyttede ind i tomme spind 87,5 procent af gangene i stedet for at spinde nye.24 Spindet synes at holde freden. Larver, hvis spind blev fjernet hver dag, kæmpede, indtil de havde genoprettet deres »territorier«, spandt mest silke og lavede de letteste pupper; larver holdt alene spandt mindst og blev tungest.25 De først ankomne overtager dele af en skærm, og de fleste skærme huser en enkelt larve.26 I fangenskab æder larverne hinanden.12

I stænglen

Når larverne er fuldvoksne, kravler de ned ad planten, gnaver et hul på omkring 7 mm i tværmål ind i den hule stængel, og forpupper sig indeni under en løs fold af silke.627 Bethune iagttog dem æde stænglens bløde, hvide inderside »ude af syne for alle deres fjender«.2 Tyve larver eller flere kan æde på én plante;627 hollandske stængler indeholdt fra 1 til 21 pupper, 4 i den mediane stængel,28 og i Ontario i 1869 kunne man »næsten ikke skære en stængel over« uden at skære i en larve eller en puppe.2 Møllene kommer frem i midt- til sensommeren: fra 1. august i Ontario i 1869, og nær Moskva i slutningen af august og begyndelsen af september.25

Værtsplanter

Larven æder kun på pastinakker og bjørnekloer, og kun på deres blomster og frugter. De forskere, der studerer den, kalder den en »superspecialist«.115 Registreringer fra andre planter i skærmplantefamilien er få. I Amerika blev vild gulerod opført som værtsplante, men Southwick fandt ingen larver på den, hvor den var talrig, og indespærrede møl ville ikke lægge æg på den.18 I Europa er hovedværterne vild pastinak, almindelig bjørneklo og kæmpe-bjørneklo,21 og nær Moskva æder møllet også på rundlobet bjørneklo.5

Dets favorit i Europa er almindelig bjørneklo. I en hollandsk undersøgelse i 1997 var der larver på 144 ud af 160 almindelige bjørnekloer, 32 ud af 67 pastinakker og 10 ud af 35 kæmpe-bjørnekloer, med gennemsnit på 12,8, 3,0 og 1,6 larver pr. plante, selvom kæmpen var den største af de tre.21 I Holland bliver pastinak »sjældent brugt«, da almindelig bjørneklo »foretrækkes stærkt«,28 og det tætte partnerskab mellem pastinak og pastinakmøl, der er velkendt i Nordamerika, er »exceptionelt i Europa«.1 Møl opdrættet på kæmpe-bjørneklo var omkring en tiendedel mindre end møl opdrættet på almindelig bjørneklo.28 Kæmpens frø indeholdt omkring tre gange så meget furanocumarin som frøet af almindelig bjørneklo, og næsten tre hundrede gange så meget angelicin.21

I det meste af Nordamerika er møllets eneste vært vild pastinak. I omkring 160 år dér har det kun taget én hjemmehørende plante til sig, Heracleum maximum.2115 Valget synes paradoksalt: larver overlever dårligere på H. maximum, og over fire år blev pupperne i dens stængler i høj grad taget, tilsyneladende af fugle, mens pupper i pastinakkens hårdere stængler slap fri. Forfatterne foreslog, at pastinakkens stængler giver møllet et »fjendefrit rum«.29 I Klippebjergene lever møllet og dets snylter på H. maximum helt op til 2.700 m.6

Kemi og koevolution

Afgiftning

Furanocumarinerne i pastinakker og bjørnekloer forgifter de fleste insekter. Xanthotoxin, som er giftigt for larver, der æder mange slags planter, har ingen effekt på møllets vækst eller overlevelse; dets tarmenzymer, cytokrom P450’er, er stærkt aktive imod det og aktiveres af det.30 En larve nedbryder omkring 95 procent af det xanthotoxin, den æder, og udskiller noget af det gennem sine spindekirtler.31 Møl fra det østlige Nordamerika nedbryder xanthotoxin 10 til 300 gange så hurtigt som andre Lepidoptera.21

Hvert af møllets kendte enzymer håndterer kun nogle få af plantens stoffer. CYP6AB3 nedbryder imperatorin, og en variant af det også myristicin, mens CYP6AE89 tager sig af bergapten og xanthotoxin.32338 En larve kan ikke tilpasse blandingen til sin føde: dens afgiftningsprofil synes at være fastlagt i det enkelte individ, og varierer fra individ til individ.34 Når proteinet i dens føde skæres ned, vokser en larve mindre, men bevarer sin afgiftning i fuld styrke, »på bekostning af væksten«. På en kost helt uden protein, som skar væksten ned med næsten 80 procent, aktiverede xanthotoxin stadig dens enzymer næsten tredobbelt.35

Våbenkapløb

Vild pastinak modstår møllet med de samme stoffer. Dens modstandsdygtighed er nedarvet: i en forsøgshave forklarede fire nedarvelige furanocumarin-egenskaber omkring tre fjerdedele af variationen i modstandsdygtighed mellem familier. Modstandsdygtige planter satte dog mindre frø, og ville være i en »konkurrencemæssig ulempe« uden møllet. Forfatterne konkluderede, at plante og insekt havde nået et evolutionært »dødvande«.36 Beskyttet mod møllet med insektgift satte vild pastinak to en halv gange så meget frø.37 Pastinakker sætter også frugter uden frø. Larverne foretrækker dem, selvom de vokser langsommere på dem, og de tomme frugter kan fungere som lokkemad, der drager angrebet væk fra de frugter, der betyder noget.38

I 1998 sammenlignede May Berenbaum og Arthur Zangerl fire bestande i Minnesota og Illinois. Plantens og larvens kemiske typer optrådte i matchende proportioner, i »ekstraordinær grad« i tre af de fire. De beskrev de to som fanget i en cyklus af »flugt« og »forfølgelse« mellem en »udnytter« og et »offer«, en cyklus, der kan variere fra sted til sted og dreje »uendeligt«.20 Af tyve bestande i Illinois og Wisconsin undersøgt senere matchede tolv; H. maximum i nærheden gjorde et misforhold meget mere sandsynligt.39

Genoprustning i Nordamerika

Pastinak blev dyrket i Virginia senest 1609 og var almindelig dér senest 1630. I 2005 brugte Zangerl og Berenbaum herbarieeksemplarer, der dækkede 152 år, til at følge, hvad der skete, da møllet indhentede dem. Ingen af de 37 nordamerikanske planter indsamlet mellem 1850 og 1889 bar spor af larveskader, og deres frø indeholdt betydeligt mindre af fire af de fem vigtigste furanocumariner end europæiske frø fra samme periode. Skader dukker op i eksemplarerne efter 1889. Mellem perioderne 1850–1889 og 1890–1909 steg alle fem stoffer betydeligt, og de blev ved med at stige. Europæiske frø indsamlet mellem 1819 og 2000 viste ingen sådan tendens.4

Fig. 1 Furanocumarin i pastinakfrø, mikrogram pr. frø

Skraveret: europæiske frø, 1820–1889. Massiv: nordamerikanske frø, efter periode; larveskader viser sig i eksemplarer indsamlet efter 1889, under den stiplede linje. Omtrentlige værdier aflæst fra den publicerede figur, bortset fra den sidste, som teksten angiver til 38,4 µg.4

Planterne uden deres fjende havde sparet op. Ifølge en publiceret model for frøudbytte var forskellen i giftighed omkring 0,127 g frø pr. plante værd, svarende til omkring 23 procent af frøet fra en lille plante og 3 procent af frøet fra en stor. Uden en specialist, sluttede forfatterne, havde forsvarets »høje omkostning« selekteret for mindre af det.4 Invasivt ukrudt menes at sprede sig ved »omfordeling af ressourcer fra kemisk forsvar til vækst og reproduktion«;4 da den gamle fjende vendte tilbage, genoprustede pastinakken. Forfatterne konkluderede, at det at indføre en specialiseret planteæder »kan øge skadeligheden« af et ukrudt, et hensyn for enhver, der planlægger biologisk bekæmpelse af et giftigt ukrudt.4

New Zealand

Pastinak var registreret i New Zealand siden 1867, og almindelig bjørneklo siden 1939, da møllet blev identificeret dér den 2. februar 2004.403 Det var allerede for udbredt omkring Port Chalmers og Dunedin til at kunne udryddes. Landbrugs- og skovministeriet klassificerede det som et »Case 3«-angreb, ét etableret »langt ud over« det punkt, hvor indsatsen kan betale sig.340 I februar 2006 havde møllet spredt sig nordpå til Christchurch.40

Genforeningen blev studeret, mens den skete. I 2006 kostede møllene omkring halvdelen af planterne i to bestande halvdelen eller mere af deres fitness, og i 2007 satte tre fjerdedele af planterne i to bestande slet ikke frø. Selektionen på planternes kemi ændrede sig og favoriserede det, forfatterne kaldte »nyblanding af egenskaber«. Uangrebne newzealandske pastinakker producerede mere oktylacetat, den duft, larverne følger; forfatterne foreslog, at planter befriet fra deres specialister måske udvikler mere af de dufte, der tiltrækker dem, samt færre forsvar.40 Efter tre til seks års angreb havde de befængte bestande udviklet større planter, bedre i stand til at bære skaden, mens deres kemi ikke havde ændret sig.41 Langsigtet bekæmpelse af et ukrudt ved hjælp af en koevolveret specialist, konkluderede forfatterne bag det første studie, »kan være et undvigende mål«.40

Naturlige fjender

I Europa er møllets vigtigste fjende sandsynligvis en lille snyltehveps, Copidosoma sosares.6 Hunnen lægger sit æg i møllets æg, og hendes eget æg deler sig, efterhånden som larven vokser, og frembringer fra 10 til 300 genetisk identiske hvepse i én enkelt vært; gennemsnitlige kuld i en hollandsk undersøgelse lå mellem omkring 136 og 237.21 Den snyltede larve bliver til en »mumie« i stænglen, og hvepsene forlader den gennem møllets eget hul.28 I én hollandsk sæson kom 28.571 hvepse ud af de indsamlede mumier.28 I Europa overstiger dens angrebsrater »ofte 80 %«.21

Plantens gift når hvepsen. På en kost rig på xanthotoxin var kuldene mere end en femtedel mindre. Det xanthotoxin, larven ikke når at nedbryde, når larvens blod, hvor hvepseembryonerne udvikler sig, i fire gange den normale koncentration, og hverken embryonerne eller hvepsens tidligt udviklede larver kan nedbryde det.42

I det østlige og midtvestlige Nordamerika har møllet i vid udstrækning været »fri« for vigtige fjender. I to sæsoner i Iowa tog parasitter 2,7 og 0,8 procent af larverne, og femten års prøvetagning i Illinois fandt ingen højere rater.2122 Copidosoma sosares er sidenhen fundet i otte vestlige stater, ikke til at skelne fra hollandske hvepse. Der findes ingen optegnelse om, at nogen indførte den, og den kom sandsynligvis med sin vært.43 Den ser nu ud til at etablere sig i Wisconsin og Illinois.28

Andre fjender er blevet registreret gennem årene. Pottehvepsen Eumenes fraterna trækker larver ud af deres spind og fylder sine celler med dem;18 en håret spætte besøgte hver dag Bethunes pastinakstængler for at hakke larver og pupper ud;2 og i England dræbte den almindelige ørentvist i 1912 »hundredvis af pupper«.44 I 1891 dræbte en sygdom omkring fem ottendedele af larverne langs én grøft, og på et møde blandt økonomiske entomologer året efter foreslog Forbes, at »meget kunne opnås« ved at sprede den.18

Huller

I Holland var bjørneklostængler uden møllehuller »altid fri« for andre leddyr. Stængler med huller husede ofte mange bænkebidere, ørentviste og edderkopper i tre eller fire måneder, indtil planterne døde.10 I en undersøgelse af 91 gennemhullede planter i Holland og USA levede der mere end tyve bænkebidere i hver af halvdelen af de stængler, der blev undersøgt i Wageningen, ørentviste i mere end fire femtedele af de hollandske stængler, og op til tres ørentviste i én enkelt stængel i Santa Fe, New Mexico; stængler dér husede stadig ørentviste et år senere.6 Forfatterne kaldte møllet en »facilitator« for levesteder, og i Amerika en »re-facilitator«; et senere studie kaldte det en »økosystemingeniør«.627

I 2021 lavede forskere nær Leiden huller på omkring 7 mm i tværmål i stænglerne på 200 bjørnekloer. Bænkebidere og ørentviste flyttede ind i dem, som de gør i møllets. Ørentviste æder skadedyr i frugtplantager, og forfatterne foreslog sådanne huller som en måde at tiltrække dem på.27

Udbredelse og spredning

Møllet er hjemmehørende i hele Europa, fra De Britiske Øer og Skandinavien til Kaukasus,1245 og er i Rusland registreret fra den europæiske del, Sibirien og Fjernøsten.5

Dets første nordamerikanske registrering er Bethunes, fra Ontario i 1869, selvom en korrespondent i New York samme år sagde, at han havde kendt det »i mange år«.211 Charles Valentine Riley fandt det »ekstremt almindeligt« på vild pastinak ved Kittery Point, Maine, i 1883, og anså det i 1888 for »nu godt etableret i den østlige del af USA«.12 Derefter spredte det sig vestpå. De tidligste registreringer i samlinger omfatter Illinois i 1900, Utah i 1907, Portland, Oregon, i 1914, og Arizona og British Columbia i 1925; i 1932 var det rapporteret fra samtlige canadiske provinser.1513 Disse er de første registreringer, ikke ankomsttidspunkter.

Et skadedyr på frøafgrøder

For dyrkere af pastinakfrø var møllet en katastrofe. Bethune mistede frøet fra et bed, han havde lovet sine naboer: »udsigten til frø var fuldstændig og helt væk«.2 I juni 1888 sendte frøhandlerne D. Landreth & Sons fra Bristol, Pennsylvania, angrebne frøstængler til Riley. De havde forsøgt sig med petroleumsemulsion, hvalolie-sæbe, Paris-grønt og andre midler, »alt sammen uden virkning«.12 Southwick kaldte den vilde pastinak »en forbandelse blandt landmændene«, og mente, at hvis den blev dyrket til frø, ville skaden vække bekymring.18 I det nordlige Durham i 1912 blev mange frøsættende pastinakker dræbt på stedet.44

Under Første Verdenskrig var grøntsagsfrø knapt, »som følge af forholdene i Europa«, og landmænd i Nova Scotia anlagde deres egne pastinakfrøbede. Mange klagede over alvorlige skader, og et forsøg på at dyrke pastinakfrø på kollegiets gård i Truro i 1914 mislykkedes. At skære og brænde frøstandene ville have ødelagt afgrøden, og de vilde værtsplanter var »for talrige« til at udrydde.16

Biologisk bekæmpelse

Møllet blev ikke indført med vilje: det nåede Nordamerika og New Zealand ved et uheld, og New Zealand behandlede det som et skadedyr.13 Dets genforening med vild pastinak i Nordamerika ligner alligevel en klassisk udsætning til biologisk bekæmpelse, og har varet omkring dobbelt så længe som det ældste program af sin art mod et ukrudt i det kontinentale USA, udsætningen af Chrysolina-biller mod prikbladet perikon i 1944.4 Dets resultater, et ukrudt, der blev giftigere i Amerika og i New Zealand tilpassede sig inden for få år, er blevet fremhævet som en advarsel til enhver, der planlægger et sådant program.140

Mellem 2002 og 2005 gennemsøgte et europæisk projekt Kaukasus for fjender af kæmpe-bjørneklo. Det fandt møllet blandt de mest talrige af de insekter, der lever af flere planter i skærmplantefamilien, både i det hjemlige og det invaderede udbredelsesområde,45 og projektets forskere anså frøædere som Depressaria for måske de mest lovende kandidater.46 Men ingen fjende viste sig specifik for kæmpe-bjørneklo: alle angreb andre bjørnekloer, og de fleste angreb pastinak.47 Møllet var under alle omstændigheder allerede i Europa. I juli 2015, ved Burscheid i Rhinland, løb mindst tyve af dets larver ud af de hule stængler på to kæmpe-bjørnekloer, der blev skåret op og poset til bortskaffelse. Forfatterne bag rapporten mente, det var den første registrering på planten.17 Det var det ikke: der var talt møl på kæmpe-bjørneklo i Holland allerede i 1997.21

Nær Moskva fandt M. G. Krivosheina, at larver af pastinakmøllet åd frugtanlæggene hos rundlobet bjørneklo og forpuppede sig i dens stængler, og hun vurderede pastinakmøllet og Dasypolia templi som de mest lovende midler imod den. Skærmplanter i Moskva-regionen, argumenterede hun, dyrkes mest for deres grønt og rødder, ikke til frø, hvilket sænker risikoen for afgrøderne.5 Møl opdrættet på rundlobet bjørneklo klækkedes en uges tid tidligere end møl opdrættet på pastinak.5

Se også

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  11. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

  12. Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  13. Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3

  14. Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩

  15. Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  16. Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  17. Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2

  18. Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  19. Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩

  20. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2

  21. Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  22. Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3

  23. Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩

  24. Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2

  25. Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩

  26. Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩

  27. Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  28. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  29. Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩

  30. Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩

  31. Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩

  32. Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩

  33. Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩

  34. Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩

  35. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩

  36. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩

  37. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩

  38. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩

  39. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩

  40. Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  41. Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩

  42. Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩

  43. Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩

  44. Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2

  45. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2

  46. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩

  47. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

Denne artikel er en oversættelse af den engelske artikel, revision 1869.

Kategorier

Vis kildetekst for Pastinakmøl

Redigering er sat på pause i frøsætningssæsonen. Du kan se og kopiere kildeteksten til denne side.

På andre sprog

Hogweed.org er i fælleseje på 17 sprog. Hver udgave er oversat fra den engelske.

English Parsnip webworm
Deutsch Pastinakmotte
Français Teigne du panais
Español Depressaria radiella
Italiano Depressaria radiella
Português Depressaria radiella
Polski Płozek baldaszkowiec
Nederlands Groot platlijfje
Română Depressaria radiella
Ελληνικά Depressaria radiella
Čeština Depressaria radiella
Svenska Palsternacksplattmal
Magyar Medvetalp-laposmoly
Dansk Pastinakmøl
Suomi Ukonputkilattakoi
Norsk bokmål Depressaria radiella
Русский Пастернаковая моль