Μονοκαρπικά φυτά

«Σημελπαρία» και «Αναπαραγωγή μεγάλης έκρηξης» ανακατευθύνουν εδώ. Για τις κρίσεις που επαναλαμβάνονται, βλ. Οικονομικός κύκλος.

Τα μονοκαρπικά φυτά ανθίζουν και δίνουν σπόρο μία μόνο φορά, και έπειτα πεθαίνουν· η συνήθεια αυτή ονομάζεται μονοκαρπία. Ένα φυτό που ανθίζει και καρποφορεί επανειλημμένα είναι πολυκαρπικό. Οι αντίστοιχοι όροι της οικολογίας, που εφαρμόζονται και σε ζώα, είναι η σημελπαρία και η ιτεροπαρία.¹² Μονοετή και διετή φυτά είναι μονοκαρπικά, όπως και πολυετή που ζουν επί χρόνια ή δεκαετίες πριν από τη μοναδική τους άνθιση, όπως το φυτό του αιώνα (Agave), ο φοίνικας ταλιπότ και πολλά μπαμπού.³⁴⁵⁶

Ένα μοντέλο που δημοσίευσε ο Lamont Cole το 1954 υπονοούσε, με τα λόγια μιας μεταγενέστερης ανασκόπησης, ότι «ο κόσμος θα έπρεπε να είναι γεμάτος με μονοετή φυτά που πεθαίνουν μετά την αναπαραγωγή»· επειδή δεν είναι, το συμπέρασμα έγινε γνωστό ως το παράδοξο του Cole. Μεταγενέστερη θεωρία το έλυσε λαμβάνοντας υπόψη τη διαφορετική θνησιμότητα νέων και ενηλίκων: όπου οι νέοι πεθαίνουν πολύ πιο συχνά από τους ενήλικες, όπως συνήθως συμβαίνει, αναμένεται επαναλαμβανόμενη αναπαραγωγή.⁷¹ Πολλά μονοκαρπικά φυτά ανθίζουν μόνο αφού φτάσουν ένα οριακό μέγεθος, και αποθηκεύουν αποθέματα επί χρόνια πριν από αυτό· όταν ανθίζουν, τα αποθέματα δαπανώνται εφάπαξ.⁸⁹⁵¹⁰

Ορισμένα μονοκαρπικά μπαμπού ανθίζουν συγχρονισμένα μετά από διαστήματα δεκαετιών, δίνουν τεράστιες ποσότητες σπόρου και πεθαίνουν, και η αφθονία μπορεί να τροφοδοτήσει έκρηξη πληθυσμού ποντικών.⁶ Στους Λόφους Μιζό της βορειοανατολικής Ινδίας η άνθιση του Melocanna baccifera, που ονομάζεται mautam, ακολουθήθηκε από λιμό το 1959–60. Μια οργάνωση αρωγής εκείνων των χρόνων, το Mizo National Famine Front, έγινε το Mizo National Front, που ηγήθηκε ένοπλης εξέγερσης το 1966 και υπέγραψε ειρηνευτική συμφωνία είκοσι χρόνια αργότερα.¹¹¹²

Το γιγάντιο ηράκλειο είναι μονοκαρπικό πολυετές φυτό: μεγαλώνει ως ροζέτα επί αρκετά χρόνια και ανθίζει μία φορά, συνήθως στα τρία ως πέντε χρόνια και σε μία καταγεγραμμένη περίπτωση στα δώδεκα, και έπειτα πεθαίνει.⁸ Το κόψιμο των φύλλων του δεν το σκοτώνει, αλλά αναβάλλει την άνθισή του και έτσι παρατείνει τη ζωή του· βλ. φαινόμενο Ύδρας.¹³ Το κοινό σφονδύλιον, αντίθετα, μπορεί να ανθίζει επί αρκετά διαδοχικά χρόνια.¹⁴

Όροι

Μονοκαρπικά και πολυκαρπικά

Οι όροι εμφανίζονται στη Théorie élémentaire de la botanique (1813) του Augustin Pyramus de Candolle, πατέρα του Alphonse de Candolle. Τα δικά του monocarpiens μπορούσαν να καρποφορήσουν μόνο μία φορά και πέθαιναν μετά την καρποφορία, όπως το σιτάρι· τα polycarpiens του μπορούσαν να καρποφορήσουν αρκετές φορές, είτε από έναν μόνιμο βλαστό, όπως στην αχλαδιά (caulocarpiens), είτε από νέους βλαστούς που έστελνε η ρίζα, καθένας καρποφορώντας μία φορά, όπως στη μπανάνα (rhizocarpiens).¹⁵ Στη δεύτερη έκδοση, του 1819, διαίρεσε τα μονόκαρπα σε μονοετή, διετή, και φυτά που ανθίζουν μόνο μετά από πολλά χρόνια και έπειτα πεθαίνουν.³

Ο Lindley υιοθέτησε τους όρους στα αγγλικά το 1832 ως monocarpous. Τα μονοκαρπικά του φυτά ήταν μονοετή, διετή, και φυτά που ζουν πολλά χρόνια πριν ανθίσουν αλλά πεθαίνουν αμέσως μετά, όπως η Agave americana· η τελευταία ομάδα, παρατήρησε, δεν είχε αγγλικό όνομα.⁴ Το Glossary of Botanic Terms (1905) του B. D. Jackson καταγράφει το perennial monocarp ως όρο του Möbius για τέτοια φυτά.¹⁶

Σημελπαρία και ιτεροπαρία

Οι όροι semelparity και iteroparity αποδίδονται συχνά στον Lamont Cole, που τους χρησιμοποίησε το 1954.⁷ Σύμφωνα με τον Hughes, ο Cole ήταν ο πρώτος που ταξινόμησε τους κύκλους ζωής σε αυτές τις δύο κατηγορίες: ένας σημέλπαρος οργανισμός είναι αυτός που «πεθαίνει μόλις παράγει σπόρο», ενώ οι ιτερόπαροι οργανισμοί κυμαίνονται από όσους έχουν δύο ή τρεις γέννες σε όλη τους τη ζωή ως δέντρα που παράγουν χιλιάδες.¹ Το λατινικό semel σημαίνει «μία φορά».¹⁷

Οι Gadgil και Bossert (1970) ονόμασαν τις δύο στρατηγικές των πολυετών οργανισμών εκείνες των «επαναλαμβανόμενων αναπαραγωγέων» και των «αναπαραγωγέων μεγάλης έκρηξης». Οι αναπαραγωγείς μεγάλης έκρηξης δεν επενδύουν καμία προσπάθεια στην αναπαραγωγή για πολλές ηλικίες και έπειτα κάνουν μία μοναδική «αυτοκτονική» αναπαραγωγική προσπάθεια· τα παραδείγματά τους ήταν ο σολομός του Ειρηνικού και «το δέντρο του μπαμπού».² Μεταγενέστερες ανασκοπήσεις χρησιμοποιούν τον όρο με την ίδια έννοια.⁷

Απαξανθές και πλεονανθές

Το Lehrbuch der Botanik του Prantl, στην ένατη έκδοση του 1894, επιμέλεια Pax, αποκαλεί τα μονοετή και διετή hapaxanthisch, ή monokarp, επειδή ανθίζουν μόνο μία φορά, και τα πολυετή ποώδη και ξυλώδη φυτά που ανθίζουν και καρποφορούν περιοδικά polykarpisch. Ορισμένα πολυετή ποώδη συμπεριφέρονται απαξανθικά, ανάμεσά τους το Echium vulgare και το σκιαδοφόρο Angelica sylvestris, όπως και ο φοίνικας Corypha.¹⁸ Το γλωσσάρι του Jackson παράγει το hapaxanthic από το ελληνικό ἅπαξ, «μία φορά», και ἄνθος, «άνθος».¹⁶

Οι βοτανολόγοι των φοινίκων εφαρμόζουν τη λέξη στον βλαστό. Οι Tomlinson και Moore (1968) αντιπαρέθεσαν τους φοίνικες των οποίων οι πλευρικές ταξιανθίες δεν σταματούν την ανάπτυξη του βλαστού, που ο Corner ονόμασε pleonanthic, με τους hapaxanthic φοίνικες, στους οποίους ένας αναπαραγωγικός άξονας αντικαθιστά εντελώς τη βλαστητική ανάπτυξη. Μόνο σε μονοστέλεχους φοίνικες, όπως ο Corypha, αυτό τερματίζει τη ζωή του ατόμου· σε φοίνικες που σχηματίζουν συστάδες, παραφυάδες αντικαθιστούν τους νεκρούς βλαστούς, και το άτομο είναι πολυκαρπικό.¹⁹

Plietesial και mast seeding

Σύμφωνα με τον Janzen (1976), ο Bremekamp επινόησε το plantae plietesiae, ή plietesials, για πολυετή μονοκαρπικά φυτά που ανθίζουν συγχρονισμένα· ο Janzen θεώρησε τη λέξη περιττή.⁶ Εξακολουθεί να εφαρμόζεται σε είδη του Strobilanthes που ανθίζουν σε μεγάλα διαστήματα.²⁰ Για τα μπαμπού ο Janzen προτίμησε το mast seeding, τη συγχρονισμένη παραγωγή σπόρου σε μεγάλα διαστήματα από έναν πληθυσμό, αντί για το παραδοσιακό gregarious flowering· τα μπαμπού και το Strobilanthes με mast seeding, σημείωσε, είναι συνήθως μονοκαρπικά.⁶

Θεωρία

Το παράδοξο του Cole

Για ένα μονοετές είδος, κατέληξε ο Cole, το κέρδος στον εγγενή ρυθμό αύξησης του πληθυσμού από τη μετάβαση σε πολυετή συνήθεια θα ήταν, με τα δικά του λόγια όπως τα παραθέτουν οι Gadgil και Bossert και ο Hughes, «ακριβώς ισοδύναμο με την προσθήκη ενός ατόμου στο μέσο μέγεθος γέννας».²¹ Αφού ένας γονέας που θυσιάζεται θα μπορούσε σίγουρα να παράγει περισσότερους από έναν επιπλέον απόγονο, ο θάνατος μετά την αναπαραγωγή θα έπρεπε να ευνοείται ευρέως· κι όμως η πολυετής, ιτερόπαρη ζωή είναι συνηθισμένη.⁷¹

Οι Gadgil και Bossert εντόπισαν την πηγή του παραδόξου στην παραδοχή του Cole ότι τίποτα δεν πεθαίνει τον πρώτο χρόνο της ζωής του. Η θνησιμότητα των νέων, υποστήριξαν, είναι συνήθως πολύ υψηλότερη από τη θνησιμότητα των ενηλίκων· αν περίπου μία θυγατέρα ενός μονοετούς γονέα επιζήσει ως την ηλικία του ενός έτους, η μετάβαση σε πολυετή συνήθεια αξίζει περίπου όσο ο διπλασιασμός της μέσης γέννας.² Οι Charnov και Schaffer (1973), όπως συνοψίζουν οι Varpe και Ejsmond και ο Hughes, πρόσθεσαν χωριστή θνησιμότητα νέων και ενηλίκων στο μοντέλο του Cole: η σημελπαρία θα έπρεπε τότε να εξελίσσεται όταν νέοι και ενήλικες αντιμετωπίζουν τον ίδιο κίνδυνο θανάτου, και αφού η επιβίωση των νέων είναι συνήθως πολύ χαμηλότερη, αναμένεται ιτεροπαρία.⁷¹

Μέγεθος και χρονισμός

Στα μονοκαρπικά φυτά ο χρόνος της άνθισης φαίνεται να συνδέεται στενότερα με το μέγεθος ή το στάδιο ανάπτυξης παρά με την ηλικία.⁸ Στο διψάκι (Dipsacus fullonum) μια ροζέτα σχημάτιζε ανθοφόρο βλαστό μόνο αφού έφτανε σε ένα κρίσιμο μέγεθος, και το μέγεθός της προέβλεπε την τύχη της καλύτερα από την ηλικία της· το ίδιο ίσχυε για τέσσερα λεγόμενα διετή φυτά, ανάμεσά τους το Oenothera biennis και το Daucus carota.²¹²² Το μέγεθος δεν είναι απλώς ένα μέτρο αποθηκευμένων αποθεμάτων: σε έναν ιαπωνικό πληθυσμό αμμοθινών του Oenothera erythrosepala, που ολοκλήρωνε τη ζωή του ως χειμερινό μονοετές όταν γονιμοποιούνταν, μόνο ροζέτες με διάμετρο πάνω από 9 cm εκτίναζαν βλαστό, όποια κι αν ήταν η ηλικία τους ή τα αποθέματα στην πασσαλώδη ρίζα τους.²³ Το κατώφλι επίσης ποικίλλει: σε τρεις πληθυσμούς του Cynoglossum officinale ήταν υψηλότερο εκεί όπου οι ροζέτες επιβίωναν και μεγάλωναν καλύτερα.²⁴

Η μοναδική αναπαραγωγή

Στο μοντέλο των Gadgil και Bossert, η αναπαραγωγική προσπάθεια σε μια δεδομένη ηλικία φέρνει ένα «κέρδος», σε αναπαραγωγή σε αυτή την ηλικία, και ένα «κόστος», σε χαμηλότερη επιβίωση και μικρότερο μέγεθος σε μεταγενέστερες ηλικίες. Η επιλογή προσαρμόζει την προσπάθεια σε κάθε ηλικία ώστε να μεγιστοποιήσει την προσαρμοστικότητα σε όλη τη ζωή, και τα σχήματα των δύο καμπυλών αποφασίζουν αν είναι καλύτερη η επαναλαμβανόμενη ή η αναπαραγωγή μεγάλης έκρηξης.²ένα κατάστιχο σε απογόνους

Για ένα μονοκαρπικό φυτό, η «απόφαση» για το πότε θα ανθίσει είναι μια ανταλλαγή ανάμεσα στο να ανθίσει όσο το δυνατόν νωρίτερα και στο να συσσωρεύσει περισσότερους πόρους για μεγαλύτερη παραγωγή σπόρου, με μεγαλύτερο κίνδυνο να πεθάνει πριν αναπαραχθεί. Η στρατηγική εξαρτάται, με τα λόγια των Pergl και συνεργατών, από την ισορροπία ανάμεσα στον κίνδυνο θανάτου και «το κέρδος από την καθυστερημένη αναπαραγωγή», και άρα από τον οικότοπο και τη διαχείριση.⁸²⁵

Η μονοκαρπία μπορεί επίσης να ευνοείται όπου η προσαρμοστικότητα αυξάνεται περισσότερο από αναλογικά με το μέγεθος. Στο δακτυλίδα (Digitalis purpurea), ένα προαιρετικά διετές φυτό, ο αριθμός σπόρων αυξανόταν ανάλογα με το μέγεθος του φυτού, και το μέγεθος του σπόρου και το ποσοστό και η ταχύτητα βλάστησης αυξάνονταν επίσης με το μέγεθος της μητέρας.²⁶ Το ίδιο φυτό, κυρίως διετές ή πολυετές και ιτερόπαρο, γίνεται σημέλπαρο όταν οι πόροι του στον πρώτο χρόνο είναι υψηλοί (Sletvold, όπως παρατίθεται από τον Hughes)· ο Hughes υποστηρίζει ότι η διάκριση σημελπαρίας-ιτεροπαρίας αντιμετωπίζεται καλύτερα ως συνεχές παρά ως διχοτομία.¹

Εμφάνιση

Τα μονοετή φυτά, τα ακραία μονόκαρπα, αποτελούν μόνο περίπου το 6 τοις εκατό των ειδών φυτών, σύμφωνα με μια απόδοση κύκλων ζωής σε περίπου 235.000 είδη, τα μισά απ’ όσα πιστευόταν. Ευνοούνται σε θερμές, ξηρές περιοχές, και οι συγγραφείς προβλέπουν περισσότερα μονοετή στο 69 τοις εκατό των οικοπεριφερειών του κόσμου ως το 2060.²⁷

Τα μακρόβια ξυλώδη μονόκαρπα είναι ασυνήθιστα. Οι Tomlinson και Soderholm (1975) γνώριζαν μερικούς φοίνικες, την Agave, λίγα δικοτυλήδονα και ένα διακλαδισμένο δέντρο της Νέας Καληδονίας, το Cerberiopsis candelabrum· κατά τα άλλα, έγραψαν, συγκρίσιμες αναπαραγωγικές στρατηγικές βρίσκονται μόνο σε μονοετή ζιζάνια.²⁸ Το 1977 ο Foster περιέγραψε το Tachigalia versicolor, ένα μεγάλο, πολυδιακλαδισμένο δέντρο του θόλου του δάσους στον Παναμά, την Κόστα Ρίκα και την Κολομβία, ως «αυτοκτονικό»: μέσα σε έναν χρόνο από την άνθιση τα φύλλα του πέφτουν, ο καρπός του απελευθερώνεται και πεθαίνει. Η αναπαραγωγή του συγχρονίζεται σε διαστήματα αρκετών ετών, αν και δεν ανθίζουν και πεθαίνουν όλα τα μεγάλα δέντρα ταυτόχρονα.²⁹ Τα φυτάρια του μεγάλωναν και επιβίωναν καλύτερα κάτω από πεθαίνοντα μητρικά δέντρα παρά κάτω από άλλα δέντρα.³⁰

Παραδείγματα

Φυτά του αιώνα

Το δημοφιλές όνομα της Agave americana, το φυτό του αιώνα, προέρχεται από μια πεποίθηση, καταγεγραμμένη το 1886, ότι ανθίζει μόνο μετά από εκατό χρόνια. Εκείνη τη χρονιά ένα φυτό θερμοκηπίου στο Auburn της Νέας Υόρκης, αγορασμένο το 1837 όταν ήταν δώδεκα ετών, άνθισε σε ηλικία περίπου εξήντα ενός ετών, με βλαστό ύψους 8,2 m και περίπου 4.000 μπουμπούκια· η αφήγηση αποκάλεσε τον βλαστό «η προσπάθεια θανάτου» του φυτού.³¹

Στο Μεξικό, ανέφερε η ίδια αφήγηση, το φυτό του αιώνα γινόταν «μια επικερδής επένδυση» για τους ιδιοκτήτες του. Μόλις ο ανθοφόρος βλαστός έφτανε στην πλήρη ανάπτυξή του κοβόταν, και ο χυμός που γέμιζε την κοιλότητα στη βάση του μαζευόταν με κουτάλα και ζυμωνόταν σε «κρασί αγαύης», ή pulque· ένα φυτό υπό υδροληψία μπορούσε να δώσει ένα τέταρτο του γαλονιού χυμού την ημέρα.³¹οι ιδιοκτήτες θερίζουν τις αποταμιεύσεις

Η Agave deserti, της βορειοδυτικής ερήμου Sonora, ανθίζει μετά από περίπου 50–55 έτη. Οι ροζέτες της πρέπει να ξεπερνούν περίπου 1.000 g ξηρής μάζας για να ανθίσουν, εκτός αν συνδέονται με ριζώματα με μια μεγάλη ανθοφόρα ροζέτα, οπότε ανθίζουν νωρίς.⁹ Κατά την άνθιση ο μη δομικός υδατάνθρακας στα φύλλα έπεσε από 38 σε 6 τοις εκατό της ξηρής τους μάζας, και τα αποθηκευμένα αποθέματα προμήθευσαν το 70 τοις εκατό του άνθρακα για την ταξιανθία του 1,53 kg.⁹ Μικρές ροζέτες που άνθιζαν νωρίς μπορούσαν να ολοκληρώσουν την ταξιανθία τους μόνο με άνθρακα από μια συνδεδεμένη μεγάλη ροζέτα, της οποίας το μερίδιο έπεφτε από 74 τοις εκατό για μια συνδεδεμένη ροζέτα 0–30 g ξηρής μάζας σε 35 τοις εκατό για μία 200–600 g.⁹χρηματοδοτούμενη από τη μητρική Μια ταξιανθία μπορεί να παράγει περίπου 65.000 σπόρους, κι όμως σε 29 χρόνια σε μία θέση πεδίου μόνο ο σπόρος του 1967 και του 1982 βλάστησε και προχώρησε σε εγκατάσταση.³²

Βασίλισσα των Άνδεων

Η Puya raimondii, ένα βρωμηλιώδες των υψηλών Άνδεων του Περού και της Βολιβίας, μεγαλώνει αργά επί δεκαετίες, σύμφωνα με ένα περουβιανό κρατικό ερευνητικό ινστιτούτο, καθώς συσσωρεύει τα θρεπτικά στοιχεία και την ενέργεια για να χτίσει μια ροζέτα ύψους περίπου τριών μέτρων· έπειτα ανθίζει, και μετά την καρποφορία μαραίνεται και πεθαίνει.³³ Η ηλικία άνθισής της έχει εκτιμηθεί ποικιλοτρόπως: 40–100 έτη σύμφωνα με μία γενετική μελέτη, το τέλος ενός κύκλου ζωής 80–100 ετών ή περισσότερο σύμφωνα με άλλη, 80–100 έτη ως την ωρίμανση σύμφωνα με το ινστιτούτο, και 80–150 έτη στη φύση σύμφωνα με έναν βοτανικό κήπο.^34353336 Σε καλλιέργεια έχει ανθίσει στα 28 έτη, στο Berkeley το 1986, και στα 33, στο Σαν Φρανσίσκο το 2006.³⁶

Δεδομένα ολόκληρου γονιδιώματος από 200 φυτά σε εννέα πληθυσμούς δείχνουν πληθυσμούς που είναι έντονα αποκλίνοντες και ενδογαμείς, με εξαιρετικά υψηλό γενετικό φορτίο. Το είδος φθίνει συνεχώς από μια στενωπό πληθυσμού στο Πλειστόκαινο, ενώ το ιτερόπαρο P. macrura ανέκαμψε από αυτήν· οι συγγραφείς αποκαλούν τη βασίλισσα των Άνδεων «γενετικά εύθραυστη και κατακερματισμένη» και αναρωτιούνται αν αυτό είναι «συνέπεια μακρού χρόνου γενεάς και σημελπαρίας».³⁴

Φοίνικας ταλιπότ

Ο Hodge αποκάλεσε την ταξιανθία του φοίνικα ταλιπότ, Corypha umbraculifera, «η μεγαλύτερη ανθοδέσμη της φύσης»: μια κορυφαία ανθοσυστάδα συχνά ύψους και πλάτους 6–9 m, που φέρει αναρίθμητες χιλιάδες μικρά άνθη, μεγαλύτερη από εκείνη οποιουδήποτε άλλου ανθοφόρου φυτού.⁵ Η άνθιση έρχεται μετά από 30–40 χρόνια σταθερής ανάπτυξης, κατά τα οποία άμυλο για το μοναδικό αναπαραγωγικό γεγονός αποθηκεύεται στον μαλακό μυελό του κορμού· οι άνθρωποι το εξάγουν ως βρώσιμο σάγο, κόβοντας το δέντρο για τον σκοπό αυτό. Η πρώιμη ζωή του φοίνικα, έγραψε ο Hodge, περνά «χτίζοντας αποθέματα τροφής επαρκή για αυτή τη μεγαλειώδη ανθοφόρα σπατάλη». Καθώς η τροφή μετακινείται από τον κορμό στην ταξιανθία, τα φύλλα μαραίνονται και καταρρέουν, και όταν οι καρποί ωριμάσουν, μετά από περίπου έναν χρόνο, ο φοίνικας πεθαίνει.⁵αποταμιευμένο για δεκαετίες, δαπανημένο μεμιάς

Στην Περαντένια, στην Κεϋλάνη, είκοσι φοίνικες ταλιπότ φυτεύτηκαν σε μια λεωφόρο το 1881. Επτά άρχισαν να ανθίζουν τον Ιούνιο του 1918, σε ηλικία 37 ετών, και οκτώ ακόμη τον Ιούνιο του 1922, σε ηλικία 41· ο καρπός αυτών ωρίμασε προς το τέλος του 1923, και ως τον Ιούνιο του 1924 είχαν πεθάνει.³⁷ Ο Seifriz κατέληξε ότι ο χρονισμός ήταν κληρονομική τάση παρά απόκριση σε ξηρασία. Σημείωσε επίσης ότι οι άνθρωποι έκοβαν συνήθως τα φύλλα νεαρών φοινίκων ταλιπότ για ομπρέλες και άλλες χρήσεις, έτσι ώστε ένας φοίνικας μπορούσε να χρειαστεί είκοσι χρόνια ή περισσότερο για να σχηματίσει κορμό.³⁷

Ένας φοίνικας άλλου είδους, Corypha elata, άνθισε στο Μαϊάμι τον Ιούνιο του 1971 μετά από 44 χρόνια ανάπτυξης από σπόρο. Η ταξιανθία του έφερε της τάξης των 10 εκατομμυρίων άνθη και ωρίμασε περίπου ένα τέταρτο του εκατομμυρίου καρπούς, βάρους 545–817 kg σε ξηρή μάζα. Ο φοίνικας είχε επενδύσει περίπου 15–22 τοις εκατό της ξηρής ύλης που παρήγαγε σε όλη του τη ζωή σε αυτή τη μία αναπαραγωγή, ενώ τα μονοετή ζιζάνια επενδύουν συνήθως 14–35 τοις εκατό (Harper και Ogden, όπως παρατίθενται από τους συγγραφείς)· παρά το μέγεθός του, κατέληξαν οι συγγραφείς, λειτουργεί ουσιαστικά ως «μονοετές ζιζάνιο».²⁸ Για το C. umbraculifera, ο J. B. Fisher εκτίμησε 24 εκατομμύρια άνθη σε ένα φυτό.³⁸

Μπαμπού

Σχεδόν όλα τα μπαμπού, διαπίστωσε ο Janzen, έχουν έναν από δύο κύκλους ζωής. Μερικά, κυρίως εκτός των τροπικών περιοχών της Ινδίας και της Ασίας, ανθίζουν και δίνουν σπόρο κάθε χρόνο επί πολλά χρόνια· στα άλλα, αφού μεγαλώσουν για μια περίοδο 3 έως 120 ετών σταθερή για κάθε είδος, σχεδόν όλα τα φυτά ενός είδους σε μια περιοχή ανθίζουν, δίνουν μεγάλες ποσότητες σπόρου και πεθαίνουν.⁶ Το Phyllostachys bambusoides έδωσε σπόρο μαζικά στην Κίνα το 919 και το 1114, στην Ιαπωνία μεταξύ 1716 και 1735 και ξανά το 1844–1847, και στα τέλη της δεκαετίας του 1960 τόσο σε μεταφυτευμένα αποθέματα στην Αγγλία, την Αλαμπάμα και τη Ρωσία όσο και στο μητρικό απόθεμα στην Ιαπωνία: ένας κύκλος περίπου 120 ετών.⁶ Οι Veller και συνεργάτες, παραθέτοντας τον Kawamura, δίνουν επίσης 120 έτη αλλά χρονολογούν την παλαιότερη καταγραφή στο 999.³⁹ Ο χρονισμός καθορίζεται από ένα εσωτερικό ημερολόγιο παρά από τον καιρό, και τα μεταφυτευμένα φυτά ανθίζουν μαζί με τους μητρικούς τους πληθυσμούς ακόμη και σε αρκετά διαφορετικά κλίματα.⁶¹¹³⁹

Η εξήγηση του Janzen ήταν ότι η σποροφορία σε συγχρονισμό μετά από μακρές αναμονές κορεσμοποιεί τους αρπακτικούς του σπόρου στο επίπεδο ολόκληρου του πληθυσμού· για τα μπαμπού αυτοί είναι συνήθως ποντίκια, πουλιά και γουρούνια.⁶³⁹ Οι ποσότητες είναι μεγάλες. Το 1867 ένας τοπογράφος που εργαζόταν σε μια έκταση 6.000 τετραγωνικών μιλίων από Melocanna στην Ινδία ανέφερε ότι οι καρποί, στο μέγεθος αχλαδιού, έπεφταν τόσο πυκνά ώστε έσπασαν τα τραπέζια χαρτογράφησης και τα θεοδόλιχά του, και μια μαζική σποροφορία δύο μπαμπού της Μαδαγασκάρης εκτιμήθηκε σε 50 kg σπόρου ανά εκτάριο σε έκταση 100.000 ha.⁶κατακλύζοντας την αγορά

Μετά από μια μαζική σποροφορία στη Μαδαγασκάρη, εκτιμώμενα 40–60 εκατομμύρια ποντίκια μετακινήθηκαν σε 10.000 ha καλλιεργειών, τις οποίες κατέστρεψαν πριν πεθάνουν από την πείνα· τα ποντίκια έχουν γέννες έξι ως δώδεκα και ωριμάζουν σε δύο ως τρεις μήνες. Μια βιρμανική πηγή που παραθέτει ο Janzen λέει ότι μετά τη σποροφορία του μπαμπού τα ποντίκια μπορούν να γίνουν τόσο πολυάριθμα ώστε η σπορά καλλιεργειών αγρού γίνεται αδύνατη, και ότι ακολουθούν λιμός και επιδημίες.⁶

Neelakurinji

Το Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, ένας υπόθαμνος των Δυτικών Γκατ στη νότια Ινδία, ανθίζει μαζικά κάθε δώδεκα χρόνια· σύμφωνα με τις καταγραφές που παραθέτουν οι Bera και συνεργάτες, μαζικές ανθίσεις έχουν ακολουθήσει σε διαστήματα δώδεκα ετών από το 1838, και οι συγγραφείς, που είδαν την άνθιση του 2018, αναμένουν την επόμενη το 2030.²⁰

Άνθιση μπαμπού στο Μιζόραμ

Mautam

Το μπαμπού Melocanna baccifera είναι Mau για τους Μιζό και muli αλλού στην Ινδία· mautam είναι η μαζική σποροφορία του και ο μαζικός θάνατος που ακολουθεί, με το tam να σημαίνει θάνατο. Τα δάση του καλύπτουν πάνω από 26.000 km² της βορειοανατολικής Ινδίας και επεκτείνονται στη Μιανμάρ και το Μπανγκλαντές.¹¹ Το είδος ζει περίπου 48 χρόνια, σύμφωνα με τους Aplin και Lalsiamliana· άλλες πηγές δίνουν κύκλους 40–50, 45–50 ή 30–50 ετών, και οι ημερομηνίες που δίνονται για παλαιότερα mautam διαφέρουν: 1815, 1863, 1911 και 1959 σε πηγές που παραθέτουν οι Aplin και Lalsiamliana, όμως 1862, 1911, 1956 και 2007 στον κατάλογο του Nag.^11404142

Το M. baccifera έχει τον μεγαλύτερο καρπό από οποιοδήποτε μπαμπού ή αγρωστώδες, ως 300 g.⁴¹ Το 2007–08, σύμφωνα με μετρήσεις που παραθέτουν οι Aplin και Lalsiamliana, ο καρπός που έπεφτε σε τετράγωνα δειγματοληψίας 25 m² έφτανε τους 25,6–83,6 τόνους ανά εκτάριο· όπου οι αγρότες συνέχιζαν να κόβουν τους αναβλαστάνοντες βλαστούς, τα ριζώματα ανθούσαν και πάλι.¹¹ Σύμφωνα με τους Aplin και Lalsiamliana, η αφθονία θρεπτικού καρπού την ξηρή περίοδο κάνει τον μαύρο αρουραίο (Rattus rattus) και άλλα δασικά ποντίκια να αναπαράγονται νωρίς, έτσι ώστε ο αριθμός τους να αυξάνεται αρκετούς μήνες νωρίτερα απ’ ό,τι σε άλλα χρόνια, και το ωριμάζον ρύζι να ζημιώνεται κυρίως από πολύ νεαρά ποντίκια· οι γέννες δεν είναι μεγαλύτερες, όμως η αναπαραγωγή συνεχίζεται εκτός εποχής.¹¹

Ο λιμός του 1959–60

Λιμός είχε ακολουθήσει άνθιση και παλαιότερα: βρετανικές δυνάμεις που εισήλθαν στους Λόφους Λουσάι στις αρχές της δεκαετίας του 1880 βρήκαν έναν λιμό αποδιδόμενο σε ποντίκια που είχαν πολλαπλασιαστεί με τον σπόρο του μπαμπού, στον οποίο μπορεί να πέθαναν περίπου 15.000 άνθρωποι (σύμφωνα με πηγές που παραθέτουν οι Aplin και Lalsiamliana και ο Nag).¹¹⁴² Σύμφωνα με τον μιζό χρονικογράφο Rokhuma, όπως παραθέτουν οι Aplin και Lalsiamliana, το Melocanna άνθισε ομαδικά στα ανατολικά το 1958 και γενικά το 1959, όταν η αύξηση των ποντικών ήταν «πέρα από κάθε φαντασία»· η σοδειά του Οκτωβρίου 1959 θα κρατούσε μόνο ως τον Φεβρουάριο του 1960.¹¹ Μια τοπική Anti-Famine Campaign Organization προετοιμαζόταν από το 1951, όμως η κυβέρνηση του Άσαμ, ανοιχτά δύσπιστη προς την πρόβλεψη, δεν υποστήριξε τα μέτρα της.¹¹ Τον Οκτώβριο του 1958 το Mizo District Council ζήτησε από τον κυβερνήτη του Άσαμ 150.000 ρουπίες για προφυλάξεις· η κυβέρνηση του Άσαμ αρνήθηκε, απορρίπτοντας την πρόβλεψη ως «μια παράδοση του πρωτόγονου λαού» (Nag, όπως παρατίθεται από τον Das).¹² Η βοήθεια ξεκίνησε μόνο όταν ο λιμός είχε εξαπλωθεί, στα τέλη του 1959, και για πολλές κοινότητες ήρθε πολύ λίγη και πολύ αργά.¹¹ Η κυβέρνηση δαπάνησε περίπου 8,96 εκατομμύρια ρουπίες για βοήθεια λόγω λιμού το 1959–60 και το 1960–61.⁴³

Ο αριθμός των θανάτων δεν καταγράφηκε με ακρίβεια. Τοπικές εκτιμήσεις τοποθετούν τους επιπλέον θανάτους γύρω στους 10.000, περίπου το 5 τοις εκατό ενός πληθυσμού περίπου 200.000, με υψηλή βρεφική θνησιμότητα και επιδημίες χολέρας (όπως παραθέτουν οι Aplin και Lalsiamliana)· άλλες πηγές δίνουν 10.000–15.000 θανάτους σε όλη τη βορειοανατολική Ινδία το 1959.¹¹⁴¹⁴⁰ Στη Νομοθετική Συνέλευση του Άσαμ, στις 5 Μαρτίου 1966, ο πρωθυπουργός της πολιτείας, B. P. Chaliha, είπε ότι οι δαπάνες και η σκληρή δουλειά της κυβέρνησης είχαν σώσει τον λαό των Μιζό από «πλήρη καταστροφή».⁴⁴ Ο Nag γράφει ότι οι άνθρωποι αντιπαρέβαλλαν τη βοήθεια που έδωσαν οι Βρετανοί με την αδιαφορία του ινδικού κράτους το 1958, και ότι η ανταρσία στο Μιζόραμ ξεκίνησε μόνο μετά από εκείνο τον λιμό.⁴²

Το Mizo National Front

Η Mizo Cultural Society, που σχηματίστηκε πρώτη φορά το 1955, μετονομάστηκε σε Mautam Front τον Μάρτιο του 1960 και σύντομα μετά σε Mizo National Famine Front (MNFF), που αποδείχτηκε αποτελεσματική στη διανομή βοήθειας και στο να τραβήξει την προσοχή στη δυσχερή θέση των Μιζό.¹¹ Τα νεαρά της στελέχη συγκέντρωναν δωρεές από σπίτι σε σπίτι και βοηθούσαν την περιφερειακή διοίκηση με τη βοήθεια.¹² Οι ημερομηνίες διαφέρουν: το gazetteer έχει την οργάνωση ιδρυμένη το 1959, και το μέτωπο λιμού χρονολογείται στο 1959, 1959–60, 1960, ή, με το όνομα MNFF, τον Σεπτέμβριο του 1960. Οι ιδρυτές της περιγράφονται ποικιλοτρόπως ως η Cultural Society, «μερικοί πρώην στρατιώτες Μιζό» και ένα τμήμα της Mizo Union.^434412454647

Τον Οκτώβριο του 1961 το MNFF έγινε το Mizo National Front (MNF), του οποίου ο διακηρυγμένος στόχος ήταν η ανεξαρτησία για ένα Μεγαλύτερο Μιζόραμ.¹¹ Ο Das χρονολογεί την αλλαγή στις 22 Οκτωβρίου, όταν το μέτωπο αφαίρεσε τη λέξη «λιμός» από το όνομά του· το gazetteer, στη νύχτα της 28ης Οκτωβρίου, στην κατοικία του Laldenga, πρώην στρατιώτη του ινδικού στρατού, που έγινε πρόεδρός του.¹²⁴³⁴⁶το μέτωπο επέζησε του λιμού Τη νύχτα της 28ης Φεβρουαρίου 1966 ξέσπασε βία μεγάλης κλίμακας σε πολλά κέντρα, ανάμεσά τους το Αϊζάουλ και το Λουνγκλέι, σε αυτό που έλαβε τον κωδικό Operation Jericho· την 1η Μαρτίου έγινε γνωστό ότι το MNF είχε ανακηρύξει ανεξαρτησία, σε μια διακήρυξη υπογεγραμμένη από τον Laldenga και εξήντα άλλους.¹¹¹²⁴⁶

Η ανταρσία διήρκεσε είκοσι χρόνια.¹¹ Οι Λόφοι Μιζό έγιναν Ένωση Εδαφών το 1972, στις 22 Ιανουαρίου σύμφωνα με τον Das και στις 21 Ιανουαρίου σύμφωνα με το gazetteer.¹²⁴³ Μια ειρηνευτική συμφωνία υπογράφηκε τον Ιούνιο του 1986, στις 25 Ιουνίου σύμφωνα με τον Das· ο Chandhoke τη χρονολογεί στο 1985.⁴⁶¹²⁴⁷ Βάσει αυτής το MNF αποκήρυξε τη βία και την απόσχιση, και ο Laldenga έγινε πρωθυπουργός της πολιτείας.⁴⁸ Το Μιζόραμ έγινε η 23η πολιτεία της Ινδικής Ένωσης στις 20 Φεβρουαρίου 1987, αν και μία αφήγηση χρονολογεί την πολιτειακή του αναγνώριση στο 1986.¹¹⁴⁷⁴⁸ Ο Chandhoke την αποκαλεί τη μοναδική περίπτωση στην Ινδία στην οποία μια ανταρσία τελείωσε με ειρηνευτική συμφωνία· οι Aplin και Lalsiamliana παρατηρούν ότι η ένοπλη σύγκρουση σπάνια έχει τελειώσει τόσο ευνοϊκά για τους αντάρτες, και ότι κανένα άλλο πολιτικό κίνημα δεν μπορεί «να ανιχνεύσει την προέλευσή του σε μια προσβολή από ποντίκια».⁴⁷¹¹

Ο mautam του 2006–08

Ο πιο πρόσφατος mautam χρονολογείται στο 2006–08, 2005–09, 2004–08 ή 2004–09· η ομαδική άνθιση ξεκίνησε στην περιφέρεια Mamit τον Ιανουάριο του 2005 και εξαπλώθηκε στο Μιζόραμ το 2007 και ως το 2008.¹¹⁴¹⁴⁰ Η παραγωγή ρυζιού jhum σε όλη την πολιτεία έπεσε λίγο πάνω από τους 10.000 τόνους, έναντι πάνω από 60.000 σε καθένα από τα πέντε προηγούμενα χρόνια, και σχεδόν καθόλου καλαμπόκι δεν συγκομίστηκε· το 2007 παραδόθηκαν 1.400.000 ουρές ποντικών, προς 2 ρουπίες η καθεμία.¹¹ Αυτή τη φορά, χάρη κυρίως σε ένα πολύ βελτιωμένο οδικό δίκτυο, η βοήθεια τροφίμων συνήθως έφτανε σε όσους τη χρειάζονταν, και οι περισσότεροι άνθρωποι πέρασαν σχετικά ανέπαφοι. Αγρότες όμως που είχαν καλλιεργήσει εμπορικές καλλιέργειες όπως ο κουρκουμάς στη θέση του ρυζιού jhum δεν βρήκαν αγορά γι’ αυτές.¹¹η αγορά δεν ήρθε Οι Μιζό συνδέουν το tlawmngaihna, μια κοινωνική υποχρέωση να είναι κανείς φιλόξενος, ανιδιοτελής και εξυπηρετικός, με το Tampui Mitthi, τον Μεγάλο Λιμό, που συμβολίζει τις επαναλαμβανόμενες δυσκολίες της άνθισης του μπαμπού.¹¹

Στο γιγάντιο ηράκλειο

                                                    .:*:*:*:*:.
                                               .:*:.  \\\|///  .:*:.
                                                \|/    \\|//    \|/
                                                   \    \|/    /
                                                    \    |    /
                                                     \   |   /       '.:.'
                                                      \  |  /         \|/
                                                       \ | /           |
                                                        \|/         .  |
                                                         |             | .
                                                         |           . |
                                                   ~~.   |             |  .
                                                    ~~\  |         .   |
                                                         |   .~~       |.
                                                         |  /~~     .  |
                             ~~~.      .~~~              |             |  .
             ~~.    .~~     ~~~~~\    /~~~~~             |           . |
   ~.  .~   ~~~~\  /~~~~   ~~~~~~~\  /~~~~~~~            |             | .
  ~~~\/~~~ ~~~~~~\/~~~~~~ ~~~~~~~~~\/~~~~~~~~~    ~~~\__ |__/~~~  ,    |  ,
____________________________________________________________________________
    \#/        \###/            (#####)               (     )         : :
     '          \#/              \###/                 \   /           .
                 '                \#/                   \ /
                                   '                     '

  - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ->

Μια ροζέτα επί χρόνια

Το γιγάντιο ηράκλειο (Heracleum mantegazzianum) ζει ως βλαστητική ροζέτα επί αρκετά χρόνια, ανθίζει μία φορά και πεθαίνει· δεν αναπαράγεται βλαστητικά και βασίζεται εξ ολοκλήρου στον σπόρο.⁴⁹⁸ Οι Pergl και συνεργάτες προσδιόρισαν την ηλικία φυτών μετρώντας τους ετήσιους δακτυλίους στις ρίζες τους. Όλα τα 302 ανθισμένα φυτά που ηλικίωσαν ήταν τουλάχιστον τριών ετών, και η διάμεση ηλικία άνθισης ήταν τρία έτη σε μη διαχειριζόμενες θέσεις στην Τσεχία, όπου το φυτό είναι χωροκατακτητικό, τέσσερα σε μη διαχειριζόμενες θέσεις στη γηγενή του περιοχή στον δυτικό Μεγάλο Καύκασο, και πέντε σε βοσκοτόπους και στις δύο.⁸ Άνθιση στον δεύτερο χρόνο παρατηρήθηκε μόνο σε ποτισμένο πειραματικό κήπο, σε 22 από τα 70 φυτά που μεγάλωσαν από σπόρο (αδημοσίευτα στοιχεία που παραθέτουν οι Pergl και συνεργάτες), και ποτέ στη φύση.⁸²⁵

Το γηραιότερο ανθισμένο φυτό που βρέθηκε ήταν δώδεκα ετών. Μεγάλωσε σε μια εξαιρετικά ξηρή, μη διαχειριζόμενη τσεχική θέση που παραλείφθηκε από τις στατιστικές ως ακραία τιμή, αφού τα περισσότερα φυτά της άνθισαν μεταξύ του πέμπτου και όγδοου έτους τους.⁸ Υπό δυσμενείς συνθήκες, σε φτωχές, σκιερές ή ξηρές θέσεις ή υπό τακτική βόσκηση, το Best Practice Manual λέει ότι τα φυτά «μπορούν να ζήσουν τουλάχιστον 12 χρόνια»· ένα μεταγενέστερο κεφάλαιο λέει ότι μπορούν να αναβάλλουν την άνθιση «ως και 12 χρόνια».⁴⁹⁵⁰

Μέγεθος, πίεση και κόψιμο

Δείτε επίσης: Φαινόμενο Ύδρας και Καταπολέμηση του γιγάντιου ηρακλείου § Κοπή και χλοοκοπτικά

Η αναπαραγωγική απόδοση ενός φυτού, βαθμολογημένη σε μια κλίμακα που αντιστοιχεί σε περίπου 10.000–25.000 σπόρους, δεν σχετιζόταν με την ηλικία του, κάτι που οι συγγραφείς διάβασαν ως ένα «κατώφλι στην ποσότητα πόρων» που χρειάζεται για να πυροδοτηθεί η άνθιση.⁸ Μελέτες στη Γερμανία και την Τσεχία, που παραθέτουν οι Pergl και συνεργάτες, προτείνουν ότι το ερέθισμα είναι το μέγεθος του φυτού τον προηγούμενο χρόνο, και ότι το 90–100 τοις εκατό των φυτών που φτάνουν το ελάχιστο μέγεθος ανθίζουν.⁵⁰ Σε βοσκοτόπους τα περισσότερα φυτά άνθιζαν γύρω στο πέμπτο τους έτος, πιθανότατα επειδή η βόσκηση και το ποδοπάτημα τα τραυματίζουν και χρειάζονται περισσότερο χρόνο για να συσσωρεύσουν πόρους· το Best Practice Manual συγκαταλέγει την ικανότητα αναβολής της άνθισης υπό πίεση, ώσπου να αποθηκευτούν αρκετά αποθέματα, ανάμεσα στα χαρακτηριστικά που κάνουν το είδος επιτυχημένο εισβολέα.⁸⁴⁹

Το κόψιμο έχει το ίδιο αποτέλεσμα. Το κόψιμο ροζετών πάνω από το έδαφος, γράφουν οι Pyšek και συνεργάτες, «δεν θα σκοτώσει τα φυτά, αλλά επεκτείνει το προσδόκιμο ζωής τους αναβάλλοντας τον χρόνο της άνθισης»· βλαστητικά φυτά μπορούν να σκοτωθούν μόνο κόβοντας τη ρίζα.¹³αναβεβλημένο, όχι ματαιωμένο Το εγχειρίδιο εξηγεί το επαναλαμβανόμενο κόψιμο και τη βόσκηση ως κάτι που λειτουργεί εξαντλώντας τα αποθέματα θρεπτικών και ενέργειας που είναι αποθηκευμένα στη ρίζα.⁴⁹

Μία άνθιση

Μόλις ξεκινήσει η άνθιση, το φυτό πεθαίνει. Το 2004 είκοσι φυτά σε έναν κήπο στο Průhonice κόπηκαν στο επίπεδο του εδάφους, δέκα λίγο αφότου εμφανίστηκε ο ανθοφόρος βλαστός και δέκα όταν άνοιξε ο κορυφαίος οφθαλμός, και κάθε αναβλάστηση αφαιρέθηκε για το υπόλοιπο της περιόδου· κανένα δεν επέζησε ως τον επόμενο χρόνο.¹³ Στη φύση οι ρίζες των ανθισμένων φυτών πέθαιναν πάντα το καλοκαίρι. Παλαιότερες αναφορές φυτών που επέζησαν από την άνθιση θεωρούνται λανθασμένες αναγνώσεις συστάδων φυτών: ένα νεαρό φυτό δίπλα στον πεθαμένο βλαστό της περασμένης χρονιάς περνάει εύκολα για αναβλαστάνον ριζικό σύστημα.⁸²⁵ Ανάμεσα στους μύθους που ανέτρεψε το πρόγραμμα Giant Alien ήταν ότι το φυτό είναι διετές, κάτι που στη φύση σχεδόν ποτέ δεν είναι, και ότι είναι πολυκαρπικό.¹⁰

Επειδή το φυτό μπορεί να αποθηκεύει πόρους επί χρόνια, αυτοί γίνονται «ξαφνικά διαθέσιμοι για ταχεία χρήση» όταν ανθίζει, για να χτίσει μια μεγάλη, παραγωγική ανθοφόρα δομή· κανένας από τους φυτοφάγους ή τα παθογόνα του, στις πυκνότητες που παρατηρήθηκαν, δεν επηρεάζει σημαντικά αυτή την άνθιση, έτσι ώστε το φυτό ουσιαστικά τους διαφεύγει.¹⁰ Ένα μέσο φυτό στο Slavkovský les παρήγαγε 20.671 καρπούς, το 44,6 τοις εκατό από αυτούς από το μοναδικό κορυφαίο σκιάδιο.⁵¹ Η στρατηγική έχει κόστος. Από τις 521 ιστορικές θέσεις στην Τσεχία, το είδος επέζησε μόνο σε 124, ή 23,8 τοις εκατό, έναντι πάνω από 70 τοις εκατό για κλωνικούς εισβολείς υπό παρόμοιο έλεγχο· οι συγγραφείς συνδέουν αυτό εν μέρει με την αναπαραγωγή του, ως ένα βραχύβιο μονόκαρπο που εξαρτάται από τον σπόρο και μια βραχυπρόθεσμη τράπεζα σπόρων, και άρα με τη διατάραξη.⁵²

Άλλα ηράκλεια

Το ηράκλειο του Σοσνόφσκι είναι επίσης μονοκαρπικό, όμως το περσικό ηράκλειο είναι πολυκαρπικό πολυετές φυτό, που στη βόρεια Νορβηγία ανθίζει χρόνο με τον χρόνο από την ίδια ρίζα.⁵³⁵⁴ Τα περισσότερα υβρίδια ανάμεσα σε γιγάντιο και κοινό ηράκλειο δεν πέθαναν μετά την άνθιση.²⁵¹⁴ Το κοινό σφονδύλιον, που η Flora Europaea περιέγραψε ως διετές ή βραχύβιο πολυετές, δεν συμπεριφέρθηκε συνήθως ως διετές στον κήπο των Stewart και Grace: περισσότερα από τα μισά φυτά του επέζησαν πέντε χρόνια, και πολλά άνθισαν σε καθεμιά από τις τέσσερις περιόδους που παρατηρήθηκαν.¹⁴

Δείτε επίσης

• Γιγάντιο ηράκλειο § Κύκλος ζωής
• Φαινόμενο Ύδρας
• Τράπεζα σπόρων
• Σκιάδιο
• Σκιαδοφόρα § Σίλφιο
• Φάση καθυστέρησης