Čl. 0006 Rev. 1864
Okolík
Z Hogweed.org, encyklopedie ve společném vlastnictví
Obsah
Tento článek pojednává o květenství miříkovitých. O slunečníku, po němž má jméno, viz Deštník. O firmách sdružených pod jedním mateřským podnikem viz Holdingová společnost.
Okolík je květenství, v němž stopky květů, zvané paprsky, vyrůstají z jednoho bodu na vrcholu stonku, jako žebra deštníku. Ve složeném okolíku každý paprsek nekončí květem, ale vlastním menším okolíkem, okolíčkem. Toto uspořádání je pro miříkovité tak charakteristické, že čeledi dalo její tradiční jméno Umbelliferae, „nositelé okolíků“, které pravidla botanické nomenklatury dosud připouštějí jako alternativu k Apiaceae.1
U bolševníku velkolepého měřil vrcholový okolík jedné české rostliny na šířku 85 cm a jediná rostlina může nést téměř sto okolíků různých velikostí.2
Okolíky jedné rostliny si nejsou rovny. Tvoří hierarchii až čtyř řádů, v níž se okolíky vyššího řádu otevírají první, nesou větší podíl oboupohlavných květů a produkují většinu semen, zatímco ty nejnižšího řádu nenasadí téměř žádná a slouží jako dárci pylu.3
Etymologie
Anglický termín umbel vstoupil do botaniky v 90. letech 16. století z latinského umbella, „slunečník, stín“, zdrobněliny slova umbra, „stín“. Stejný kořen dal i anglické umbrella („deštník“) a umbrage („urážka“), jehož význam urážky vzešel z představy zastínění někým jiným a odsouzení do zapomnění.4
Pod porostem bolševníku velkolepého je ten název případný. Pět centimetrů nad zemí je podíl procházejícího denního světla v průměru o 56 procent nižší než na nenapadeném travním porostu.5
Stavba
.:*:*:*:*:*:*:*:*:*:.
| terminal umbel | 1 per plant
| 1st order | 44.6% of the seed
'---------+---------' flowers bisexual
|
.----------------+----------------.
| |
.:*:*:*:*:*:*:. .:*:*:*:*:*:*:.
| satellites | | branches |
| 2nd order | | 2nd order |
'------+------' '------+------'
4 per plant 3-4 per plant
29.3% 22.6%
| |
'----------------+----------------'
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| tertiary | 17 per plant
| 3rd order | 3.5% of the seed
'------+------' 85% set no fruit
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| quaternary | 3 per plant
| 4th order | 97.5% set no fruit;
'-------------' pollen donors Čtyři řády okolíků na kvetoucím bolševníku velkolepém, s počtem každého z nich na typické rostlině a jeho podílem na semenech rostliny. Podle Perglová et al. (2006, 2007).
Každý složený okolík se skládá z okolíčků nesoucích mnoho drobných, hustě natěsnaných bílých květů.2 Velký okolík má 30 až 150 paprsků.6 Okolíky kvetoucí rostliny se řadí podle řádu výhonu, který je nese:2
- Vrcholový, neboli primární, okolík ukončuje hlavní stonek.
- Sekundární okolíky ukončují postranní výhony. Ty, které obklopují vrcholový okolík, se nazývají satelity; ty níže na stonku, větevní okolíky.
- Terciární okolíky vyrůstají na výhonech ze sekundárních výhonů a kvartérní okolíky na výhonech z terciárních.
Bujné rostliny mohou také vyhánět výhony od báze stonku. Jejich okolíky se velikostí, počtem nasazených semen i podílem samčích květů řadí mezi první a druhý řád.2
Typická kvetoucí rostlina v české studii měla jeden vrcholový okolík, čtyři satelity, tři až čtyři větevní okolíky, sedmnáct terciárních okolíků a tři kvartérní.3 Celkový počet se pohyboval od 5 do 98. Starší flóry uvádějí „obvykle 7–10 okolíků“, přičemž zjevně počítaly jen ty větší.7
| Okolík | Střední průměr | Nejmenší | Největší |
|---|---|---|---|
| Vrcholový | 61,7 cm | 44 cm | 85 cm |
| Satelitní | 36,8 cm | 20 cm | 56 cm |
| Větevní | 36,3 cm | 5 cm | 62 cm |
| Terciární | 17,8 cm | 2 cm | 36 cm |
| Kvartérní | 7,9 cm | 1 cm | 17 cm |
Kvetení
Vrcholový okolík se otevírá první. Následují sekundární okolíky a poté terciární a kvartérní okolíky na satelitech a větevních okolících. Okolíky stejného řádu se otevírají zhruba, ale ne přesně, současně.2
V západních Čechách začínalo kvetení mezi 20. a 27. červnem a vrcholilo koncem června až začátkem července. Rostlina kvete v průměru 36 dní a až 60 dní, tím déle, čím více okolíků má. Vrcholový okolík kvete asi deset dní a jeho plod dozrává zhruba šest týdnů po otevření.2 Většina semen se uvolňuje od konce srpna do října.6
Protandrie
Každý květ je nejprve samčí a poté samičí, což je stav zvaný protandrie. Pět tyčinek vysype svůj pyl během jednoho až dvou dnů. V rámci okolíčku se květy otevírají od okraje směrem ke středu a první otevřené pak mohou čekat až šest dní, aniž by pyl dávaly nebo přijímaly, dokud se blizny celého okolíku nestanou vnímavými zároveň, na jeden až dva dny. Každý okolík tak postupně prochází samčí a poté samičí fází.2
Protandrie brání samoopylení květu, ale ne rostliny. U 99 ze 100 rostlin zkoumaných v terénu se samčí fáze některých okolíků překrývala se samičí fází jiných.2
Dělba práce
Bolševník velkolepý je andromonoecický: kromě oboupohlavných květů nese i samčí květy, které uvolňují pyl, ale mají zakrnělou čnělku nebo žádnou a nemohou nasadit plod. Tam, kde se samčí květy vyskytují, zaujímají střed okolíčků. Jejich podíl roste s řádem okolíku: vrcholový okolík má obvykle jen oboupohlavné květy a kvartérní okolíky obvykle jen samčí.2
| Okolík | V terénu | V zahradě |
|---|---|---|
| Sekundární | 1,7 % | 1,8 % |
| Terciární | 5,8 % | 68,2 % |
| Kvartérní | 40,2 % | 82,1 % |
Výsledek se projeví na semenech. Z 98 zkoumaných rostlin neměla žádná sterilní vrcholový okolík a u čtyř pětin z nich nasadily plod více než tři čtvrtiny jeho květů. Naproti tomu 85 procent terciárních okolíků a 97,5 procenta kvartérních okolíků nenasadilo žádný plod vůbec.2 Květy nejnižšího řádu slouží pouze jako dárci pylu.3
Oboupohlavné květy stojí rostlinu víc než samčí. Rostliny v zahradě vyprodukovaly více čistě samčích okolíků než rostliny v terénu, a autoři naznačují, že silnější terénní rostliny, na chladnějším a vlhčím stanovišti, si mohly dovolit více oboupohlavných květů.2
Rozdělení semen
Průměrná rostlina v české studii nasadila 20 671 plodů; nejméně plodná 7 545 a nejvíce 46 470.2 Mezi řády se rozdělily takto:
| Okolík | Na rostlinu | Plodů na okolík | Podíl na plodech |
|---|---|---|---|
| Vrcholový | 1 | 9 216 | 44,6 % |
| Satelity | 4 | 1 288 | 29,3 % |
| Větevní okolíky | 3–4 | 1 157 | 22,6 % |
| Terciární | 17 | 32 | 3,5 % |
| Kvartérní | 3 | – | zanedbatelný |
U typické rostliny tedy vrcholový okolík, jeden okolík z asi 28, nasadí téměř polovinu semen, zatímco terciární okolíky, tři z každých pěti, nasadí dohromady 3,5 procenta. Semeno z vrcholového okolíku je také nejtěžší, asi 16 mg oproti 11,7 mg ze satelitů a větevních okolíků. Těžší semeno klíčí rychleji, i když ne častěji.8
Nerovnost
podíl semene
100% | .#
| ..:#
| ..:::#
| ..::::##
| ..::::::#
| ..::::::::#
| ..::::::::::#
| ..::::::::::::#
| ..::::::::::::::#
| ..::::::::::::::::#
50% | ..:::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::###
| ..::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::#####
0% |##########################
+-----------------------------------------
0% 50% 100%
okolíky, od nejméně produktivního Gini coefficient 0.78
Vrcholový okolík, jeden z 29, nasadí 47 % semene.
Bolševník velkolepý nebyl v tomto stavu nikdy pozorován.
Lorenzova křivka produkce semen mezi okolíky rostliny, za předpokladu, že okolíky jednoho řádu jsou si podobné; semena na okolík podle Perglová et al. (2006). Čím hlouběji křivka klesá pod diagonálu, tím nerovnoměrnější je rozdělení. Posuvníky změňte počty okolíků jednotlivých řádů.
Rostlinní ekologové měří tento druh nerovnosti od roku 1984, kdy Weiner a Solbrig navrhli, aby se nástroje, které ekonomové používají pro bohatství a příjem, Lorenzova křivka a Giniho koeficient, aplikovaly na rostlinné populace.9 Koeficient je 0, když má každý člen stejný podíl, a blíží se 1, když má vše jediný člen. Aplikován na okolíky typického bolševníku velkolepého vychází na přibližně 0,8.[original research? – diskutovat] Nejnovější odhady příjmové nerovnosti nedávají žádné zemi koeficient vyšší než 0,6.10
Odstranění vrcholového okolíku
Protože vrcholový okolík nasazuje tak velký podíl semen, je zjevným cílem pro seříznutí. Jeho samotné odstranění nic nezmění: když byl vrcholový okolík seříznut na vrcholu kvetení, celková produkce semen rostliny neklesla.7 Ztrátu na vrcholu nahradil zbytek rostliny. I když byly odstraněny všechny okolíky, téměř polovina rostlin do konce sezóny znovu obrostla a vyprodukovala v průměru asi sto plodů každá.11 Viz hydří efekt.
Opylení
Květy jsou otevřené a nespecializované, s odkrytým nektarem, a opylit je může jakýkoli hmyz, který okolík navštíví.3
Na lokalitě v Británii, kde bolševník velkolepý rostl vedle původního bolševníku obecného, bylo na velkolepém zachyceno 48 druhů hmyzu a na původním 59, a jen 23 na obou. Každý hmyz nesl většinou pyl rostliny, na níž byl zachycen. Tato vybíravost při sběru potravy byla posouzena jako jedna z hlavních bariér křížení mezi oběma druhy.12
Průzkum dvaceti lokalit v České republice napočítal na bolševníku velkolepém 2 611 návštěvníků 141 druhů. Tři čtvrtiny z nich byly mouchy. Nejpočetnější byly pestřenka druhu Eristalis pertinax a kuklice druhu Gonia ornata, a mezi včelami a vosami včela medonosná. Původní květiny na stejných lokalitách měly méně návštěvníků celkem, 2 181, ale více jejich druhů: 194 druhů. Návštěvníci bolševníku byli početní, ale druhově chudí a ovládaní hrstkou generalistů, a autoři došli k závěru, že rostlina není nezbytným zdrojem pro místní opylovače.13
Samosprašnost
Bolševník velkolepý je plně samosprašný. V řízených křížení okolíčky ručně opylené vlastním pylem rostliny nasadily stejně plodů jako ty opylené z jiné rostliny nebo ponechané hmyzu, asi 88 až 92 plodů každý. Okolíčky zabalené proti hmyzu nasadily méně než čtyři.3 Hmyz je tedy potřebný pro běžnou úrodu, ale druhá rostlina ne: jediná rostlina, izolovaná od všech ostatních, může založit populaci. Tato reprodukční jistota je přesně to, co Bakerův zákon očekává od úspěšných kolonizátorů.3
Křížení s původním bolševníkem obecným, Heracleum sphondylium, se vyskytuje, ale je vzácné. Hybridy mají přechodnou formu a jsou téměř sterilní.14 V pokusech se křížení podařilo jen s původním druhem jako semenným rodičem. Na rozdíl od bolševníku velkolepého většina hybridů kvete víc než jednou.3
Údaj o sto tisících semen
Údaje o 100 000 a více semenech na rostlinu se běžně opakují. Zdá se, že se odvozují z počítání květů.3
Sommier a Levier, kteří druh popsali v roce 1895, uvedli rostlinu v Ženevě s nejméně 10 000 květy. Pozdější autoři takové počty násobili dvěma, protože každý květ může dát dvě semena, a přehlíželi samčí květy, které nedají žádné. Největší rostliny, které spočítali Tiley a Philp, měly až 81 500 květů, přesto rostlina s o něco větším počtem okolíků nasadila jen 52 800 plodů. Často citovaný údaj 120 000 semen se odvozuje z poznámky o 60 000 květech.23
Při přímém počítání nasadila průměrná rostlina asi 20 000 plodů a nejplodnější 46 470. Autoři považují 10 000 až 20 000 za typické, asi 50 000 za příležitostné maximum a cokoli nad 100 000 za velmi pochybné.3 Vyšší číslo přesto dál koluje. Na své cestě literaturou se zdvojnásobilo, aniž by rostlina vyprodukovala jediné semeno navíc.
Viz také
- Bolševník velkolepý § Rozmnožování a šíření
- Hydří efekt
- Semenná banka
- Andromonoecie, protandrie a Giniho koeficient v glosáři
Footnotes
-
Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10
-
“umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩
-
Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2
-
Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2
-
Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩
-
Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩
-
World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩
-
Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩
-
Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩
-
Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩
Tento článek je překladem anglického článku, revize 1864.