Art. 0006 Rev. 1864
Sarja (kukinto)
Hogweed.orgista, yhteisomaisuutena pidetystä tietosanakirjasta
Sisällys
Tämä artikkeli käsittelee sarjakukkaiskasvien kukintoa. Päivänvarjosta, josta se on saanut nimensä, ks. Sateenvarjo. Yhden emoyhtiön alle ryhmitetyistä yrityksistä ks. Holdingyhtiö.
Sarja on kukinto, jossa kukkaperät, säteiksi kutsutut, lähtevät yhdestä pisteestä varren huipulla, kuten sateenvarjon kaaret. Kerrannaissarjassa jokainen säde ei pääty kukkaan vaan omaan pienempään sarjaansa, pikkusarjaan. Järjestely on niin tunnusomainen sarjakukkaiskasvien heimolle, että se antoi heimolle sen perinteisen nimen Umbelliferae, ”sarjankantajat”, jonka kasvien nimistön säännöt yhä sallivat vaihtoehtona nimelle Apiaceae.1
Jättiputkella erään tšekkiläisen kasvin päätesarja mitattiin 85 cm leveäksi, ja yksi kasvi voi kantaa lähes sata erikokoista sarjaa.2
Yhden kasvin sarjat eivät ole tasavertaisia. Ne muodostavat jopa neljän kertaluvun hierarkian, jossa korkeamman kertaluvun sarjat avautuvat ensin, kantavat suuremman osuuden kaksineuvoisia kukkia ja tuottavat suurimman osan siemenistä, kun taas alimman kertaluvun sarjat tuottavat lähes ei mitään ja toimivat pölynluovuttajina.3
Etymologia
Sana umbel tuli englannin kasvitieteeseen 1590-luvulla latinan sanasta umbella, ”päivänvarjo, sateenvarjo”, joka on sanan umbra, ”varjo”, diminutiivi. Sama juuri antoi myös englannin sanat umbrella (”sateenvarjo”) ja umbrage (”loukkaantuminen”), jonka loukkaantumisen merkitys syntyi ajatuksesta joutua toisen varjoon ja jäädä unohduksiin.4
Jättiputkikasvuston alla nimi osuu kohdalleen. Viiden senttimetrin korkeudella maanpinnasta läpäisevän päivänvalon osuus on keskimäärin 56 prosenttia alhaisempi kuin valtaamattomalla niityllä.5
Rakenne
.:*:*:*:*:*:*:*:*:*:.
| terminal umbel | 1 per plant
| 1st order | 44.6% of the seed
'---------+---------' flowers bisexual
|
.----------------+----------------.
| |
.:*:*:*:*:*:*:. .:*:*:*:*:*:*:.
| satellites | | branches |
| 2nd order | | 2nd order |
'------+------' '------+------'
4 per plant 3-4 per plant
29.3% 22.6%
| |
'----------------+----------------'
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| tertiary | 17 per plant
| 3rd order | 3.5% of the seed
'------+------' 85% set no fruit
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| quaternary | 3 per plant
| 4th order | 97.5% set no fruit;
'-------------' pollen donors Kukkivan jättiputken sarjojen neljä kertalukua, kunkin lukumäärä tyypillisellä kasvilla ja sen osuus kasvin siemenistä. Perglová ym.:n (2006, 2007) mukaan.
Jokainen kerrannaissarja koostuu pikkusarjoista, jotka kantavat monia pieniä, tiiviisti pakattuja valkoisia kukkia.2 Suuressa sarjassa on 30–150 sädettä.6 Kukkivan kasvin sarjat luokitellaan niitä kantavan verson kertaluvun mukaan:2
- Päätesarja, eli ensisijainen sarja, päättää pääverson.
- Toissijaiset sarjat päättävät sivuversot. Niitä, jotka ympäröivät päätesarjaa, kutsutaan sivusarjoiksi; niitä, jotka sijaitsevat alempana varressa, haarasarjoiksi.
- Tertiääriset sarjat kasvavat toissijaisten versojen versoista, ja kvaternääriset sarjat tertiääristen versojen versoista.
Elinvoimaiset kasvit voivat myös lähettää versoja varren tyvestä. Niiden sarjat sijoittuvat ensimmäisen ja toisen kertaluvun välille koossa, tuottamiensa siementen määrässä ja urospuolisten kukkien osuudessa.2
Tšekkiläisen tutkimuksen tyypillisellä kukkivalla kasvilla oli yksi päätesarja, neljä sivusarjaa, kolme tai neljä haarasarjaa, seitsemäntoista tertiääristä sarjaa ja kolme kvaternääristä.3 Kokonaismäärä vaihteli viidestä yhdeksäänkymmeneenkahdeksaan. Vanhemmat kasviot antavat luvun ”yleensä 7–10 sarjaa”, ilmeisesti laskien vain suuremmat.7
| Sarja | Keskihalkaisija | Pienin | Suurin |
|---|---|---|---|
| Päätesarja | 61,7 cm | 44 cm | 85 cm |
| Sivusarja | 36,8 cm | 20 cm | 56 cm |
| Haarasarja | 36,3 cm | 5 cm | 62 cm |
| Tertiäärinen | 17,8 cm | 2 cm | 36 cm |
| Kvaternäärinen | 7,9 cm | 1 cm | 17 cm |
Kukinta
Päätesarja avautuu ensin. Toissijaiset sarjat seuraavat, ja sitten sivu- ja haarasarjojen tertiääriset ja kvaternääriset sarjat. Saman kertaluvun sarjat avautuvat suurin piirtein, mutta ei täsmälleen, yhtä aikaa.2
Länsi-Böömissä kukinta alkoi 20.–27. kesäkuuta ja huipentui kesäkuun lopun ja heinäkuun alun välillä. Kasvi pysyy kukassa keskimäärin 36 päivää ja jopa 60, sitä pidempään mitä enemmän sillä on sarjoja. Päätesarja on kukassa noin kymmenen päivää, ja sen hedelmä kypsyy noin kuusi viikkoa avautumisen jälkeen.2 Suurin osa siemenistä varisee elokuun lopulta lokakuuhun.6
Protandria
Jokainen kukka on ensin uros- ja sitten naaraspuolinen, tila jota kutsutaan protandriaksi. Viisi heteitä pudottaa siitepölynsä päivässä tai parissa. Pikkusarjan sisällä kukat avautuvat reunalta keskustaa kohti, ja ensin avautuneet voivat sitten odottaa jopa kuusi päivää, luovuttamatta siitepölyä eivätkä vastaanottamatta sitä, kunnes koko sarjan luotit tulevat vastaanottavaisiksi yhtä aikaa, päiväksi tai pariksi. Näin jokainen sarja käy vuorollaan läpi urosvaiheen ja naarasvaiheen.2
Protandria estää kukkaa pölyttämästä itseään, mutta ei kasvia. Sadasta kentällä tutkitusta kasvista 99:llä joidenkin sarjojen urosvaihe limittyi toisten naarasvaiheen kanssa.2
Työnjako
Jättiputki on andromoninen: kaksineuvoisten kukkien lisäksi se kantaa urospuolisia kukkia, jotka pudottavat siitepölyä mutta joilla on pieni tai olematon emi eivätkä ne voi tuottaa hedelmää. Missä urospuolisia kukkia esiintyy, ne sijaitsevat pikkusarjojen keskellä. Niiden osuus kasvaa sarjan kertaluvun myötä: päätesarjassa on yleensä vain kaksineuvoisia kukkia, ja kvaternäärisissä sarjoissa yleensä vain urospuolisia.2
| Sarja | Kentällä | Puutarhassa |
|---|---|---|
| Toissijainen | 1,7 % | 1,8 % |
| Tertiäärinen | 5,8 % | 68,2 % |
| Kvaternäärinen | 40,2 % | 82,1 % |
Tulos näkyy siemenissä. 98 tutkitusta kasvista yhdelläkään ei ollut steriiliä päätesarjaa, ja neljällä viidesosalla niistä yli kolme neljäsosaa sen kukista tuotti hedelmän. Sitä vastoin 85 prosenttia tertiäärisistä sarjoista ja 97,5 prosenttia kvaternäärisistä sarjoista ei tuottanut lainkaan hedelmää.2 Alimman kertaluvun kukat toimivat vain pölynluovuttajina.3
Kaksineuvoiset kukat maksavat kasville enemmän kuin urospuoliset. Puutarhan kasvit tuottivat enemmän täysin urospuolisia sarjoja kuin kentän kasvit, ja kirjoittajat esittävät, että vahvemmat, viileämmällä ja kosteammalla paikalla kasvavat kenttäkasvit saattoivat varaa useampaan kaksineuvoiseen kukkaan.2
Siementen jakautuminen
Tšekkiläisen tutkimuksen keskimääräinen kasvi tuotti 20 671 hedelmää; vähiten hedelmällinen 7 545 ja eniten 46 470.2 Ne jakautuivat kertalukujen kesken seuraavasti:
| Sarja | Kasvia kohti | Hedelmiä sarjaa kohti | Osuus hedelmistä |
|---|---|---|---|
| Päätesarja | 1 | 9 216 | 44,6 % |
| Sivusarjat | 4 | 1 288 | 29,3 % |
| Haarasarjat | 3–4 | 1 157 | 22,6 % |
| Tertiääriset | 17 | 32 | 3,5 % |
| Kvaternääriset | 3 | – | merkityksetön |
Tyypillisellä kasvilla siis päätesarja, yksi sarja noin 28:sta, tuottaa lähes puolet siemenistä, kun taas tertiääriset sarjat, kolme joka viidestä, tuottavat 3,5 prosenttia keskenään. Päätesarjan siemen on myös painavin, noin 16 mg verrattuna 11,7 mg:aan sivu- ja haarasarjoista. Painavampi siemen itää nopeammin, mutta ei useammin.8
Eriarvoisuus
osuus siemenistä
100% | .#
| ..:#
| ..:::#
| ..::::##
| ..::::::#
| ..::::::::#
| ..::::::::::#
| ..::::::::::::#
| ..::::::::::::::#
| ..::::::::::::::::#
50% | ..:::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::###
| ..::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::#####
0% |##########################
+-----------------------------------------
0% 50% 100%
sarjat, vähiten tuottavasta alkaen Gini coefficient 0.78
Päätesarja, yksi 29:stä, tuottaa 47 % siemenistä.
Tässä tilassa ei ole koskaan havaittu kaukasianjättiputkea.
Kasvin sarjojen siementuotannon Lorenzin käyrä, olettaen että saman kertaluvun sarjat ovat samanlaisia; siementä sarjaa kohti Perglová ym.:n (2006) mukaan. Mitä syvemmälle käyrä painuu diagonaalin alapuolelle, sitä epätasaisempi jakauma on. Siirrä liukusäätimiä muuttaaksesi kunkin kertaluvun sarjojen määrää.
Kasviekologit ovat mitanneet tällaista eriarvoisuutta vuodesta 1984, jolloin Weiner ja Solbrig ehdottivat, että taloustieteilijöiden varallisuuteen ja tuloihin käyttämiä työkaluja, Lorenzin käyrää ja Gini-kerrointa, sovellettaisiin kasvipopulaatioihin.9 Kerroin on 0, kun jokaisella jäsenellä on yhtä suuri osuus, ja lähestyy arvoa 1, kun yhdellä jäsenellä on kaikki. Tyypillisen jättiputken sarjoihin sovellettuna se on noin 0,8.[alkuperäistä tutkimusta? – keskustele] Tuoreimmat tuloerojen arviot eivät anna yhdellekään maalle yli 0,6:n kerrointa.10
Päätesarjan poisto
Koska päätesarja tuottaa niin suuren osan siemenistä, se on ilmeinen kohde katkaisulle. Pelkkä sen poistaminen ei saa aikaan mitään: kun päätesarja katkaistiin kukinnan huipulla, kasvin kokonaissiementuotto ei laskenut.7 Menetyksen huipulla korvasi loppu kasvista. Silloinkin, kun jokainen sarja poistettiin, lähes puolet kasveista versoi uudelleen ennen kasvukauden loppua, tuottaen keskimäärin noin sata hedelmää kukin.11 Ks. hydra-ilmiö.
Pölytys
Kukat ovat avoimia ja erikoistumattomia, mesi paljaana, ja mikä tahansa sarjalla vieraileva hyönteinen voi pölyttää sen.3
Britanniassa sijaitsevalla paikalla, jossa jättiputki kasvoi alkuperäisen etelänukonputken vierellä, jättiläiseltä pyydystettiin 48 hyönteislajia ja alkuperäiskasvilta 59, ja vain 23 molemmilta. Kukin hyönteinen kantoi enimmäkseen sen kasvin siitepölyä, jolta se pyydystettiin. Tämän valikoivan ravinnonhaun katsottiin olevan yksi tärkeimmistä esteistä kahden lajin risteytymiselle.12
Kartoitus kahdestakymmenestä paikasta Tšekissä laski 2 611 kävijää 141 lajista jättiputkella. Kolme neljäsosaa niistä oli kärpäsiä. Runsaslukuisimmat olivat kukkakärpänen Eristalis pertinax ja tachinidikärpänen Gonia ornata, ja mehiläisistä ja ampiaisista mesimehiläinen. Alkuperäiskukilla samoilla paikoilla oli kaiken kaikkiaan vähemmän kävijöitä, 2 181, mutta enemmän lajeja: 194. Jättiputken kävijät olivat lukuisia mutta harvalajisia ja muutaman yleislajin hallitsemia, ja kirjoittajat päättelivät, ettei kasvi ole paikallisille kukkakävijöille välttämätön resurssi.13
Itsesopivuus
Jättiputki on täysin itsesopiva. Kontrolloiduissa risteytyksissä käsin kasvin omalla siitepölyllä pölytetyt pikkusarjat tuottivat yhtä paljon hedelmää kuin toisesta kasvista pölytetyt tai hyönteisille avoimeksi jätetyt, noin 88–92 hedelmää kumpikin. Hyönteisiltä pusseilla suojatut pikkusarjat tuottivat alle neljä.3 Hyönteisiä tarvitaan siis normaaliin satoon, mutta toista kasvia ei: yksikin kasvi, eristettynä kaikista muista, voi perustaa populaation. Tätä lisääntymisvarmuutta Bakerin laki odottaa menestyviltä uudisasukkailta.3
Risteytymiä alkuperäisen etelänukonputken, Heracleum sphondylium, kanssa esiintyy, mutta ne ovat harvinaisia. Hybridit ovat muodoltaan välimuotoisia ja lähes steriilejä.14 Kokeissa risteytys onnistui vain, kun alkuperäislaji oli siemenvanhempi. Toisin kuin jättiputki, useimmat hybridit kukkivat useammin kuin kerran.3
Sadantuhannen siemenen luku
Lukuja 100 000 siementä tai enemmän kasvia kohti toistetaan laajalti. Ne näyttävät juontuvan kukkien laskennasta.3
Sommier ja Levier, jotka kuvasivat lajin vuonna 1895, raportoivat Genevessä kasvin, jolla oli vähintään 10 000 kukkaa. Myöhemmät kirjoittajat kertoivat tällaiset laskelmat kahdella, koska jokainen kukka voi antaa kaksi siementä, ja jättivät huomiotta urospuoliset kukat, jotka eivät anna yhtään. Tileyn ja Philpin laskemilla suurimmilla kasveilla oli jopa 81 500 kukkaa, silti kasvi, jolla oli hieman enemmän sarjoja, tuotti vain 52 800 hedelmää. Usein siteerattu luku 120 000 siementä juontuu merkinnästä noin 60 000 kukasta.23
Suoraan laskettuna keskimääräinen kasvi tuotti noin 20 000 hedelmää ja hedelmällisin 46 470. Kirjoittajat pitävät 10 000–20 000:ta tyypillisenä, noin 50 000:ta satunnaisena maksimina, ja mitä tahansa yli 100 000:n hyvin epäilyttävänä.3 Suurempi luku jatkaa kiertämistään. Se kaksinkertaistui matkallaan kirjallisuuden läpi ilman että kasvi tuotti yhtään ylimääräistä siementä.
Katso myös
- Kaukasianjättiputki § Lisääntyminen ja leviäminen
- Hydra-ilmiö
- Siemenpankki
- Andromonoesia, protandria ja Gini-kerroin sanastossa
Footnotes
-
Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10
-
“umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩
-
Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2
-
Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2
-
Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩
-
Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩
-
World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩
-
Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩
-
Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩
-
Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩
Tämä artikkeli on käännös englanninkielisestä artikkelista, versio 1864.