Hypotesen om fjendeflugt

Skal ikke forveksles med Klassefjende.

Hypotesen om fjendeflugt (ERH) foreslår, at planter og dyr, der indføres til en ny region, klarer sig godt, fordi de har efterladt de planteædere, parasitter og sygdomme, der holdt dem i skak derhjemme.¹ Den er blandt de hyppigst påberåbte forklaringer på biologiske invasioner, og blandt de mest omstridte. Biogeografiske sammenligninger finder som regel, at indførte arter har færre slags fjender i udlandet end derhjemme, mens undersøgelser af invaderede samfund finder, at de angribes lige så meget som de hjemmehørende arter omkring dem.²

Kæmpe-bjørneklo lignede et klart tilfælde. I dens hjemlige Kaukasus vokser den som spredte planter i artsrige enge;³ i Europa er den én af de mest aggressive planteinvasioner.⁴ Da hypotesen blev sat på prøve i begyndelsen af 2000’erne, var svaret stort set negativt. Plantens fjender derhjemme viste sig hverken talrige eller skadevoldende, ingen af dem lever udelukkende af kæmpe-bjørneklo, og de fleste af dem, der angriber den i Kaukasus, angriber den også i Europa.⁵⁶⁴ Dens succes forklares nu på anden vis.

Hypotesen

Enhver art, der indføres til en ny region, mister naturlige fjender, uanset om den siden bliver almindelig eller ej. Af den grund hævder kritikere, at en kortere liste over fjender i udlandet ikke i sig selv forklarer, hvorfor en bestemt invasiv art trives, og hypotesen er ofte blevet accepteret ukritisk, hvor end en indført art forekommer større eller mere frugtbar end derhjemme.²

Øget konkurrenceevne

I 1995 tilføjede Blossey og Nötzold et evolutionært skridt. Planter i fremmede omgivelser, bemærkede de, har en tendens til at være kraftigere og højere og til at sætte mere frø end i deres naturlige udbredelsesområde. En plante med begrænsede ressourcer må fordele dem mellem vedligeholdelse, vækst, oplagring, reproduktion og forsvar; befriet fra sine fjender ville den blive udvalgt til at bruge mindre på forsvar og mere på vækst. De kaldte dette evolution af øget konkurrenceevne (EICA).⁷ Hvorvidt en plante overhovedet har overskydende fotosyntesestof at bruge på forsvarskemi afhænger, ifølge en konkurrerende opfattelse, de diskuterede, af de ressourcer, den har til rådighed.⁷

En tredje forklaring, hypotesen om »nye våben«, hævder, at nogle invasive arter bærer kemikalier, som planterne i det nye område ikke har noget forsvar imod.⁸

Hos kæmpe-bjørneklo

Fjender derhjemme og i udlandet

Det europæiske forskningsprojekt Giant Alien kortlagde insekterne på kæmpe-bjørneklo på 27 lokaliteter i ni lande over to sæsoner, og gennemsøgte litteraturen for seksten arter af Heracleum. Det registrerede 358 insektarter, 265 af dem planteædere. Omkring 162 planteædere blev fundet på selve kæmpe-bjørneklo, hvoraf 123 levede af mange slags planter eller havde ukendte vaner, og 39 levede af kun én eller nogle få. Ingen vides at leve udelukkende af kæmpe-bjørneklo.⁵

Andelen af specialister var højere i Kaukasus end i Europa, sådan som hypotesen forudsiger. Men insektordenerne var repræsenteret i nogenlunde de samme forhold i begge områder, og sugende tæger var om noget mere talrige i Europa.⁵ To insekter, nye for videnskaben, blev fundet i Kaukasus, mølen Agonopterix caucasiella og fluen Melanagromyza heracleana.⁵ I Schweiz bar den hjemmehørende almindelige bjørneklo og kæmpen hver 34 arter af planteædende leddyr, og ingen havde nogen større effekt på kæmpens blade og stængler.⁹

I det naturlige udbredelsesområde blev de indboende insekter domineret af tre snudebiller, Lixus iridis, Nastus fausti og Otiorhynchus tatarchani, samt af fluen Melanagromyza heracleana. Ingen forvoldte alvorlig skade, og udvoksede planter viste sig ganske tolerante over for at blive ædt.⁶ Svampepatogener var talrige, og én af dem, Phloeospora heraclei, forekom på hver eneste undersøgte lokalitet og forårsagede bladpletter og tilbagevisning, især hos kimplanter.¹⁰

Timing beskytter også planten. Når den først blomstrer, bruges dens oplagrede reserver så hurtigt, at ingen planteæder eller patogen når at påvirke blomstringen.⁴væksten løber fra sine kritikere

Forsvar

Som opsummeret af projektet var plantens kostbare forsvar, dens kirtelhår, svagere i det invaderede område, sådan som EICA forudsiger. Dens billigere kemiske forsvar, furanocumarinerne, var stærkere i Europa, hvor ingen skadevoldende specialist angriber den, hvilket er det modsatte af forudsigelsen.⁴ Begge forsvar kan aktiveres af angreb.¹¹

Et beslægtet tilfælde kendes fra vild pastinak, et andet europæisk medlem af skærmplantefamilien, der blev et ukrudt i Nordamerika. Herbarieeksemplarer, der dækker 152 år, viser, at amerikanske pastinakker indsamlet mellem 1850 og 1889 indeholdt mindre furanocumarin end alle dem indsamlet senere, og mindre end europæiske planter fra samme periode. Stigningen falder sammen med den tilfældige ankomst af pastinakmøllet, plantens samevolverede fjende. Da fjenden indhentede den, blev ukrudtet mere giftigt, ikke mindre.¹²

Konklusion

Forfatterne bag Giant Alien læste deres undersøgelse som en støtte til ét aspekt af både fjendeflugt og EICA.⁵ Andre konkluderede, at ingen fjende havde en tydeligt større effekt i Kaukasus, så de to hypoteser »nærmest ikke er relevante« for arten.¹³ Et studie af plantens alder og reproduktion i begge områder tilskrev dens succes et gunstigere klima i Europa og de større spredningsmuligheder på et tætbefolket kontinent.³ Projektets sammenfatning opførte naturlige fjenders ubetydelige effekt som ét træk blandt mange hos en plante uden svage led: en »mester i alle discipliner«.⁴

Jagten på biologisk bekæmpelse

I 2004 hævdede forskere, at klassisk biologisk bekæmpelse — udsætning af en specifik fjende fra det naturlige udbredelsesområde — var den eneste bæredygtige mulighed for store angreb, eftersom de fjender, der fandtes i Europa, var generalistiske insekter og svampe.¹⁰ Kandidaterne blev derefter testet én for én.

• Bladsvampen Phloeospora heraclei smittede sporadisk pastinak og koriander i laboratoriet.¹⁰
• Snudebillen Lixus iridis hverken åd eller lagde æg på koriander, gulerod eller fennikel, men lagde kun få æg selv på målarten.¹⁰
• To skadevoldende insekter, thripsen Thrips vulgatissimus og kålugle Mamestra brassicae, viste sig at leve af mange slags planter.¹⁰
• Rodsnudebillen Nastus fausti, når den ikke fik noget valg, åd gulerod, pastinak og knoldselleri uden tab af overlevelse eller frugtbarhed, og dens larver kunne udvikle sig på deres rødder.¹⁴

Ingen af fjenderne fra Kaukasus forvoldte tilstrækkelig skade ved naturlige tætheder, og ingen viste sig specifik for kæmpe-bjørneklo eller sikker at udsætte. Alle skadede andre arter af Heracleum, og de fleste skadede pastinak.⁴ At indføre et eksotisk middel blev anset for umuligt, og projektet anbefalede i stedet at undersøge en indfødt europæisk svamp som mykoherbicid. Europæiske regler for plantebeskyttelsesmidler, bemærkede det, udelukkede under alle omstændigheder næsten udsætning af en eksotisk svamp.⁴ Projektet, som løb fra 2002 til 2005, kostede €2.934.773, hvoraf EU bidrog med €1.721.459.¹¹ingen fjende af sine egne

Hvorfor planten ikke skulle have specifikke fjender er blevet forklaret historisk. Under istiderne trak Kaukasus’ bjørnekloer sig tilbage til to små refugier, hvorfra de bredte sig ud og blandede sig igen i de mellemliggende varmeperioder, hvilket frembragte slægtens mange former og hybrider. Så små bestande, lyder argumentet, ville ikke have udvalgt for fjender specialiseret i dem.¹⁵

Når fjenderne indhenter den

Fjendeflugt, hvis den overhovedet forekommer, er måske kun midlertidig. På 24 tjekkiske græsarealer, invaderet i mellem 11 og 48 år, blev hjemmehørende arter og produktivitet først reduceret af kæmpe-bjørneklo, men havde en tendens til at komme sig efter omkring 30 år, mens bjørneklodækket faldt hele vejen igennem. I et fælleshaveforsøg overlevede bjørneklo dyrket i jord taget fra de længst invaderede lokaliteter dårligere, voksede mindre og konkurrerede svagere: en negativ feedback mellem plante og jord. Den invasive arts oprindelige dominans, konkluderede forfatterne, kan senere blive vendt om.¹⁶

I det lange løb forbereder bevoksningen betingelserne for sit eget fald.den avler sine egne dødgravere Invasioner, der stiger og derefter kollapser, er kendt i litteraturen som opgangs- og sammenbrudscyklusser.¹⁶¹⁷

Se også

• Kæmpe-bjørneklo
• Heracleum
• Furanocumarin
• Lag-fase

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩