Hogweed.org Encyklopedie, kterou může plít každý

Čl. 0015 Rev. 1929

Monokarpie

Z Hogweed.org, encyklopedie ve společném vlastnictví

Obsah
  1. Pojmy
  2. Teorie
  3. Výskyt
  4. Příklady
  5. Kvetení bambusu v Mizoramu
  6. U bolševníku velkolepého
  7. Viz také
  8. Reference

„Semelparie“ a „Reprodukce velkým třeskem“ přesměrovávají sem. O krizích, které se opakují, viz Hospodářský cyklus.

Monokarpie je návyk vykvést a nasadit semeno jen jednou a poté odumřít. Rostlina s tímto návykem je monokarpická; ta, která kvete a plodí opakovaně, je polykarpická. Odpovídající pojmy ekologie, používané i pro živočichy, jsou semelparie a iteroparie.12 Monokarpické jsou jednoleté a dvouleté rostliny, a stejně tak vytrvalé rostliny, které žijí roky nebo desetiletí před svým jediným kvetením, jako stoletá agáve (Agave), palma talipot a mnohé bambusy.3456

Model, který v roce 1954 publikoval Lamont Cole, podle slov pozdějšího přehledu naznačoval, že „svět by měl být plný jednoletek umírajících po rozmnožení“; protože tomu tak není, stal se tento závěr známým jako Coleův paradox. Pozdější teorie jej vyřešila zohledněním rozdílné úmrtnosti mláďat a dospělců: tam, kde mláďata umírají mnohem častěji než dospělci, jak tomu obvykle bývá, lze očekávat opakované rozmnožování.71 Mnohé monokarpické rostliny vykvetou, teprve když dosáhnou prahové velikosti, a předtím po léta hromadí zásoby; když vykvetou, jsou zásoby vydány najednou.89510

Některé monokarpické bambusy kvetou synchronně po intervalech desetiletí, nasadí obrovské množství semen a odumřou, a přebytek může nakrmit přemnožení krys.6 V pohoří Mizo v severovýchodní Indii následoval po odkvětu Melocanna baccifera, zvaném mautam, v letech 1959–60 hladomor. Pomocná organizace z těch let, Mizo National Famine Front, se přeměnila na Mizo National Front, která v roce 1966 vedla ozbrojené povstání a o dvacet let později podepsala mírovou dohodu.1112

Bolševník velkolepý je monokarpická vytrvalá rostlina: několik let roste jako růžice a jednou vykvete, obvykle ve věku tří až pěti let a v jednom zaznamenaném případě ve dvanácti, a poté odumře.8 Seříznutí jeho listů jej nezabije, ale oddálí jeho kvetení, a tak mu prodlouží život; viz hydří efekt.13 Bolševník obecný naproti tomu může kvést v několika po sobě jdoucích letech.14

Pojmy

Monokarpické a polykarpické

Pojmy se objevují v díle Théorie élémentaire de la botanique (1813) Augustina Pyramuse de Candolla, otce Alphonse de Candolla. Jeho monocarpiens mohly plodit jen jednou a po plodnosti odumřely, jako pšenice; jeho polycarpiens mohly plodit vícekrát, buď z trvalé lodyhy, jako u hrušně (caulocarpiens), nebo z nových výhonů vyslaných kořenem, z nichž každý plodil jednou, jako u banánovníku (rhizocarpiens).15 Ve druhém vydání, z roku 1819, rozdělil monokarpy na jednoleté, dvouleté a rostliny, které kvetou až po mnoha letech a poté odumírají.3

Lindley tyto pojmy převzal do angličtiny v roce 1832 jako monocarpous. Jeho monokarpické rostliny byly jednoleté, dvouleté a rostliny, které žijí mnoho let před kvetením, ale hned poté odumírají, jako Agave americana; poslední skupina, poznamenal, neměla anglické jméno.4 Glossary of Botanic Terms (1905) B. D. Jacksona zaznamenává perennial monocarp jako Möbiův termín pro takové rostliny.16

Semelparie a iteroparie

Semelparie a iteroparie bývají připisovány Lamontu Coleovi, který je použil v roce 1954.7 Podle Hughese byl Cole první, kdo roztřídil životní historie do těchto dvou tříd: semelparní organismus je ten, který „umírá po vyprodukování semene“, zatímco iteroparní organismy sahají od těch s dvěma nebo třemi vrhy za život až po stromy, které jich produkují tisíce.1 Latinské semel znamená „jednou“.17

Gadgil a Bossert (1970) nazvali dvě strategie vytrvalých organismů strategiemi „opakovaných rozmnožovatelů“ a „rozmnožovatelů velkým třeskem“. Rozmnožovatelé velkým třeskem nevynakládají po mnoho věků žádné úsilí na rozmnožování a poté vyvinou jediné „sebevražedné“ reprodukční úsilí; jejich příklady byly tichomořský losos a „bambusový strom“.2 Pozdější přehledy používají termín ve stejném smyslu.7

Hapaxantické a pleonantické

Prantlova Lehrbuch der Botanik, v devátém vydání z roku 1894, které redigoval Pax, nazývá jednoleté a dvouleté rostliny hapaxanthisch, neboli monokarp, protože kvetou jen jednou, a vytrvalé byliny a dřeviny, které kvetou a plodí periodicky, polykarpisch. Některé vytrvalé byliny se chovají hapaxanticky, mezi nimi Echium vulgare a miříkovitá Angelica sylvestris, a stejně tak palma Corypha.18 Jacksonův glosář odvozuje hapaxanthic z řeckého hapax, „jednou“, a anthos, „květ“.16

Botanikové zabývající se palmami slovo vztahují na výhon. Tomlinson a Moore (1968) postavili palmy, jejichž postranní květenství nezastaví růst lodyhy, nazvané Cornerem pleonanthic, proti palmám hapaxanthic, u nichž reprodukční osa zcela nahradí vegetativní růst. Jen u jednolodyžných palem, jako Corypha, to ukončuje život jedince; u trsnatých palem odumřelé lodyhy nahrazují výmladky a jedinec je polykarpický.19

Plietesiální rostliny a hromadná produkce semen

Podle Janzena (1976) razil Bremekamp termín plantae plietesiae, neboli plietesiály, pro vytrvalé monokarpické rostliny, které kvetou synchronně; Janzen považoval slovo za zbytečné.6 Stále se používá pro druhy rodu Strobilanthes, které kvetou v dlouhých intervalech.20 Pro bambusy dával Janzen před tradičním hromadným kvetením přednost termínu hromadná produkce semen, synchronizované produkci semen populací v dlouhých intervalech; bambusy a Strobilanthes s hromadnou produkcí semen jsou podle něj obvykle monokarpické.6

Teorie

Coleův paradox

Pro jednoletý druh by zisk vnitřní míry růstu populace při přechodu na vytrvalý návyk byl podle Colea, slovy citovanými Gadgilem a Bossertem i Hughesem, „přesně rovnocenný přidání jednoho jedince k průměrné velikosti vrhu“.21 Protože rodič, který se obětuje, by jistě mohl vyprodukovat víc než jednoho potomka navíc, mělo by být umírání po rozmnožení široce zvýhodněno; přesto je vytrvalý, iteroparní život běžný.71

Gadgil a Bossert vystopovali paradox k Coleovu předpokladu, že v prvním roce života nic neumírá. Úmrtnost mláďat je podle nich typicky mnohem vyšší než úmrtnost dospělců; pokud se zhruba jedna dcera jednoletého rodiče dožije věku jednoho roku, vyplatí se přechod na vytrvalý návyk zhruba tolik jako zdvojnásobení průměrného vrhu.2 Charnov a Schaffer (1973), jak je shrnují Varpe a Ejsmond i Hughes, přidali do Coleova modelu oddělenou úmrtnost mláďat a dospělců: semelparie by pak měla vznikat, když mláďata a dospělci čelí stejnému riziku smrti, a protože přežití mláďat bývá mnohem nižší, lze očekávat iteroparii.71

Velikost a načasování

U monokarpických rostlin se zdá být načasování kvetení těsněji vázáno na velikost nebo stadium vývoje než na věk.8 U štětky (Dipsacus fullonum) vytvořila růžice kvetoucí stonek, teprve když dosáhla kritické velikosti, a její velikost předpovídala její osud lépe než věk; totéž platilo pro čtyři takzvané dvouletky, mezi nimi Oenothera biennis a Daucus carota.2122 Velikost není prostě mírou nahromaděných zásob: v japonské dunové populaci Oenothera erythrosepala, která po opylení dokončila svůj život jako ozimá jednoletka, vymetaly stonek jen růžice širší než 9 cm, bez ohledu na věk nebo zásoby v kůlovém kořeni.23 Práh se také liší: ve třech populacích Cynoglossum officinale byl nejvyšší tam, kde růžice nejlépe přežívaly a rostly.24

Jediné rozmnožení

V modelu Gadgila a Bosserta přináší reprodukční úsilí v daném věku „zisk“, v podobě rozmnožení v tomto věku, a „náklad“, v podobě nižšího přežití a menší velikosti v pozdějším věku. Selekce upravuje úsilí v každém věku tak, aby maximalizovala zdatnost za celý život, a tvary obou křivek rozhodují, zda je lepší opakované rozmnožování, nebo rozmnožení velkým třeskem.2

U monokarpické rostliny je „rozhodnutí“, kdy vykvést, kompromisem mezi kvetením co nejdříve a hromaděním více zdrojů pro větší nasazení semen, za cenu vyššího rizika, že uhyne dřív, než se rozmnoží. Strategie závisí, slovy Pergla a kolegů, na rovnováze mezi rizikem smrti a „ziskem z odloženého rozmnožení“, a tedy na stanovišti a obhospodařování.825

Monokarpie může být zvýhodněna i tam, kde zdatnost roste rychleji než úměrně velikosti. U náprstníku červeného (Digitalis purpurea), fakultativní dvouletky, rostl počet semen úměrně velikosti rostliny a s velikostí matky rostla i velikost semen a procento i rychlost klíčení.26 Tatáž rostlina, většinou dvouletá nebo vytrvalá a iteroparní, se stává semelparní, jsou-li její zásoby v prvním roce vysoké (Sletvold, cit. Hughes); Hughes argumentuje, že s paritou je lépe zacházet jako s kontinuem než jako s dichotomií.1

Výskyt

Jednoletky, krajní monokarpy, tvoří jen asi 6 procent druhů rostlin, podle přiřazení životních cyklů asi 235 000 druhům, poloviny počtu, než se předpokládalo. Jsou zvýhodněny v horkých, suchých oblastech a autoři předpovídají do roku 2060 víc jednoletek v 69 procentech světových ekoregionů.27

Dlouhověké dřevnaté monokarpy jsou vzácné. Tomlinson a Soderholm (1975) znali některé palmy, Agave, několik dvouděložných a větvený strom Nové Kaledonie, Cerberiopsis candelabrum; jinak se podle nich srovnatelné reprodukční strategie nacházejí jen u jednoletých plevelů.28 V roce 1977 popsal Foster Tachigalia versicolor, velký, silně větvený korunový strom Panamy, Kostariky a Kolumbie, jako „sebevražedný“: do roka po vykvetení mu opadá listí, uvolní se plody a odumře. Jeho rozmnožování je synchronizováno v intervalech několika let, ačkoli ne všechny velké stromy vykvetou a odumřou najednou.29 Jeho semenáčky rostly a přežívaly lépe pod odumírajícími mateřskými stromy než pod jinými stromy.30

Příklady

Věk při kvetení některých monokarpických rostlin, podle zdrojů citovaných níže
RostlinaVěk při kveteníPoznámky
Bolševník velkolepýmedián 3–5 let v terénunejstarší zaznamenaný 12 let; ve druhém roce jen v zavlažované zahradě
Strobilanthes kunthiana12 lethromadná kvetení zaznamenávána od roku 1838
Palma talipot30–40 let; 37 a 41 v Peradeniyikvětenství 20–30 stop (6–9 m) vysoké
Corypha elata44 letjedna palma, Miami, 1971
Melocanna bacciferaasi 48 letjiné zdroje uvádějí 40–50, 45–50 nebo 30–50
Agave desertiasi 50–55 letrůžice musí přesáhnout asi 1 kg suché hmotnosti
Puya raimondii40–100, 80–100 nebo 80–150 let (odhady)28 a 33 let v zahradách
Phyllostachys bambusoidesasi 120 letnejstarší záznam 919 nebo 999

Stoletá agáve

Lidový název Agave americana, stoleté agáve, pochází z přesvědčení, zaznamenaného v roce 1886, že kvete až po sto letech. V tom roce vykvetla skleníková rostlina v Auburnu ve státě New York, koupená v roce 1837 ve věku dvanácti let, ve věku zhruba jednašedesáti let, se stonkem vysokým 27 stop (asi 8,2 m) a asi 4 000 poupaty; zpráva nazvala výhon rostlinou „umírajícím úsilím“.31

V Mexiku, uvádí tatáž zpráva, se stoletá agáve stala pro své majitele „výnosnou investicí“. Jakmile kvetoucí stonek dosáhl plného vzrůstu, byl podťat, a míza, která zaplnila dutinu na jeho bázi, se vybírala naběračkou a kvasila na „agávové víno“, pulque; podřezaná rostlina mohla dávat čtvrt galonu (necelý litr) mízy denně.31

Agave deserti ze severozápadní Sonorské pouště kvete po asi 50–55 letech. Její růžice musí přesáhnout asi 1 000 g suché hmotnosti, aby vykvetly, pokud nejsou oddenkem spojené s velkou kvetoucí růžicí, v kterémžto případě kvetou dřív.9 Během kvetení klesl nestrukturní sacharid v listech z 38 na 6 procent jejich suché hmotnosti a nahromaděné zásoby dodaly 70 procent uhlíku pro 1,53 kg květenství.9 Malé růžice, které vykvetly brzy, mohly dokončit své květenství jen s uhlíkem od spojené velké růžice, jejíž podíl klesl ze 74 procent pro spojenou růžici o 0–30 g suché hmotnosti na 35 procent pro tu o 200–600 g.9 Květenství může vyprodukovat asi 65 000 semen, přesto za 29 let na jedné terénní lokalitě vyklíčilo a uchytilo se jen semeno z roku 1967 a 1982.32

Královna Andy

Puya raimondii, bromélie z vysokých And Peru a Bolívie, roste podle peruánského vládního výzkumného ústavu pomalu po desetiletí, zatímco hromadí živiny a energii na stavbu růžice vysoké asi tři metry; pak vykvete a po odplodnění uvadá a umírá.33 Její věk při kvetení byl odhadován různě: 40–100 let podle jedné genetické studie, konec životního cyklu 80–100 let nebo více podle jiné, 80–100 let do dospělosti podle ústavu a 80–150 let ve volné přírodě podle botanické zahrady.34353336 V kultuře vykvetla ve 28 letech, v Berkeley v roce 1986, a ve 33, v San Franciscu v roce 2006.36

Data celého genomu z 200 rostlin v devíti populacích ukazují populace, které jsou silně divergentní a příbuzensky prokřížené, s výjimečně vysokým genetickým zatížením. Druh od pleistocenního hrdla láhve nepřetržitě ubývá, zatímco iteroparní P. macrura se z něj zotavila; autoři nazývají královnu Andy „geneticky křehkou a fragmentovanou“ a ptají se, zda je to „důsledek dlouhé generační doby a semelparie“.34

Palma talipot

Hodge nazval květenství palmy talipot, Corypha umbraculifera, „největší kyticí přírody“: vrcholový chomáč květů, často 20–30 stop (asi 6–9 m) vysoký a stejně široký, nesoucí nesčetné tisíce drobných květů, větší než u kterékoli jiné kvetoucí rostliny.5 Kvetení přichází po 30–40 letech stálého růstu, během nichž se škrob pro tuto jedinou reprodukční událost ukládá v měkké dřeni kmene; lidé jej získávají jako jedlé ságo, přičemž strom kácejí. Ranou fázi života palmy, napsal Hodge, tráví „hromaděním potravních zásob dostatečných pro toto mohutné kvetoucí rozmařilství“. Jak potrava přechází z kmene do květenství, listy vadnou a hroutí se, a když plody dozrají, asi po roce, palma umírá.5

V Peradeniyi na Cejlonu bylo v roce 1881 vysazeno do aleje dvacet palem talipot. Sedm z nich začalo kvést v červnu 1918, ve věku 37 let, a dalších osm v červnu 1922, ve věku 41; jejich plody dozrály ke konci roku 1923 a do června 1924 byly mrtvé.37 Seifriz usoudil, že načasování bylo zděděným sklonem, ne reakcí na sucho. Poznamenal také, že lidé běžně řezali listy mladých palem talipot na deštníky a jiná užití, takže palmě mohlo trvat dvacet let i více, než vytvořila kmen.37

Palma jiného druhu, Corypha elata, vykvetla v Miami v červnu 1971 po 44 letech růstu ze semene. Její květenství neslo řádově 10 milionů květů a dozrálo na něm asi čtvrt milionu plodů o suché hmotnosti 545–817 kg. Palma vložila do tohoto jediného rozmnožení asi 15–22 procent sušiny, kterou za život vyprodukovala, zatímco jednoleté plevele do něj obvykle vkládají 14–35 procent (Harper a Ogden, cit. autoři); autoři usoudili, že navzdory své velikosti funguje v podstatě jako „jednoletý plevel“.28 Pro C. umbraculifera odhadl J. B. Fisher 24 milionů květů na jedné rostlině.38

Bambusy

Téměř všechny bambusy mají podle Janzena jednu ze dvou životních historií. Některé, většinou mimo tropy Indie a Asie, kvetou a sadí semeno každý rok po mnoho let; u ostatních, po období růstu 3 až 120 let, pevně daném pro každý druh, vykvete téměř všechny rostliny druhu na daném území, nasadí velké množství semen a odumřou.6 Phyllostachys bambusoides vysemenil hromadně v Číně v letech 919 a 1114, v Japonsku mezi lety 1716 a 1735 a znovu 1844–1847, a na konci 60. let 20. století jak v přesazených porostech v Anglii, Alabamě a Rusku, tak v mateřském porostu v Japonsku: cyklus asi 120 let.6 Veller a kolegové, citující Kawamuru, rovněž uvádějí 120 let, ale nejstarší záznam datují do roku 999.39 Načasování určuje spíš vnitřní kalendář než počasí, a přesazené rostliny kvetou spolu se svými mateřskými populacemi i v docela odlišném podnebí.61139

Janzenovo vysvětlení bylo, že vysemenění v synchronii po dlouhém čekání nasytí predátory semen na úrovni celé populace; u bambusů to jsou typicky krysy, ptáci a prasata.639 Množství jsou velká. V roce 1867 hlásil zeměměřič pracující na ploše Melocanna o 6 000 čtverečních mílích v Indii, že hruškovité plody padaly tak hustě, že mu rozbíjely měřické stolky a teodolity, a semenná úroda dvou madagaskarských bambusů byla odhadnuta na 50 kg semen na hektar na ploše 100 000 ha.6

Po semenné úrodě na Madagaskaru se odhadem 40–60 milionů krys nastěhovalo na 10 000 ha plodin, které zničily, než pojdly hlady; krysy mají vrhy o šesti až dvanácti mláďatech a dospívají za dva až tři měsíce. Barmský pramen citovaný Janzenem říká, že po vysemenění bambusu mohou krysy zmohutnět natolik, že setí polních plodin se stane nemožným a následují hladomor a epidemie.6

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, polokeř Západních Ghát v jižní Indii, kvete hromadně každých dvanáct let; podle záznamů citovaných Berou a kolegy následují hromadná kvetení ve dvanáctiletých intervalech od roku 1838, a autoři, kteří viděli odkvětení roku 2018, očekávají další v roce 2030.20

Kvetení bambusu v Mizoramu

Mautam

Bambus Melocanna baccifera je pro Mizy Mau a jinde v Indii muli; mautam je jeho hromadné vysemenění a hromadné odumírání, které následuje, tam znamená smrt. Jeho porosty pokrývají více než 26 000 km² severovýchodní Indie a zasahují do Myanmaru a Bangladéše.11 Druh žije podle Aplina a Lalsiamliany asi 48 let; jiné zdroje uvádějí cykly 40–50, 45–50 nebo 30–50 let, a data udávaná pro minulé mautamy se liší: 1815, 1863, 1911 a 1959 u zdrojů citovaných Aplinem a Lalsiamlianou, ale 1862, 1911, 1956 a 2007 v Nagově seznamu.11404142

M. baccifera má největší plod ze všech bambusů či trav, až 300 g.41 V letech 2007–08 podle měření citovaných Aplinem a Lalsiamlianou činilo množství plodů spadlých na plochách 25 m² 25,6–83,6 tuny na hektar; tam, kde farmáři stále sekali dorůstající stébla, oddenky přesto vykvetly.11 Podle Aplina a Lalsiamliany přebytek výživných plodů v období sucha přiměje krysu obecnou (Rattus rattus) a další lesní krysy k dřívějšímu rozmnožování, takže jejich počty narůstají o několik měsíců dříve než v jiných letech, a dozrávající rýži poškozují hlavně velmi mladé krysy; vrhy nejsou větší, ale rozmnožování probíhá mimo sezónu.11

Hladomor 1959–60

Hladomor následoval po kvetení již dříve: britské jednotky vstupující do Lušajských hor na počátku 80. let 19. století zjistily jeden, přičítaný krysám, které se přemnožily na semenu bambusu, při němž mohlo zemřít asi 15 000 lidí (podle zdrojů citovaných Aplinem a Lalsiamlianou a Nagem).1142 Podle mizského kronikáře Rokhumy, citovaného Aplinem a Lalsiamlianou, Melocanna kvetla hromadně na východě v roce 1958 a obecně v roce 1959, kdy byl nárůst krys „nad veškerou představivost“; úroda z října 1959 měla vystačit jen do února 1960.11 Místní Organizace protihladomorové kampaně se připravovala už od roku 1951, ale vláda Ásámu, otevřeně skeptická vůči této předpovědi, její opatření nepodpořila.11 V říjnu 1958 požádala Mizská okresní rada guvernéra Ásámu o 150 000 rupií na preventivní opatření; ásámská vláda odmítla a předpověď odbyla jako „tradici primitivního lidu“ (Nag, cit. Das).12 Pomoc začala, teprve když byl hladomor rozšířený, koncem roku 1959, a pro mnohé komunity přišla příliš málo a příliš pozdě.11 Vláda vydala na pomoc při hladomoru v letech 1959–60 a 1960–61 asi 8,96 milionu rupií.43

Počet úmrtí nebyl přesně zaznamenán. Místní odhady kladou nadúmrtnost na asi 10 000, tedy asi 5 procent populace čítající kolem 200 000, s vysokou kojeneckou úmrtností a ohnisky cholery (jak citují Aplin a Lalsiamliana); jiné zdroje uvádějí 10 000–15 000 úmrtí v celé severovýchodní Indii v roce 1959.114140 V Ásámském zákonodárném shromáždění řekl 5. března 1966 předseda vlády B. P. Chaliha, že výdaje a tvrdá práce vlády zachránily Mizy před „naprostou pohromou“.44 Nag píše, že lidé stavěli do protikladu pomoc poskytnutou Brity a lhostejnost indického státu v roce 1958, a že povstání v Mizoramu začalo až po tomto hladomoru.42

Mizo National Front

Mizská kulturní společnost, poprvé založená v roce 1955, byla v březnu 1960 přejmenována na Mautamskou frontu a brzy poté na Mizo National Famine Front (MNFF), která se osvědčila při rozdělování pomoci a při upozorňování na těžké postavení Mizů.11 Její mladí kádrovci vybírali dary dům od domu a pomáhali okresní správě s pomocí postiženým.12 Data se liší: gazetteer uvádí založení společnosti v roce 1959 a hladomorová fronta je datována do roku 1959, 1959–60, 1960, nebo pod jménem MNFF do září 1960. Její zakladatelé jsou popisováni různě jako Kulturní společnost, „někteří bývalí mizští vojáci“ a část Mizské unie.434412454647

V říjnu 1961 se MNFF přeměnila na Mizo National Front (MNF), jejímž deklarovaným cílem byla nezávislost Velkého Mizoramu.11 Das datuje tuto změnu na 22. října, kdy fronta vypustila ze svého jména slovo „hladomor“; gazetteer na noc 28. října, v sídle Laldengy, bývalého vojáka indické armády, který se stal jejím předsedou.124346 V noci 28. února 1966 vypuklo rozsáhlé násilí v mnoha centrech, mezi nimi v Aizawlu a Lunglei, v akci s krycím názvem Operace Jericho; 1. března vyšlo najevo, že MNF vyhlásila nezávislost, v prohlášení podepsaném Laldengou a šedesáti dalšími.111246

Povstání trvalo dvacet let.11 Mizské hory se staly svazovým teritoriem v roce 1972, 22. ledna podle Dase a 21. ledna podle gazetteeru.1243 Mírová dohoda byla podepsána v červnu 1986, 25. června podle Dase; Chandhoke ji datuje do roku 1985.461247 Podle ní se MNF zřekla násilí a secese a Laldenga se stal předsedou vlády.48 Mizoram se stal 23. státem Indické unie 20. února 1987, ačkoli jeden pramen datuje vznik státu do roku 1986.114748 Chandhoke to nazývá jediným případem v Indii, kdy povstání skončilo mírovou dohodou; Aplin a Lalsiamliana poznamenávají, že ozbrojený konflikt jen zřídka skončil tak příznivě pro povstalce a že žádné jiné politické hnutí nemůže „vystopovat svůj původ k přemnožení krys“.4711

Mautam 2006–08

Nejnovější mautam je datován do let 2006–08, 2005–09, 2004–08 nebo 2004–09; hromadné kvetení začalo v okrese Mamit v lednu 2005 a v roce 2007 se rozšířilo po Mizoramu až do roku 2008.114140 Produkce džhúmové rýže v celém státě klesla na něco přes 10 000 tun, oproti více než 60 000 v každém z předchozích pěti let, a kukuřice se sklidilo jen málo; v roce 2007 bylo odevzdáno 1 400 000 krysích ocasů po 2 rupiích za kus.11 Tentokrát, hlavně díky výrazně zlepšené silniční síti, se potravinová pomoc obvykle dostala k potřebným a většina lidí prošla poměrně bez úhony. Farmáři, kteří místo džhúmové rýže pěstovali tržní plodiny jako kurkumu, však pro ně nenašli odbyt.11 Mizové spojují tlawmngaihna, společenskou povinnost být pohostinný, nesobecký a nápomocný, s Tampui Mitthi, Velkým hladomorem, který zosobňuje opakující se strasti kvetení bambusu.11

U bolševníku velkolepého

Obr. 1 Monokarpická vytrvalá rostlina

Stejná rostlina, rok po roce. Růžice roste a kůlový kořen se plní zásobami; v roce kvetení jdou zásoby do jediného vysokého stonku a jeho okolíků a kořen zůstává prázdný; po vysemenění rostlina odumírá. Bolševník velkolepý obvykle kvete ve věku tří až pěti let, a v jednom zaznamenaném případě ve dvanácti.8

Růžice po léta

Bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzianum) žije několik let jako vegetativní růžice, jednou vykvete a odumře; nerozmnožuje se vegetativně a spoléhá zcela na semeno.498 Pergl a kolegové určovali stáří rostlin počítáním letokruhů v jejich kořenech. Všech 302 kvetoucích rostlin, jimž určili stáří, bylo staré nejméně tři roky, a medián věku při kvetení byl tři roky na neobhospodařovaných lokalitách v České republice, kde je rostlina invazní, čtyři na neobhospodařovaných lokalitách v jejím původním areálu v západním Velkém Kavkaze a pět na pastvinách v obou oblastech.8 Kvetení ve druhém roce bylo pozorováno jen v zavlažované experimentální zahradě, u 22 ze 70 rostlin vypěstovaných ze semene (nepublikovaná data citovaná Perglem a kolegy), a nikdy v terénu.825

Nejstarší nalezená kvetoucí rostlina byla stará dvanáct let. Rostla na extrémně suché, neobhospodařované české lokalitě, která byla ze statistiky vyňata jako odlehlá hodnota, protože většina jejích rostlin kvetla mezi pátým a osmým rokem.8 Za nepříznivých podmínek, na chudých, zastíněných nebo suchých lokalitách nebo při pravidelné pastvě, podle Best Practice Manual rostliny „mohou žít nejméně 12 let“; pozdější kapitola uvádí, že mohou kvetení oddálit „až o 12 let“.4950

Velikost, stres a sečení

Viz také: Hydří efekt a Regulace bolševníku velkolepého § Sečení a vyžínání

Reprodukční výkon rostliny, hodnocený na škále odpovídající zhruba 10 000–25 000 semenům, nesouvisel s jejím věkem, což autoři čtou jako „práh v množství zdrojů“ potřebný ke spuštění kvetení.8 Studie z Německa a České republiky, citované Perglem a kolegy, naznačují, že spouštěčem je velikost rostliny v předchozím roce a že vykvete 90–100 procent rostlin, které dosáhnou minimální velikosti.50 Na pastvinách kvetla většina rostlin kolem pátého roku, pravděpodobně proto, že je pastva a sešlap zraňují a potřebují víc času na nahromadění zdrojů; Best Practice Manual počítá schopnost oddálit kvetení pod stresem, dokud se nenahromadí dost zásob, mezi vlastnosti, díky nimž je druh úspěšným invazním druhem.849

Stejný účinek má sečení. Sečení růžic nad zemí, píší Pyšek a kolegové, „rostliny nezabije, ale prodlouží jejich délku života oddálením doby kvetení“; vegetativní rostliny lze usmrtit jen podřezáním kořene.13 Manuál vysvětluje opakované sečení a pastvu jako působící vyčerpáním zásob živin a energie uložených v kořeni.49

Jediné kvetení

Jakmile kvetení začne, rostlina odumře. V roce 2004 bylo v zahradě v Průhonicích seříznuto dvacet rostlin u země, deset brzy poté, co se objevil kvetoucí stonek, a deset, když se otevřel vrcholový pupen, a veškerý nový nárůst byl po zbytek sezóny odstraňován; žádná nepřežila do následujícího roku.13 V terénu kořeny kvetoucích rostlin vždy odumřely v polovině léta. Dřívější zprávy o rostlinách, které kvetení přežily, jsou považovány za mylné čtení shlukovaných rostlin: mladá rostlina vedle loňského mrtvého stonku se snadno zamění za znovu obrážející podnož.825 Mezi mýty vyvrácenými projektem Giant Alien bylo, že je rostlina dvouletá, čímž v terénu téměř nikdy není, a že je polykarpická.10

Protože rostlina dokáže roky hromadit zásoby, jsou při kvetení „náhle dostupné k rychlému využití“ pro stavbu velké, produktivní kvetoucí struktury; žádný z jejích býložravců ani patogenů, při pozorovaných hustotách, toto kvetení významně neovlivňuje, takže rostlina jim v podstatě uniká.10 Průměrná rostlina ve Slavkovském lese vyprodukovala 20 671 plodů, 44,6 procenta z nich z jediného vrcholového okolíku.51 Tato strategie má svou cenu. Z 521 historických lokalit v České republice druh přetrval jen na 124, tedy 23,8 procenta, oproti více než 70 procentům u klonálních invazních druhů při podobné regulaci; autoři to částečně spojují s jeho rozmnožováním, jakožto krátkověkého monokarpu závislého na semenu a krátkodobé semenné bance, a tedy s narušením stanoviště.52

Ostatní bolševníky

Bolševník Sosnovského je také monokarpický, ale bolševník perský je polykarpická vytrvalá rostlina, která v severním Norsku kvete rok co rok ze stejného kořene.5354 Většina hybridů mezi bolševníkem velkolepým a obecným po odkvětu neodumřela.2514 Bolševník obecný, který Flora Europaea popisuje jako dvouletou nebo krátkověkou vytrvalou rostlinu, se v zahradě Stewartové a Gracea obvykle jako dvouletka nechoval: více než polovina jeho rostlin přežila pět let a mnohé kvetly v každé ze čtyř pozorovaných sezón.14

Viz také

Footnotes

  1. Hughes, P. W. (2017). “Between semelparity and iteroparity: empirical evidence for a continuum of modes of parity”. Ecology and Evolution. 7 (20): 8232–8261. doi:10.1002/ece3.3341. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Gadgil, M.; Bossert, W. H. (1970). “Life historical consequences of natural selection”. American Naturalist. 104 (935): 1–24. doi:10.1086/282637. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. Candolle, A.-P. de (1819). Théorie élémentaire de la botanique (2nd ed.). Paris: Déterville. pp. 460–461. ↩ ↩2

  4. Lindley, J. (1832). An Introduction to Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. p. 401. ↩ ↩2

  5. Hodge, W. H. (1961). “Nature’s biggest bouquet”. Principes. 5 (4): 125–134. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  6. Janzen, D. H. (1976). “Why bamboos wait so long to flower”. Annual Review of Ecology and Systematics. 7: 347–391. doi:10.1146/annurev.es.07.110176.002023. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  7. Varpe, Ø.; Ejsmond, M. J. (2018). “Semelparity and iteroparity”. In Wellborn, G. A.; Thiel, M. (eds.). Life Histories. The Natural History of the Crustacea. 5. Oxford University Press. pp. 97–124. doi:10.1093/oso/9780190620271.003.0004. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12

  9. Tissue, D. T.; Nobel, P. S. (1990). “Carbon relations of flowering in a semelparous clonal desert perennial”. Ecology. 71 (1): 273–281. doi:10.2307/1940266. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  10. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩2 ↩3

  11. Aplin, K. P.; Lalsiamliana, J. (2010). “Chronicle and impacts of the 2005–09 mautam in Mizoram”. In Singleton, G. R.; Belmain, S. R.; Brown, P. R.; Hardy, B. (eds.). Rodent Outbreaks: Ecology and Impacts. Los Baños: International Rice Research Institute. pp. 13–47. ISBN 978-971-22-0257-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13 ↩14 ↩15 ↩16 ↩17 ↩18 ↩19 ↩20 ↩21

  12. Das, S. K. (2007). Conflict and Peace in India’s Northeast: The Role of Civil Society. Policy Studies 42. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-69-9. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  13. Pyšek, P.; Perglová, I.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Regeneration ability of Heracleum mantegazzianum and implications for control”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 112–125. doi:10.1079/9781845932060.0112. ↩ ↩2 ↩3

  14. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩ ↩2 ↩3

  15. Candolle, A.-P. de (1813). Théorie élémentaire de la botanique. Paris: Déterville. pp. 422–423. ↩

  16. Jackson, B. D. (1905). A Glossary of Botanic Terms (2nd ed.). London: Duckworth. s.v. “hapaxanthic”, “perennial”. ↩ ↩2

  17. Lewis, C. T.; Short, C. A Latin Dictionary. s.v. semel. Perseus Digital Library. Retrieved 26 September 2026. ↩

  18. Prantl, K. (1894). Lehrbuch der Botanik. Pax, F. (ed.) (9th ed.). Leipzig: Engelmann. p. 30. ↩

  19. Tomlinson, P. B.; Moore, H. E. (1968). “Inflorescence in Nannorrhops ritchiana (Palmae)”. Journal of the Arnold Arboretum. 49 (1): 16–34. doi:10.5962/p.185733. ↩

  20. Bera, S.; Das, S.; Kalindi, D. (2020). “Botany, pharmacology and conservation status of wonder flower: Neelakurinji (Strobilanthes kunthiana)”. Bulletin of the National Research Centre. 44: 124. doi:10.1186/s42269-020-00379-9. ↩ ↩2

  21. Werner, P. A. (1975). “Predictions of fate from rosette size in teasel (Dipsacus fullonum L.)”. Oecologia. 20 (3): 197–201. doi:10.1007/BF00347472. ↩

  22. Gross, K. L. (1981). “Predictions of fate from rosette size in four “biennial” plant species: Verbascum thapsus, Oenothera biennis, Daucus carota, and Tragopogon dubius”. Oecologia. 48 (2): 209–213. doi:10.1007/BF00347966. ↩

  23. Kachi, N.; Hirose, T. (1983). “Bolting induction in Oenothera erythrosepala Borbás in relation to rosette size, vernalization, and photoperiod”. Oecologia. 60 (1): 6–9. doi:10.1007/BF00379312. ↩

  24. Wesselingh, R. A.; Klinkhamer, P. G. L.; de Jong, T. J.; Boorman, L. A. (1997). “Threshold size for flowering in different habitats: effects of size-dependent growth and survival”. Ecology. 78 (7): 2118–2132. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[2118:TSFFID]2.0.CO;2. ↩

  25. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  26. Sletvold, N. (2002). “Effects of plant size on reproductive output and offspring performance in the facultative biennial Digitalis purpurea”. Journal of Ecology. 90 (6): 958–966. doi:10.1046/j.1365-2745.2002.00725.x. ↩

  27. Poppenwimer, T.; Mayrose, I.; DeMalach, N. (2023). “Revising the global biogeography of annual and perennial plants”. Nature. 624 (7990): 109–114. doi:10.1038/s41586-023-06644-x. ↩

  28. Tomlinson, P. B.; Soderholm, P. K. (1975). “The flowering and fruiting of Corypha elata in South Florida”. Principes. 19 (3): 83–99. ↩ ↩2

  29. Foster, R. B. (1977). “Tachigalia versicolor is a suicidal neotropical tree”. Nature. 268 (5621): 624–626. doi:10.1038/268624b0. ↩

  30. Kitajima, K.; Augspurger, C. K. (1989). “Seed and seedling ecology of a monocarpic tropical tree, Tachigalia versicolor”. Ecology. 70 (4): 1102–1114. doi:10.2307/1941379. ↩

  31. “A century plant in bloom” (2 October 1886). Scientific American Supplement. 22 (561): 8966. ↩ ↩2

  32. Nobel, P. S. (1994). Remarkable Agaves and Cacti. Oxford University Press. ↩

  33. Arroyo-Alfaro, S. J.; Camacho Hernández, M.; Ramos-Parado, K.; Grados-Bueno, C. V. (2022). La importancia de la Puya raimondii [The importance of Puya raimondii]. Huaraz: Instituto Nacional de Investigación en Glaciares y Ecosistemas de Montaña. doi:10.36580/inaigem.document15. ↩ ↩2

  34. Liu, L.; James, J.; Zhang, Y.-Q.; Wang, Z.-F.; Arakaki, M.; Vadillo, G.; Zhou, Q.-J.; Lascoux, M.; Ge, X.-J. (2024). “The ‘queen of the Andes’ (Puya raimondii) is genetically fragile and fragmented: a consequence of long generation time and semelparity?”. New Phytologist. 244 (1): 277–291. doi:10.1111/nph.20036. ↩ ↩2

  35. Sgorbati, S.; Labra, M.; Grugni, E.; et al. (2004). “A survey of genetic diversity and reproductive biology of Puya raimondii (Bromeliaceae), the endangered queen of the Andes”. Plant Biology. 6 (2): 222–230. doi:10.1055/s-2004-817802. ↩

  36. San Francisco Botanical Garden Society (19 July 2006). ““Queen of the Andes” blooms at San Francisco Botanical Garden”. Press release. Archived from the original on 31 July 2018. ↩ ↩2

  37. Seifriz, W. (1924). “The gregarious flowering of the talipot palm, Corypha umbraculifera, at Peradeniya, Ceylon”. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 51 (8): 341–350. doi:10.2307/2480314. ↩ ↩2

  38. Zona, S.; Dransfield, J. (2025). “Jack B. Fisher” [obituary]. Palms. 69 (1): 49–50. ↩

  39. Veller, C.; Nowak, M. A.; Davis, C. C. (2015). “Extended flowering intervals of bamboos evolved by discrete multiplication”. Ecology Letters. 18 (7): 653–659. doi:10.1111/ele.12442. ↩ ↩2 ↩3

  40. Koshy, K. C.; Gopakumar, B.; Sebastian, A.; Nair, S. A.; Johnson, A. J.; Govindan, B.; Baby, S. (2022). “Flower-fruit dynamics, visitor-predator patterns and chemical preferences in the tropical bamboo, Melocanna baccifera”. PLOS ONE. 17 (11): e0277341. doi:10.1371/journal.pone.0277341. ↩ ↩2 ↩3

  41. Govindan, B.; Johnson, A. J.; Nair, S. N. A.; Gopakumar, B.; Mallampalli, K. S. L.; Venkataraman, R.; Koshy, K. C.; Baby, S. (2016). “Nutritional properties of the largest bamboo fruit Melocanna baccifera and its ecological significance”. Scientific Reports. 6: 26135. doi:10.1038/srep26135. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  42. Nag, S. (1999). “Bamboo, rats and famines: famine relief and perceptions of British paternalism in the Mizo hills (India)”. Environment and History. 5 (2): 245–252. doi:10.3197/096734099779568317. ↩ ↩2 ↩3

  43. Mizoram District Gazetteers (1989). Aizawl: Directorate of Art and Culture, Government of Mizoram. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  44. Assam Legislative Assembly (5 March 1966). Debates: motion on the situation in the Mizo Hills, and reply of the Chief Minister, B. P. Chaliha. pp. 485–487. ↩ ↩2

  45. Hluna, J. V.; Tochhawng, R. (2012). The Mizo Uprising: Assam Assembly Debates on the Mizo Movement, 1966–1971. Newcastle upon Tyne: Cambridge Scholars Publishing. ISBN 978-1-4438-4042-2. ↩

  46. Bhaumik, S. (2007). Insurgencies in India’s Northeast: Conflict, Co-option & Change. East-West Center Washington Working Papers 10. Washington, DC: East-West Center Washington. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  47. Chandhoke, N. (2006). A State of One’s Own: Secessionism and Federalism in India. Crisis States Working Paper 80. London: LSE. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  48. Rajagopalan, S. (2008). Peace Accords in Northeast India: Journey over Milestones. Policy Studies 46. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-74-0. ↩ ↩2

  49. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  50. Pergl, J.; Hüls, J.; Perglová, I.; Eckstein, R. L.; Pyšek, P.; Otte, A. (2007). “Population dynamics of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 92–111. doi:10.1079/9781845932060.0092. ↩ ↩2

  51. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩

  52. Pergl, J.; Pyšek, P.; Perglová, I.; Jarošík, V. (2012). “Low persistence of a monocarpic invasive plant in historical sites biases our perception of its actual distribution”. Journal of Biogeography. 39 (7): 1293–1302. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02677.x. ↩

  53. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩

  54. Alm, T. (2013). “Ethnobotany of Heracleum persicum Desf. ex Fisch., an invasive species in Norway, or how plant names, uses, and other traditions evolve”. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 9: 42. doi:10.1186/1746-4269-9-42. ↩

Tento článek je překladem anglického článku, revize 1929.

Kategorie

Zobrazit zdroj pro Monokarpie

Úpravy jsou pozastaveny během sezóny semenění. Můžete si prohlédnout a zkopírovat zdroj této stránky.

V jiných jazycích

Hogweed.org je ve společném vlastnictví v 17 jazycích. Každé vydání vychází z anglického.

English Monocarpy
Deutsch Hapaxanthe Pflanze
Français Monocarpie
Español Monocarpismo
Italiano Monocarpico
Português Monocarpia
Polski Roślina monokarpiczna
Nederlands Monocarpisch
Română Monocarpie
Ελληνικά Μονοκαρπικά φυτά
Čeština Monokarpie
Svenska Monokarp
Magyar Monokarpia
Dansk Monokarpe planter
Suomi Kertakukkivuus
Norsk bokmål Monokarpi
Русский Монокарпики