Hogweed.org Encyklopedien alle kan luke i

Art. 0006 Rev. 1864

Skjerm

Fra Hogweed.org, encyklopedien som eies i fellesskap

Innhold
  1. Etymologi
  2. Struktur
  3. Blomstring
  4. Arbeidsdeling
  5. Frøfordeling
  6. Pollinering
  7. Selvkompatibilitet
  8. Tallet på hundre tusen frø
  9. Se også
  10. Referanser

Denne artikkelen handler om blomsterstanden til skjermplantefamilien. For gjenstanden skjermen har fått navnet sitt av på engelsk, se Paraply. For selskaper gruppert under ett morselskap, se Holdingselskap.

En skjerm er en blomsterstand der blomsterstilkene, kalt stråler, springer ut fra ett felles punkt øverst på en stengel, som ribbeina i en paraply. I en sammensatt skjerm ender hver stråle ikke i én blomst, men i en egen, mindre skjerm, småskjermen. Ordningen er så kjennetegnende for skjermplantefamilien at den ga familien dens tradisjonelle navn, Umbelliferae, «skjermbærere», som reglene for botanisk nomenklatur fortsatt tillater som et alternativ til Apiaceae.1

Hos kjempebjørnekjeks målte endeskjermen til én tsjekkisk plante 85 cm i diameter, og en enkelt plante kan bære nesten hundre skjermer av ulik størrelse.2

Skjermene på én plante er ikke likeverdige. De danner et hierarki av opptil fire ordener, der skjermer av høyere orden åpner seg først, bærer en større andel tvekjønnede blomster og produserer det meste av frøet, mens de av laveste orden setter nesten ingen og fungerer som pollendonorer.3

Etymologi

Umbel er importert til engelsk botanikk på 1590-tallet fra latin umbella, «parasoll, solskjerm», en diminutiv av umbra, «skygge». Samme rot ga engelsk umbrella («paraply») og umbrage, hvis betydning «fornærmelse» kom fra tanken om å bli overskygget av en annen og trengt ut i glemselen.4 Det norske skjerm er ikke i slekt med disse ordene, men bærer den samme grunnbetydningen: noe som skygger og dekker til.

Under en bestand av kjempebjørnekjeks passer navnet godt. Fem centimeter over bakken er andelen dagslys som slipper gjennom, i gjennomsnitt 56 prosent lavere enn på uinvadert eng.5

Struktur

Fig. 1 Skjermenes ordener

De fire skjermordenene på en blomstrende kjempebjørnekjeks, med antallet av hver på en typisk plante og dens andel av plantens frø. Etter Perglová et al. (2006, 2007).

Hver sammensatte skjerm er bygd opp av småskjermer som bærer mange små, tett pakkede hvite blomster.2 En stor skjerm har fra 30 til 150 stråler.6 Skjermene på en blomstrende plante rangeres etter ordenen til skuddet som bærer dem:2

  • Endeskjermen, eller den primære skjermen, avslutter hovedstengelen.
  • Sekundære skjermer avslutter sideskuddene. De som omkranser endeskjermen, kalles satellitter; de lenger nede på stengelen, grenskjermer.
  • Tertiære skjermer bæres på skudd fra de sekundære skuddene, og kvartære skjermer på skudd fra de tertiære.

Kraftige planter kan også sende opp skudd fra stengelens base. Skjermene deres rangerer mellom første og andre orden i størrelse, i antall frø de setter og i andelen hannblomster.2

En typisk blomstrende plante i den tsjekkiske studien hadde én endeskjerm, fire satellitter, tre eller fire grenskjermer, sytten tertiære skjermer og tre kvartære.3 Totalen varierte fra 5 til 98. Eldre floraer oppgir «vanligvis 7–10 skjermer», og har åpenbart bare talt de større.7

Skjermenes diameter etter orden, 100 planter på ti steder
SkjermGjennomsnittlig diameterMinsteStørste
Endeskjerm61,7 cm44 cm85 cm
Satellitt36,8 cm20 cm56 cm
Grenskjerm36,3 cm5 cm62 cm
Tertiær17,8 cm2 cm36 cm
Kvartær7,9 cm1 cm17 cm

Blomstring

Endeskjermen åpner seg først. De sekundære skjermene følger, og deretter de tertiære og kvartære skjermene på satellittene og grenskjermene. Skjermer av samme orden åpner seg omtrent, men ikke nøyaktig, samtidig.2

I Vest-Böhmen begynte blomstringen mellom 20. og 27. juni og nådde toppen mellom slutten av juni og begynnelsen av juli. En plante står i blomst i 36 dager i gjennomsnitt og opptil 60, jo flere skjermer den har, jo lenger. Endeskjermen står i blomst i om lag ti dager, og frukten er moden omkring seks uker etter at den åpner seg.2 Det meste av frøet slippes fra slutten av august til oktober.6

Protandri

Hver blomst er først hannlig og deretter hunnlig, en tilstand kalt protandri. De fem pollenbærerne slipper pollenet sitt i løpet av en dag eller to. Innenfor en småskjerm åpner blomstene seg fra kanten mot sentrum, og de første som åpner seg, kan deretter vente opptil seks dager, uten verken å gi eller motta pollen, til arrene i hele skjermen blir mottakelige samtidig, i en dag eller to. Hver skjerm gjennomgår dermed i tur en hannlig fase og en hunnlig.2

Protandri hindrer en blomst i å bestøve seg selv, men ikke planten. På 99 av 100 planter undersøkt i felt overlappet den hannlige fasen til enkelte skjermer med den hunnlige fasen til andre.2

Arbeidsdeling

Kjempebjørnekjeks er andromonøsisk: i tillegg til tvekjønnede blomster bærer den hannblomster, som slipper pollen, men har en redusert griffel eller ingen, og som ikke kan sette frukt. Der hannblomster forekommer, opptar de sentrum av småskjermene. Andelen deres øker med skjermens orden: endeskjermen har som regel bare tvekjønnede blomster, og de kvartære skjermene som regel bare hannlige.2

Andel skjermer som bare bærer hannblomster
SkjermI feltI hage
Sekundær1,7%1,8%
Tertiær5,8%68,2%
Kvartær40,2%82,1%

Resultatet viser igjen i frøet. Av 98 undersøkte planter hadde ingen en steril endeskjerm, og hos fire femtedeler av dem satte mer enn tre firedeler av dens blomster frukt. Til sammenligning satte 85 prosent av de tertiære skjermene og 97,5 prosent av de kvartære skjermene ingen frukt i det hele tatt.2 Blomstene av laveste orden fungerer bare som pollendonorer.3

Tvekjønnede blomster koster planten mer enn hannlige gjør. Planter i hagen produserte flere rent hannlige skjermer enn planter i felt, og forfatterne antyder at de kraftigere feltplantene, på et kjøligere og fuktigere sted, hadde råd til flere tvekjønnede blomster.2

Frøfordeling

En gjennomsnittlig plante i den tsjekkiske studien satte 20 671 frukter; den minst fruktbare satte 7 545 og den mest 46 470.2 De ble fordelt mellom ordenene slik:

Hvem setter frøet
SkjermPer planteFrukter per skjermAndel av frukten
Endeskjerm19 21644,6%
Satellitter41 28829,3%
Grenskjermer3–41 15722,6%
Tertiære17323,5%
Kvartære3–ubetydelig
Skjermer per plante: en typisk plante. Frukter: gjennomsnitt av stedsgjennomsnitt. Etter Perglová et al. (2006, 2007).

I en typisk plante setter altså endeskjermen, én skjerm av om lag 28, nesten halvparten av frøet, mens de tertiære skjermene, tre av hver fem, til sammen setter 3,5 prosent. Frø fra endeskjermen er også det tyngste, om lag 16 mg mot 11,7 mg fra satellittene og grenskjermene. Tyngre frø spirer raskere, men ikke oftere.8

Ulikhet

Fig. 2 Lorenz-kurve for en bjørnekjeks

Gini coefficient 0.78

Lorenz-kurve for frøproduksjonen blant skjermene på én plante, under forutsetning av at skjermene i én orden er like; frø per skjerm etter Perglová et al. (2006). Jo lenger kurven synker under diagonalen, desto mer ulik er fordelingen. Flytt glidebryterne for å endre antallet skjermer i hver orden.

Planteøkologer har målt denne typen ulikhet siden 1984, da Weiner og Solbrig foreslo at verktøyene økonomer bruker for formue og inntekt, Lorenz-kurven og Gini-koeffisienten, ble anvendt på plantebestander.9 Koeffisienten er 0 når hvert medlem har en lik andel, og nærmer seg 1 når ett enkelt medlem har alt. Anvendt på skjermene til en typisk kjempebjørnekjeks kommer den til om lag 0,8.[original forskning? – diskuter] De nyeste anslagene for inntektsulikhet gir ingen land en koeffisient over 0,6.10

Fjerning av endeskjermen

Fordi endeskjermen setter så mye av frøet, er den det opplagte målet for kutting. Å fjerne bare den, oppnår ingenting: da endeskjermen ble kuttet av ved toppblomstring, falt ikke plantens totale frøproduksjon.7 Tapet på toppen ble tatt igjen av resten av planten. Selv da hver eneste skjerm ble fjernet, regenererte nesten halvparten av plantene før sesongen var omme, og produserte i gjennomsnitt om lag hundre frukter hver.11 Se hydra-effekten.

Pollinering

Blomstene er åpne og uspesialiserte, med eksponert nektar, og ethvert insekt som besøker en skjerm, kan bestøve den.3

På et sted i Storbritannia der kjempebjørnekjeks vokste ved siden av den hjemlige bjørnekjeksen, ble 48 insektarter fanget på kjempen og 59 på den hjemlige planten, og bare 23 på begge. Hvert insekt bar for det meste pollen fra planten det ble fanget på. Denne selektive næringssøkingen ble vurdert som en av hovedbarrierene mot krysning mellom de to artene.12

En kartlegging av tjue steder i Tsjekkia talte 2 611 besøkende av 141 arter på kjempebjørnekjeks. Tre firedeler av dem var fluer. De mest tallrike var blomsterfluen Eristalis pertinax og buksefluen Gonia ornata, og blant biene og vepsene, honningbien. Hjemlige blomster på de samme stedene hadde færre besøkende totalt, 2 181, men flere slag av dem: 194 arter. Bjørnekjeksens besøkende var tallrike, men få i sitt slag og dominert av en håndfull generalister, og forfatterne konkluderte med at planten ikke er en nødvendig ressurs for lokale blomsterbesøkende.13

Selvkompatibilitet

Kjempebjørnekjeks er fullt selvkompatibel. I kontrollerte krysninger satte småskjermer bestøvet for hånd med plantens eget pollen, like mye frukt som dem bestøvet fra en annen plante eller latt åpne for insekter, om lag 88 til 92 frukter hver. Småskjermer posesatt mot insekter satte færre enn fire.3 Insekter er derfor nødvendig for en normal avling, men ikke en annen plante: én enkelt plante, isolert fra alle andre, kan grunnlegge en bestand. Denne reproduktive sikringen er det Bakers lov forventer av vellykkede kolonister.3

Krysninger med den hjemlige bjørnekjeksen, Heracleum sphondylium, forekommer, men er sjeldne. Hybridene er mellomliggende i form og nesten sterile.14 I eksperimenter lyktes krysninger bare med den hjemlige arten som morplante. I motsetning til kjempebjørnekjeks blomstrer de fleste hybrider mer enn én gang.3

Tallet på hundre tusen frø

Tall på 100 000 frø eller mer per plante gjentas ofte. De ser ut til å stamme fra tellinger av blomster.3

Sommier og Levier, som beskrev arten i 1895, rapporterte en plante i Genève med minst 10 000 blomster. Senere forfattere multipliserte slike tellinger med to, siden hver blomst kan gi to frø, og overså hannblomstene, som gir ingen. De største plantene talt av Tiley og Philp hadde opptil 81 500 blomster, men en plante med noe flere skjermer satte bare 52 800 frukter. Et ofte sitert tall på 120 000 frø går tilbake til en notis om 60 000 blomster.23

Talt direkte satte den gjennomsnittlige planten om lag 20 000 frukter og den mest fruktbare 46 470. Forfatterne anser 10 000 til 20 000 som typisk, om lag 50 000 som et sporadisk maksimum, og alt over 100 000 som svært tvilsomt.3 Det høyere tallet fortsetter å sirkulere. Det doblet seg på veien gjennom litteraturen uten at planten produserte et eneste frø til.

Se også

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

Denne artikkelen er en oversettelse av den engelske artikkelen, revisjon 1864.

Kategorier

Vis kilde for Skjerm

Redigering er satt på pause i frøsettingssesongen. Du kan se og kopiere kilden til denne siden.

På andre språk

Hogweed.org holdes i fellesskap på 17 språk. Hver utgave er oversatt fra den engelske.

English Umbel
Deutsch Dolde
Français Ombelle
Español Umbela
Italiano Ombrella
Português Umbela
Polski Baldach
Nederlands Scherm
Română Umbelă
Ελληνικά Σκιάδιο
Čeština Okolík
Svenska Flock (blomställning)
Magyar Ernyő
Dansk Skærm (botanik)
Suomi Sarja (kukinto)
Norsk bokmål Skjerm
Русский Зонтик (соцветие)