Hypotéza uvolnění od nepřátel

Nezaměňovat s Třídním nepřítelem.

Hypotéza uvolnění od nepřátel (ERH) navrhuje, že rostliny a živočichové zavlečení do nové oblasti uspívají proto, že za sebou nechali býložravce, parazity a choroby, kteří je doma drželi na uzdě.¹ Patří mezi nejčastěji uváděná vysvětlení biologických invazí, a zároveň mezi nejspornější. Biogeografická srovnání většinou zjišťují, že zavlečené druhy mají v zahraničí méně druhů nepřátel než doma, zatímco studie napadených společenstev je shledávají neméně napadanými než okolní původní druhy.²

Bolševník velkolepý vypadal jako jasný případ. Ve svém původním kavkazském areálu roste jako roztroušené rostliny na druhově bohatých loukách;³ v Evropě je jedním z nejagresivnějších rostlinných invazorů.⁴ Když byla hypotéza podrobena zkoušce na počátku dvacátých let jednadvacátého století, odpověď byla vesměs záporná. Nepřátelé rostliny doma se neukázali být ani početní, ani škodliví, žádný z nich se neživí výhradně bolševníkem velkolepým a většina těch, kteří ho napadají na Kavkaze, ho napadá i v Evropě.⁵⁶⁴ Jeho úspěch se dnes vysvětluje jinak.

Hypotéza

Každý druh zavlečený do nové oblasti přijde o přirozené nepřátele, ať se z něj později stane běžný druh, nebo ne. Kritikové proto namítají, že kratší seznam nepřátel v zahraničí sám o sobě nevysvětluje, proč se danému invaznímu druhu daří, a hypotéza byla často přijímána nekriticky všude tam, kde zavlečený druh působil větší nebo plodnější než ve své domovině.²

Zvýšená konkurenční schopnost

V roce 1995 přidali Blossey a Nötzold evoluční krok. Rostliny v cizím prostředí, poznamenali, bývají bujnější, vyšší a produkují více semen než ve svém původním areálu. Rostlina s omezenými zdroji je musí rozdělovat mezi údržbu, růst, ukládání zásob, rozmnožování a obranu; osvobozena od svých nepřátel by byla zvýhodněna, kdyby investovala méně do obrany a více do růstu. Nazvali to evolucí zvýšené konkurenční schopnosti (EICA).⁷ Zda má rostlina vůbec přebytek fotosyntátu, který může vydat na obrannou chemii, závisí podle konkurenční teze, kterou také probírali, na zdrojích, jež má k dispozici.⁷

Třetí vysvětlení, hypotéza „nových zbraní“, tvrdí, že některé invazní druhy nesou chemické látky, proti nimž rostliny nového areálu nemají obranu.⁸

U bolševníku velkolepého

Nepřátelé doma a v zahraničí

Evropský výzkumný projekt Giant Alien zkoumal hmyz na bolševníku velkolepém na 27 lokalitách v devíti zemích po dobu dvou sezón a prohledal literaturu o šestnácti druzích Heracleum. Zaznamenal 358 druhů hmyzu, z toho 265 býložravců. Na samotném bolševníku velkolepém bylo nalezeno asi 162 býložravců, z nichž 123 se živilo mnoha druhy rostlin nebo mělo neznámé návyky a 39 se živilo jen jedním nebo několika málo druhy. O žádném není známo, že by se živil výhradně bolševníkem velkolepým.⁵

Podíl specialistů byl na Kavkaze vyšší než v Evropě, jak hypotéza předpovídá. Řády hmyzu ale byly v obou areálech zastoupeny v podobných poměrech a sající ploštice byly v Evropě spíše početnější.⁵ Na Kavkaze byl nalezen hmyz nový pro vědu, můra Agonopterix caucasiella a moucha Melanagromyza heracleana.⁵ Ve Švýcarsku nesl původní bolševník obecný i velkolepý po 34 druzích rostlinožravých členovců a žádný neměl na listy a stonky velkolepého větší vliv.⁹

V původním areálu vnitřní hmyz vrtající do rostliny ovládali tři nosatci, Lixus iridis, Nastus fausti a Otiorhynchus tatarchani, a moucha Melanagromyza heracleana. Žádný nezpůsobil vážnou škodu a vzrostlé rostliny se ukázaly být vůči požírání dosti odolné.⁶ Houbových patogenů bylo mnoho a jeden z nich, Phloeospora heraclei, se vyskytoval na každé zkoumané lokalitě a způsoboval skvrnitost listů a odumírání, zejména u semenáčků.¹⁰

Rostlinu chrání i načasování. Jakmile vykvete, její uložené zásoby se vyčerpají tak rychle, že žádný býložravec ani patogen nestihne kvetení ovlivnit.⁴růst předběhne své kritiky

Obrana

Podle shrnutí projektu byla nákladná obrana rostliny, její žláznaté chlupy, v zavlečeném areálu slabší, jak EICA předpovídá. Její levnější chemická obrana, furanokumariny, byla v Evropě, kde ji nenapadá žádný škodlivý specialista, silnější, což je opak předpovědi.⁴ Obě obrany lze zapnout napadením.¹¹

Podobný případ je znám z pastináku setého, dalšího evropského zástupce miříkovitých, který se v Severní Americe stal plevelem. Herbářové položky pokrývající 152 let ukazují, že americké pastináky sesbírané mezi lety 1850 a 1889 obsahovaly méně furanokumarinu než všechny sesbírané později, i méně než evropské rostliny stejného období. Nárůst se shoduje s náhodným příchodem housenky Depressaria pastinacella, spoluevolvovaného nepřítele rostliny. Když nepřítel dohnal ztrátu, plevel zesílil, ne zeslábl.¹²

Verdikt

Autoři projektu Giant Alien vyložili svůj průzkum jako podporu jednoho aspektu uvolnění od nepřátel i EICA.⁵ Jiní došli k závěru, že žádný nepřítel neměl na Kavkaze jednoznačně větší dopad, takže obě hypotézy jsou pro tento druh „spíše irelevantní“.¹³ Studie věku a rozmnožování rostliny v obou areálech přisoudila její úspěch příznivějšímu podnebí v Evropě a větším příležitostem k šíření na hustě osídleném kontinentu.³ Syntéza projektu uvedla zanedbatelný dopad přirozených nepřátel jako jeden rys mezi mnoha, u rostliny bez jediného slabého článku: „mistr všech vlastností“.⁴

Hledání biologické kontroly

V roce 2004 výzkumníci argumentovali, že klasická biologická kontrola, vypuštění specifického nepřítele z původního areálu, byla jedinou udržitelnou možností pro rozsáhlá zamoření, protože nepřátelé nalezení v Evropě byli generalističtí hmyz a houby.¹⁰ Kandidáti pak byli testováni jeden po druhém.

• Listová houba Phloeospora heraclei v laboratoři sporadicky napadala pastinák a koriandr.¹⁰
• Nosatec Lixus iridis se nekrmil ani nekladl vajíčka na koriandru, mrkvi ani fenyklu, ale i na cílové rostlině kladl jen málo vajíček.¹⁰
• Dva škodliví zástupci hmyzu, třásněnka Thrips vulgatissimus a můra zelná Mamestra brassicae, se ukázali živit mnoha druhy rostlin.¹⁰
• Kořenový nosatec Nastus fausti, když neměl na výběr, se živil mrkví, pastinákem a celerem bez ztráty na přežití nebo plodnosti a jeho larvy se dokázaly vyvíjet v jejich kořenech.¹⁴

Žádný z nepřátel z Kavkazu nezpůsoboval v přirozených hustotách dostatečnou škodu a žádný se neukázal být specifický pro bolševník velkolepý ani bezpečný k vypuštění. Všichni poškozovali i jiné druhy Heracleum a většina poškozovala pastinák.⁴ Zavedení exotického prostředku bylo posouzeno jako nemožné a projekt místo toho doporučil zkoumat původní evropskou houbu jako mykoherbicid. Evropská pravidla pro přípravky na ochranu rostlin, poznamenal, beztak vypuštění exotické houby téměř vylučovala.⁴ Projekt, který probíhal od roku 2002 do 2005, stál 2 934 773 eur, z čehož Evropská unie přispěla 1 721 459 eury.¹¹žádný vlastní nepřítel

Proč rostlina nemá žádné specifické nepřátele, bylo vysvětleno historicky. Během dob ledových se kavkazské bolševníky stáhly do dvou malých refugií, odkud se v teplých meziobdobích znovu rozšířily a promísily, což vytvořilo mnohé formy a hybridy rodu. Tak malé populace by podle tohoto argumentu neposkytly dost prostoru pro výběr nepřátel na ně specializovaných.¹⁵

Když nepřátelé dohánějí ztrátu

Uvolnění od nepřátel, pokud vůbec nastává, může být dočasné. Na 24 českých travních porostech napadených po dobu 11 až 48 let byly původní druhy a produktivita bolševníkem zpočátku omezeny, ale po přibližně 30 letech měly tendenci se zotavit, zatímco pokryvnost bolševníku po celou dobu klesala. V experimentu se společnou zahradou přežíval bolševník pěstovaný v půdě odebrané z nejdéle napadených lokalit hůř, méně rostl a hůř soutěžil: záporná zpětná vazba mezi rostlinou a půdou. Počáteční dominance invazního druhu se podle autorů může později obrátit.¹⁶

V dlouhodobém horizontu si porost sám připravuje podmínky vlastního úpadku.plodí své vlastní hrobaře Invaze, které vzestoupí a pak zkolabují, se v literatuře označují jako cykly rozmachu a krachu.¹⁶¹⁷

Viz také

• Bolševník velkolepý
• Heracleum
• Furanokumarin
• Lag fáze

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩