Άρθ. 0006 Αναθ. 1864

Σκιάδιο

Περιεχόμενα
  1. Ετυμολογία
  2. Δομή
  3. Άνθηση
  4. Καταμερισμός εργασίας
  5. Κατανομή του σπόρου
  6. Επικονίαση
  7. Αυτοσυμβατότητα
  8. Το στοιχείο των εκατό χιλιάδων σπόρων
  9. Δείτε επίσης
  10. Παραπομπές

Αυτό το άρθρο αφορά την ταξιανθία της οικογένειας των Σκιαδοφόρων. Για το σκίαστρο από το οποίο πήρε το όνομά του, βλ. Ομπρέλα. Για εταιρείες ομαδοποιημένες κάτω από μία μητρική, βλ. Εταιρεία χαρτοφυλακίου.

Ένα σκιάδιο είναι μια ταξιανθία στην οποία οι ποδίσκοι των ανθέων, που ονομάζονται ακτίνες, ξεκινούν από ένα και μόνο σημείο στην κορυφή ενός βλαστού, σαν τις ακτίνες μιας ομπρέλας. Σε ένα σύνθετο σκιάδιο κάθε ακτίνα καταλήγει όχι σε άνθος αλλά σε ένα δικό της μικρότερο σκιάδιο, το σκιαδίδιο. Η διάταξη είναι τόσο χαρακτηριστική της οικογένειας των Σκιαδοφόρων που έδωσε στην οικογένεια το παραδοσιακό της όνομα, Umbelliferae, «φορείς σκιαδίων», που οι κανόνες της βοτανικής ονοματολογίας εξακολουθούν να επιτρέπουν ως εναλλακτικό του Apiaceae.1

Στο γιγάντιο ηράκλειο το κορυφαίο σκιάδιο ενός τσεχικού φυτού μέτρησε 85 cm σε διάμετρο, και ένα και μόνο φυτό μπορεί να φέρει σχεδόν εκατό σκιάδια διαφορετικών μεγεθών.2

Τα σκιάδια ενός φυτού δεν είναι ίσα μεταξύ τους. Σχηματίζουν ιεραρχία έως τεσσάρων τάξεων, στην οποία τα σκιάδια ανώτερης τάξης ανοίγουν πρώτα, φέρουν μεγαλύτερο μερίδιο δίσεξων ανθέων και παράγουν το μεγαλύτερο μέρος του σπόρου, ενώ εκείνα της κατώτατης τάξης δίνουν σχεδόν κανέναν και χρησιμεύουν ως δότες γύρης.3

Ετυμολογία

Ο διεθνής όρος umbel μπήκε στην αγγλική βοτανική τη δεκαετία του 1590 από το λατινικό umbella, «ομπρέλα, σκίαστρο», υποκοριστικό του umbra, «σκιά». Η ίδια ρίζα έδωσε το umbrella και το umbrage, του οποίου η σημασία της προσβολής προήλθε από την ιδέα του να επισκιάζεται κανείς από κάποιον άλλο και να παραπέμπεται στην αφάνεια.4 Ο ελληνικός όρος σκιάδιο προέρχεται ομοίως από τη σκιά, μέσω του αρχαίου σκιάδιον, «μικρό σκίαστρο».

Κάτω από μια συστάδα γιγάντιου ηρακλείου το όνομα ταιριάζει απόλυτα. Πέντε εκατοστά πάνω από το έδαφος, το μερίδιο του φωτός της ημέρας που περνά είναι κατά μέσο όρο 56 τοις εκατό χαμηλότερο απ’ ό,τι σε λιβάδι χωρίς εισβολή.5

Δομή

Εικ. 1 Τάξεις σκιαδίων

Οι τέσσερις τάξεις σκιαδίων σε ένα ανθισμένο γιγάντιο ηράκλειο, με τον αριθμό κάθε τάξης σε ένα τυπικό φυτό και το μερίδιό της στον σπόρο του φυτού. Κατά τους Perglová κ.ά. (2006, 2007).

Κάθε σύνθετο σκιάδιο αποτελείται από σκιαδίδια που φέρουν πολλά μικρά, πυκνά στοιβαγμένα λευκά άνθη.2 Ένα μεγάλο σκιάδιο έχει από 30 έως 150 ακτίνες.6 Τα σκιάδια ενός ανθισμένου φυτού κατατάσσονται κατά την τάξη του βλαστού που τα φέρει:2

  • Το κορυφαίο, ή πρωτογενές, σκιάδιο τερματίζει τον κύριο βλαστό.
  • Τα δευτερογενή σκιάδια τερματίζουν τους πλαϊνούς βλαστούς. Όσα περιβάλλουν το κορυφαίο σκιάδιο ονομάζονται δορυφορικά· όσα βρίσκονται χαμηλότερα στον βλαστό, κλαδικά.
  • Τα τριτογενή σκιάδια φέρονται σε βλαστούς από τους δευτερογενείς βλαστούς, και τα τεταρτογενή σκιάδια σε βλαστούς από τους τριτογενείς.

Εύρωστα φυτά μπορεί επίσης να στέλνουν βλαστούς από τη βάση του στελέχους. Τα σκιάδιά τους κατατάσσονται ανάμεσα στην πρώτη και τη δεύτερη τάξη σε μέγεθος, στον αριθμό σπόρων που δίνουν και στην αναλογία αρσενικών ανθέων τους.2

Ένα τυπικό ανθισμένο φυτό στην τσεχική μελέτη είχε ένα κορυφαίο σκιάδιο, τέσσερα δορυφορικά, τρία ή τέσσερα κλαδικά, δεκαεπτά τριτογενή σκιάδια και τρία τεταρτογενή.3 Το σύνολο κυμαινόταν από 5 έως 98. Παλαιότερες χλωρίδες αναφέρουν «συνήθως 7–10 σκιάδια», προφανώς μετρώντας μόνο τα μεγαλύτερα.7

Διάμετρος σκιαδίων ανά τάξη, 100 φυτά σε δέκα θέσεις
ΣκιάδιοΜέση διάμετροςΜικρότερηΜεγαλύτερη
Κορυφαίο61,7 cm44 cm85 cm
Δορυφορικό36,8 cm20 cm56 cm
Κλαδικό36,3 cm5 cm62 cm
Τριτογενές17,8 cm2 cm36 cm
Τεταρτογενές7,9 cm1 cm17 cm

Άνθηση

Το κορυφαίο σκιάδιο ανοίγει πρώτο. Ακολουθούν τα δευτερογενή σκιάδια, και έπειτα τα τριτογενή και τα τεταρτογενή σκιάδια στα δορυφορικά και τα κλαδικά. Σκιάδια της ίδιας τάξης ανοίγουν χονδρικά, αλλά όχι ακριβώς, μαζί.2

Στη δυτική Βοημία η άνθηση ξεκινούσε μεταξύ 20 και 27 Ιουνίου και κορυφωνόταν μεταξύ τέλους Ιουνίου και αρχών Ιουλίου. Ένα φυτό παραμένει ανθισμένο 36 ημέρες κατά μέσο όρο και έως 60, τόσο περισσότερο όσο περισσότερα σκιάδια έχει. Το κορυφαίο σκιάδιο ανθίζει για περίπου δέκα ημέρες, και ο καρπός του ωριμάζει περίπου έξι εβδομάδες αφότου ανοίξει.2 Ο περισσότερος σπόρος ρίχνεται από τα τέλη Αυγούστου ως τον Οκτώβριο.6

Πρωτανδρία

Κάθε άνθος είναι πρώτα αρσενικό και έπειτα θηλυκό, κατάσταση που ονομάζεται πρωτανδρία. Οι πέντε στήμονες αποβάλλουν τη γύρη τους μέσα σε μία ή δύο ημέρες. Μέσα σε ένα σκιαδίδιο τα άνθη ανοίγουν από την άκρη προς το κέντρο, και το πρώτο που ανοίγει μπορεί έπειτα να περιμένει έως έξι ημέρες, χωρίς να δίνει ούτε να δέχεται γύρη, ώσπου τα στίγματα ολόκληρου του σκιαδίου να γίνουν δεκτικά μαζί, για μία ή δύο ημέρες. Κάθε σκιάδιο περνά έτσι με τη σειρά από μια αρσενική φάση και μια θηλυκή.2

Η πρωτανδρία εμποδίζει ένα άνθος να αυτογονιμοποιηθεί, όχι όμως το φυτό. Σε 99 από τα 100 φυτά που εξετάστηκαν στο πεδίο, η αρσενική φάση ορισμένων σκιαδίων επικαλυπτόταν με τη θηλυκή φάση άλλων.2

Καταμερισμός εργασίας

Το γιγάντιο ηράκλειο είναι ανδρομονοικές: εκτός από δίσεξα άνθη, φέρει αρσενικά άνθη, που αποβάλλουν γύρη αλλά έχουν μειωμένο στύλο ή καθόλου και δεν μπορούν να δώσουν καρπό. Όπου εμφανίζονται αρσενικά άνθη, καταλαμβάνουν το κέντρο των σκιαδιδίων. Το μερίδιό τους αυξάνεται με την τάξη του σκιαδίου: το κορυφαίο σκιάδιο έχει συνήθως μόνο δίσεξα άνθη, και τα τεταρτογενή σκιάδια συνήθως μόνο αρσενικά.2

Μερίδιο σκιαδίων που φέρουν μόνο αρσενικά άνθη
ΣκιάδιοΣτο πεδίοΣε κήπο
Δευτερογενές1,7%1,8%
Τριτογενές5,8%68,2%
Τεταρτογενές40,2%82,1%

Το αποτέλεσμα φαίνεται στον σπόρο. Από τα 98 φυτά που εξετάστηκαν, κανένα δεν είχε στείρο κορυφαίο σκιάδιο, και στα τέσσερα πέμπτα από αυτά περισσότερα από τα τρία τέταρτα των ανθέων του έδωσαν καρπό. Αντίθετα, το 85 τοις εκατό των τριτογενών σκιαδίων και το 97,5 τοις εκατό των τεταρτογενών σκιαδίων δεν έδωσαν κανέναν καρπό.2 Τα άνθη της κατώτατης τάξης λειτουργούν μόνο ως δότες γύρης.3

Τα δίσεξα άνθη κοστίζουν στο φυτό περισσότερο από τα αρσενικά. Τα φυτά στον κήπο παρήγαγαν περισσότερα αμιγώς αρσενικά σκιάδια από τα φυτά στο πεδίο, και οι συγγραφείς προτείνουν ότι τα ισχυρότερα φυτά του πεδίου, σε έναν δροσερότερο και πιο υγρό χώρο, μπορούσαν να αντέξουν οικονομικά περισσότερα δίσεξα άνθη.2

Κατανομή του σπόρου

Ένα μέσο φυτό στην τσεχική μελέτη έδωσε 20.671 καρπούς· το λιγότερο γόνιμο έδωσε 7.545 και το περισσότερο 46.470.2 Μοιράστηκαν ανάμεσα στις τάξεις ως εξής:

Ποιος δίνει τον σπόρο
ΣκιάδιοΑνά φυτόΚαρποί ανά σκιάδιοΜερίδιο καρπού
Κορυφαίο19.21644,6%
Δορυφορικά41.28829,3%
Κλαδικά3–41.15722,6%
Τριτογενή17323,5%
Τεταρτογενή3–αμελητέο
Σκιάδια ανά φυτό: ένα τυπικό φυτό. Καρποί: μέσοι όροι μέσων όρων θέσεων. Κατά τους Perglová κ.ά. (2006, 2007).

Σε ένα τυπικό φυτό, λοιπόν, το κορυφαίο σκιάδιο, ένα σκιάδιο στα περίπου 28, δίνει σχεδόν τους μισούς σπόρους, ενώ τα τριτογενή σκιάδια, τρία στα πέντε, δίνουν 3,5 τοις εκατό μεταξύ τους. Ο σπόρος από το κορυφαίο σκιάδιο είναι επίσης ο βαρύτερος, περίπου 16 mg έναντι 11,7 mg από τα δορυφορικά και τα κλαδικά. Ο βαρύτερος σπόρος βλασταίνει γρηγορότερα, αν και όχι πιο συχνά.8

Ανισότητα

Εικ. 2 Καμπύλη Λόρενζ ενός ηρακλείου

Gini coefficient 0.78

Καμπύλη Λόρενζ της παραγωγής σπόρου ανάμεσα στα σκιάδια ενός φυτού, υποθέτοντας ότι τα σκιάδια μιας τάξης είναι όμοια· σπόρος ανά σκιάδιο κατά τους Perglová κ.ά. (2006). Όσο περισσότερο η καμπύλη βυθίζεται κάτω από τη διαγώνιο, τόσο πιο άνιση είναι η κατανομή. Μετακινήστε τους ολισθητές για να αλλάξετε τους αριθμούς σκιαδίων κάθε τάξης.

Οι οικολόγοι φυτών μετρούν αυτό το είδος ανισότητας από το 1984, όταν οι Weiner και Solbrig πρότειναν τα εργαλεία που χρησιμοποιούν οι οικονομολόγοι για τον πλούτο και το εισόδημα, την καμπύλη Λόρενζ και τον συντελεστή Τζίνι, να εφαρμοστούν σε φυτικούς πληθυσμούς.9 Ο συντελεστής είναι 0 όταν κάθε μέλος έχει ίσο μερίδιο, και πλησιάζει το 1 όταν ένα και μόνο μέλος έχει τα πάντα. Εφαρμοσμένος στα σκιάδια ενός τυπικού γιγάντιου ηρακλείου, ανέρχεται σε περίπου 0,8.[πρωτότυπη έρευνα; – συζήτηση] Οι πιο πρόσφατες εκτιμήσεις ανισότητας εισοδήματος δεν δίνουν σε καμία χώρα συντελεστή πάνω από 0,6.10

Αφαίρεση του κορυφαίου σκιαδίου

Επειδή το κορυφαίο σκιάδιο δίνει τόσο μεγάλο μέρος του σπόρου, είναι ο προφανής στόχος για κόψιμο. Η αφαίρεσή του μόνου δεν πετυχαίνει τίποτα: όταν το κορυφαίο σκιάδιο κόπηκε στην αιχμή της άνθησης, η συνολική παραγωγή σπόρου του φυτού δεν έπεσε.7 Η απώλεια στην κορυφή αναπληρώθηκε από το υπόλοιπο φυτό. Ακόμη κι όταν αφαιρέθηκε κάθε σκιάδιο, σχεδόν τα μισά φυτά αναγεννήθηκαν προτού τελειώσει η περίοδος, παράγοντας κατά μέσο όρο περίπου εκατό καρπούς το καθένα.11 Βλ. φαινόμενο Ύδρας.

Επικονίαση

Τα άνθη είναι ανοιχτά και μη εξειδικευμένα, με εκτεθειμένο νέκταρ, και οποιοδήποτε έντομο επισκέπτεται ένα σκιάδιο μπορεί να το επικονιάσει.3

Σε μια θέση στη Βρετανία όπου το γιγάντιο ηράκλειο μεγάλωνε δίπλα στο γηγενές κοινό σφονδύλιον, 48 είδη εντόμων συνελήφθησαν στον γίγαντα και 59 στο γηγενές φυτό, και μόνο 23 και στα δύο. Κάθε έντομο μετέφερε κυρίως τη γύρη του φυτού στο οποίο συνελήφθη. Αυτή η επιλεκτική τροφοληψία κρίθηκε ένα από τα κύρια εμπόδια στη διασταύρωση ανάμεσα στα δύο είδη.12

Μια έρευνα είκοσι θέσεων στην Τσεχία κατέγραψε 2.611 επισκέπτες 141 ειδών στο γιγάντιο ηράκλειο. Τα τρία τέταρτα από αυτούς ήταν μύγες. Οι πιο πολυάριθμοι ήταν η αιωρόμυγα Eristalis pertinax και η ταχινίδα Gonia ornata, και ανάμεσα στις μέλισσες και τις σφήκες, η μέλισσα του μελιού. Τα γηγενή άνθη στις ίδιες θέσεις είχαν λιγότερους επισκέπτες συνολικά, 2.181, αλλά περισσότερα είδη τους: 194 είδη. Οι επισκέπτες του ηρακλείου ήταν πολυάριθμοι αλλά λίγοι σε είδος και κυριαρχούνταν από μια χούφτα γενικευμένων ειδών, και οι συγγραφείς κατέληξαν ότι το φυτό δεν είναι απαραίτητος πόρος για τους τοπικούς επισκέπτες ανθέων.13

Αυτοσυμβατότητα

Το γιγάντιο ηράκλειο είναι πλήρως αυτοσυμβατό. Σε ελεγχόμενες διασταυρώσεις, σκιαδίδια επικονιασμένα με το χέρι με τη γύρη του ίδιου του φυτού έδωσαν τόσο καρπό όσο εκείνα που επικονιάστηκαν από άλλο φυτό ή αφέθηκαν ανοιχτά σε έντομα, περίπου 88 έως 92 καρπούς το καθένα. Σκιαδίδια απομονωμένα σε σακούλες από έντομα έδωσαν λιγότερους από τέσσερις.3 Τα έντομα χρειάζονται επομένως για μια κανονική σοδειά, όχι όμως ένα δεύτερο φυτό: ένα και μόνο φυτό, απομονωμένο από όλα τα άλλα, μπορεί να ιδρύσει έναν πληθυσμό. Αυτή η αναπαραγωγική διασφάλιση είναι αυτό που ο νόμος του Baker αναμένει από επιτυχημένους αποίκους.3

Διασταυρώσεις με το γηγενές κοινό σφονδύλιον, Heracleum sphondylium, συμβαίνουν αλλά είναι σπάνιες. Τα υβρίδια είναι ενδιάμεσα στη μορφή και σχεδόν στείρα.14 Σε πειράματα, οι διασταυρώσεις πέτυχαν μόνο με το γηγενές είδος ως μητρικό φυτό. Σε αντίθεση με το γιγάντιο ηράκλειο, τα περισσότερα υβρίδια ανθίζουν περισσότερες από μία φορές.3

Το στοιχείο των εκατό χιλιάδων σπόρων

Αριθμοί 100.000 σπόρων ή περισσότερων ανά φυτό επαναλαμβάνονται ευρέως. Φαίνεται πως προέρχονται από καταμετρήσεις ανθέων.3

Οι Sommier και Levier, που περιέγραψαν το είδος το 1895, ανέφεραν ένα φυτό στη Γενεύη με τουλάχιστον 10.000 άνθη. Μεταγενέστεροι συγγραφείς πολλαπλασίασαν τέτοιες καταμετρήσεις επί δύο, αφού κάθε άνθος μπορεί να δώσει δύο σπόρους, και παρέβλεψαν τα αρσενικά άνθη, που δεν δίνουν κανέναν. Τα μεγαλύτερα φυτά που κατέγραψαν οι Tiley και Philp είχαν έως 81.500 άνθη, όμως ένα φυτό με λίγο περισσότερα σκιάδια έδωσε μόλις 52.800 καρπούς. Ένας συχνά αναφερόμενος αριθμός 120.000 σπόρων ανάγεται σε μια σημείωση για 60.000 άνθη.23

Μετρημένο απευθείας, το μέσο φυτό έδωσε περίπου 20.000 καρπούς και το πιο γόνιμο 46.470. Οι συγγραφείς θεωρούν το 10.000 έως 20.000 τυπικό, το περίπου 50.000 περιστασιακό μέγιστο, και οτιδήποτε πάνω από 100.000 πολύ αμφίβολο.3 Ο μεγαλύτερος αριθμός συνεχίζει να κυκλοφορεί. Διπλασιάστηκε στη διαδρομή του μέσα στη βιβλιογραφία χωρίς το φυτό να παράγει ούτε έναν επιπλέον σπόρο.

Δείτε επίσης

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

Αυτό το άρθρο είναι μετάφραση του αγγλικού άρθρου, αναθεώρηση 1864.

Προβολή πηγής για το Σκιάδιο

Η επεξεργασία είναι σε παύση κατά τη σεζόν σποράς. Μπορείτε να δείτε και να αντιγράψετε την πηγή αυτής της σελίδας.

Σε άλλες γλώσσες

Το Hogweed.org είναι κοινό κτήμα σε 17 γλώσσες. Κάθε έκδοση είναι μετάφραση της αγγλικής.

English Umbel
Deutsch Dolde
Français Ombelle
Español Umbela
Italiano Ombrella
Português Umbela
Polski Baldach
Nederlands Scherm
Română Umbelă
Ελληνικά Σκιάδιο
Čeština Okolík
Svenska Flock (blomställning)
Magyar Ernyő
Dansk Skærm (botanik)
Suomi Sarja (kukinto)
Norsk bokmål Skjerm
Русский Зонтик (соцветие)