Υπόθεση απελευθέρωσης από εχθρούς

Να μη συγχέεται με τον Ταξικό εχθρό.

Η υπόθεση απελευθέρωσης από εχθρούς (ERH) προτείνει ότι φυτά και ζώα που εισάγονται σε μια νέα περιοχή πετυχαίνουν επειδή έχουν αφήσει πίσω τα φυτοφάγα, τα παράσιτα και τις ασθένειες που τα συγκρατούσαν στην πατρίδα.¹ Είναι από τις πιο ευρέως επικαλούμενες εξηγήσεις των βιολογικών εισβολών, και από τις πιο αμφισβητούμενες. Βιογεωγραφικές συγκρίσεις βρίσκουν κατά κανόνα ότι τα εισαγμένα είδη έχουν λιγότερα είδη εχθρών στο εξωτερικό απ’ ό,τι στην πατρίδα, ενώ μελέτες προσβεβλημένων κοινοτήτων τα βρίσκουν εξίσου προσβεβλημένα με τα γηγενή είδη γύρω τους.²

Το γιγάντιο ηράκλειο έμοιαζε σαφής περίπτωση. Στον γηγενή Καύκασο μεγαλώνει ως σκόρπια φυτά σε λιβάδια πλούσια σε είδη·³ στην Ευρώπη είναι ένας από τους πιο επιθετικούς φυτικούς εισβολείς.⁴ Όταν η υπόθεση δοκιμάστηκε στις αρχές της δεκαετίας του 2000, η απάντηση ήταν σε μεγάλο βαθμό αρνητική. Οι εχθροί του φυτού στην πατρίδα αποδείχτηκαν ούτε πολυάριθμοι ούτε καταστροφικοί, κανένας τους δεν τρέφεται αποκλειστικά από γιγάντιο ηράκλειο, και οι περισσότεροι από όσους το προσβάλλουν στον Καύκασο το προσβάλλουν και στην Ευρώπη.⁵⁶⁴ Η επιτυχία του εξηγείται πλέον με άλλους τρόπους.

Η υπόθεση

Κάθε είδος που εισάγεται σε μια νέα περιοχή χάνει φυσικούς εχθρούς, είτε καταλήξει να γίνει κοινό είτε όχι. Για τον λόγο αυτό, υποστηρίζουν οι επικριτές, ένας βραχύτερος κατάλογος εχθρών στο εξωτερικό δεν εξηγεί από μόνος του γιατί ευδοκιμεί ένας συγκεκριμένος εισβολέας, και η υπόθεση έχει συχνά γίνει αποδεκτή χωρίς κριτική όποτε ένα εισαγμένο είδος εμφανίζεται μεγαλύτερο ή πιο γόνιμο απ’ ό,τι στην πατρίδα.²

Αυξημένη ανταγωνιστική ικανότητα

Το 1995 οι Blossey και Nötzold πρόσθεσαν ένα εξελικτικό βήμα. Τα φυτά σε ξένα περιβάλλοντα, παρατήρησαν, τείνουν να είναι πιο εύρωστα και ψηλότερα και να παράγουν περισσότερο σπόρο απ’ ό,τι στο φυσικό τους εύρος. Ένα φυτό με περιορισμένους πόρους πρέπει να τους μοιράζει ανάμεσα σε συντήρηση, ανάπτυξη, αποθήκευση, αναπαραγωγή και άμυνα· απαλλαγμένο από τους εχθρούς του, θα επιλεγόταν να δαπανά λιγότερο σε άμυνα και περισσότερο σε ανάπτυξη. Το ονόμασαν εξέλιξη αυξημένης ανταγωνιστικής ικανότητας (EICA).⁷ Το αν ένα φυτό διαθέτει καθόλου πλεονάζον φωτοσυνθετικό προϊόν να δαπανήσει σε αμυντική χημεία εξαρτάται, σε μια αντίπαλη άποψη που συζήτησαν, από τους πόρους που έχει στη διάθεσή του.⁷

Μια τρίτη εξήγηση, η υπόθεση των «νέων όπλων», υποστηρίζει ότι ορισμένοι εισβολείς φέρουν χημικές ουσίες στις οποίες τα φυτά της νέας περιοχής δεν έχουν άμυνα.⁸

Στο γιγάντιο ηράκλειο

Εχθροί στην πατρίδα και στο εξωτερικό

Το ευρωπαϊκό ερευνητικό πρόγραμμα Giant Alien κατέγραψε τα έντομα στο γιγάντιο ηράκλειο σε 27 τοποθεσίες σε εννέα χώρες επί δύο περιόδους, και έψαξε τη βιβλιογραφία για δεκαέξι είδη Heracleum. Κατέγραψε 358 είδη εντόμων, 265 από αυτά φυτοφάγα. Περίπου 162 φυτοφάγα βρέθηκαν στο ίδιο το γιγάντιο ηράκλειο, από τα οποία 123 τρέφονταν από πολλά είδη φυτών ή είχαν άγνωστες συνήθειες και 39 τρέφονταν μόνο από ένα ή λίγα. Κανένα δεν είναι γνωστό ότι τρέφεται αποκλειστικά από γιγάντιο ηράκλειο.⁵

Το μερίδιο των εξειδικευμένων ειδών ήταν υψηλότερο στον Καύκασο απ’ ό,τι στην Ευρώπη, όπως προβλέπει η υπόθεση. Όμως οι τάξεις εντόμων αντιπροσωπεύονταν σε πολύ παρόμοιες αναλογίες και στα δύο εύρη, και τα μυζητικά έντομα ήταν, αν κάτι, πιο πολυάριθμα στην Ευρώπη.⁵ Δύο έντομα άγνωστα στην επιστήμη βρέθηκαν στον Καύκασο, ο σκόρος Agonopterix caucasiella και η μύγα Melanagromyza heracleana.⁵ Στην Ελβετία, το γηγενές κοινό σφονδύλιον και ο γίγαντας έφεραν από κοινού 34 είδη φυτοφάγων αρθροπόδων, και κανένα δεν είχε σημαντική επίδραση στα φύλλα και τους βλαστούς του γίγαντα.⁹

Στο φυσικό εύρος, τα έντομα που σκάβουν μέσα στο φυτό κυριαρχούνταν από τρία σκαθάρια-ρυγχοφόρα, τα Lixus iridis, Nastus fausti και Otiorhynchus tatarchani, και από τη μύγα Melanagromyza heracleana. Κανένα δεν προκάλεσε σοβαρή ζημιά, και τα ώριμα φυτά αποδείχτηκαν αρκετά ανεκτικά στο να τρώγονται.⁶ Οι μυκητιακοί παθογόνοι οργανισμοί ήταν πολυάριθμοι, και ένας από αυτούς, το Phloeospora heraclei, εμφανίστηκε σε κάθε θέση που καταγράφηκε, προκαλώντας κηλίδωση φύλλων και ξήρανση, ειδικά σε φυτάρια.¹⁰

Η χρονική στιγμή προστατεύει επίσης το φυτό. Μόλις ανθίσει, τα αποθηκευμένα αποθέματά του δαπανώνται τόσο γρήγορα που κανένα φυτοφάγο ή παθογόνο δεν προλαβαίνει να επηρεάσει την άνθηση.⁴η ανάπτυξη ξεπερνά τους επικριτές της

Άμυνα

Όπως συνοψίστηκε από το πρόγραμμα, η δαπανηρή άμυνα του φυτού, οι αδενώδεις τρίχες του, ήταν ασθενέστερη στο προσβεβλημένο εύρος, όπως προβλέπει η EICA. Η φθηνότερη χημική του άμυνα, οι φουρανοκουμαρίνες, ήταν ισχυρότερη στην Ευρώπη, όπου κανένας εξειδικευμένος εχθρός δεν το προσβάλλει καταστροφικά, κάτι που είναι το αντίθετο της πρόβλεψης.⁴ Και οι δύο άμυνες μπορούν να ενεργοποιηθούν από προσβολή.¹¹

Μια σχετική περίπτωση είναι γνωστή από την άγρια παστινάκη, ένα άλλο ευρωπαϊκό μέλος της οικογένειας των Σκιαδοφόρων που έγινε ζιζάνιο στη Βόρεια Αμερική. Δείγματα herbarium που καλύπτουν 152 χρόνια δείχνουν ότι οι αμερικανικές παστινάκες που συλλέχθηκαν μεταξύ 1850 και 1889 είχαν λιγότερη φουρανοκουμαρίνη από όλες όσες συλλέχθηκαν αργότερα, και λιγότερη από τα ευρωπαϊκά φυτά της ίδιας περιόδου. Η άνοδος συμπίπτει με την τυχαία άφιξη της νυχτοπεταλούδας Depressaria radiella, του συνεξελιγμένου εχθρού του φυτού. Όταν ο εχθρός την πρόλαβε, το ζιζάνιο έγινε πιο τοξικό, όχι λιγότερο.¹²

Συμπέρασμα

Οι συγγραφείς του Giant Alien διάβασαν την έρευνά τους ως υποστηρικτική μιας πτυχής της απελευθέρωσης από εχθρούς και της EICA.⁵ Άλλοι κατέληξαν ότι κανένας εχθρός δεν είχε σαφώς μεγαλύτερη επίδραση στον Καύκασο, οπότε οι δύο υποθέσεις είναι «μάλλον άσχετες» με το είδος.¹³ Μια μελέτη της ηλικίας και της αναπαραγωγής του φυτού και στα δύο εύρη απέδωσε την επιτυχία του σε ευνοϊκότερο κλίμα στην Ευρώπη και σε μεγαλύτερες ευκαιρίες διασποράς σε μια πυκνοκατοικημένη ήπειρο.³ Η σύνθεση του προγράμματος κατέταξε την αμελητέα επίδραση των φυσικών εχθρών ως ένα χαρακτηριστικό ανάμεσα σε πολλά, σε ένα φυτό χωρίς αδύναμο κρίκο: έναν «κύριο όλων των χαρακτηριστικών».⁴

Η αναζήτηση βιολογικής καταπολέμησης

Το 2004, ερευνητές υποστήριξαν ότι η κλασική βιολογική καταπολέμηση, η απελευθέρωση ενός συγκεκριμένου εχθρού από το φυσικό εύρος, ήταν η μόνη βιώσιμη επιλογή για μεγάλες προσβολές, αφού οι εχθροί που βρέθηκαν στην Ευρώπη ήταν γενικευμένα έντομα και μύκητες.¹⁰ Οι υποψήφιοι δοκιμάστηκαν έπειτα έναν προς έναν.

• Ο μύκητας φύλλων Phloeospora heraclei μόλυνε σποραδικά παστινάκη και κόλιανδρο στο εργαστήριο.¹⁰
• Το ρυγχοφόρο Lixus iridis δεν τράφηκε ούτε γέννησε αυγά σε κόλιανδρο, καρότο ή μάραθο, αλλά γέννησε λίγα αυγά ακόμη και στον στόχο του.¹⁰
• Δύο επιβλαβή έντομα, ο θρίπας Thrips vulgatissimus και η νυχτοπεταλούδα του λάχανου Mamestra brassicae, αποδείχτηκε ότι τρέφονται από πολλά είδη φυτών.¹⁰
• Το ριζοφάγο ρυγχοφόρο Nastus fausti, όταν δεν του δόθηκε επιλογή, τράφηκε από καρότο, παστινάκη και σελινόριζα χωρίς απώλεια επιβίωσης ή γονιμότητας, και οι προνύμφες του μπόρεσαν να αναπτυχθούν στις ρίζες τους.¹⁴

Κανένας από τους εχθρούς του Καυκάσου δεν προκάλεσε αρκετή ζημιά στις φυσικές πυκνότητες, και κανένας δεν αποδείχτηκε ειδικός για το γιγάντιο ηράκλειο ή ασφαλής για απελευθέρωση. Όλοι έβλαψαν άλλα είδη Heracleum, και οι περισσότεροι έβλαψαν παστινάκη.⁴ Η εισαγωγή ενός εξωτικού παράγοντα κρίθηκε αδύνατη, και το πρόγραμμα συνέστησε αντ’ αυτού τη μελέτη ενός γηγενούς ευρωπαϊκού μύκητα ως μυκοζιζανιοκτόνου. Οι ευρωπαϊκοί κανόνες για τα προϊόντα φυτοπροστασίας, σημείωσε, απέκλειαν ούτως ή άλλως σχεδόν εντελώς την απελευθέρωση ενός εξωτικού μύκητα.⁴ Το πρόγραμμα, που διήρκεσε από το 2002 ως το 2005, κόστισε 2.934.773 ευρώ, εκ των οποίων η Ευρωπαϊκή Ένωση συνεισέφερε 1.721.459 ευρώ.¹¹κανένας δικός του εχθρός

Το γιατί το φυτό δεν έχει ειδικούς εχθρούς έχει εξηγηθεί ιστορικά. Κατά τις παγετώδεις περιόδους, τα ηράκλεια του Καυκάσου υποχώρησαν σε δύο μικρά καταφύγια, από όπου επεκτάθηκαν και αναμείχθηκαν ξανά στις ενδιάμεσες θερμές περιόδους, παράγοντας τις πολλές μορφές και τα υβρίδια του γένους. Τόσο μικροί πληθυσμοί, υποστηρίζεται, δεν θα είχαν επιλέξει εχθρούς εξειδικευμένους πάνω τους.¹⁵

Όταν οι εχθροί προλαβαίνουν

Η απελευθέρωση από εχθρούς, αν συμβαίνει καθόλου, μπορεί να είναι προσωρινή. Σε 24 τσεχικούς βοσκότοπους που είχαν εισβληθεί για 11 έως 48 χρόνια, τα γηγενή είδη και η παραγωγικότητα αρχικά μειώνονταν από το γιγάντιο ηράκλειο αλλά έτειναν να ανακάμπτουν μετά από περίπου 30 χρόνια, ενώ η κάλυψη του ηρακλείου φθίνει σε όλη τη διάρκεια. Σε ένα πείραμα κοινού κήπου, το ηράκλειο που καλλιεργήθηκε σε χώμα ληφθέν από τις θέσεις που είχαν εισβληθεί περισσότερο καιρό επιβίωσε χειρότερα, μεγάλωσε λιγότερο και ανταγωνίστηκε χειρότερα: μια αρνητική ανάδραση ανάμεσα σε φυτό και έδαφος. Η αρχική κυριαρχία του εισβολέα, κατέληξαν οι συγγραφείς, μπορεί αργότερα να αντιστραφεί.¹⁶

Μακροπρόθεσμα, η συστάδα προετοιμάζει τις συνθήκες της δικής της παρακμής.παράγει τους δικούς της νεκροθάφτες Εισβολές που ανεβαίνουν και έπειτα καταρρέουν είναι γνωστές στη βιβλιογραφία ως κύκλοι άνθησης και κατάρρευσης.¹⁶¹⁷

Δείτε επίσης

• Γιγάντιο ηράκλειο
• Heracleum
• Φουρανοκουμαρίνη
• Φάση καθυστέρησης

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩