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Art. 0006 Rev. 1864

Ombrella

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Indice
  1. Etimologia
  2. Struttura
  3. Fioritura
  4. Divisione del lavoro
  5. Distribuzione del seme
  6. Impollinazione
  7. Autocompatibilità
  8. La cifra dei centomila semi
  9. Vedi anche
  10. Note

Questa voce riguarda l’infiorescenza delle Apiacee. Per il parasole da cui prende il nome, vedi Ombrello. Per le società raggruppate sotto un’unica capogruppo, vedi Holding.

Un’ombrella è un’infiorescenza in cui i peduncoli fiorali, detti raggi, si dipartono da un unico punto in cima a uno stelo, come le stecche di un ombrello. In un’ombrella composta ogni raggio termina non in un fiore ma in un’ombrella più piccola a sé, l’ombrellula. La disposizione è così caratteristica delle Apiacee da aver dato alla famiglia il suo nome tradizionale, Ombrellifere, «portatrici di ombrelle», che le regole della nomenclatura botanica ammettono ancora come alternativa ad Apiaceae.1

Nel panace di Mantegazza l’ombrella terminale di una pianta ceca misurò 85 cm di diametro, e una singola pianta può portare quasi cento ombrelle di dimensioni diverse.2

Le ombrelle di una pianta non sono uguali tra loro. Formano una gerarchia di fino a quattro ordini, in cui le ombrelle di ordine superiore si aprono per prime, portano una quota maggiore di fiori bisessuali e producono la maggior parte del seme, mentre quelle dell’ordine più basso non ne producono quasi e fungono da donatrici di polline.3

Etimologia

Umbel entrò nella botanica inglese negli anni 1590 dal latino umbella, «parasole», diminutivo di umbra, «ombra». La stessa radice diede l’italiano ombrello, e il verbo adombrarsi («risentirsi»), il cui senso di offesa viene dall’idea di essere messi in ombra da un altro e relegati nell’oscurità.4

Sotto una colonia di panace di Mantegazza il nome è quanto mai appropriato. A cinque centimetri dal suolo, la quota di luce diurna che filtra è in media il 56 per cento più bassa che in un prato non invaso.5

Struttura

Fig. 1 Ordini delle ombrelle

I quattro ordini di ombrelle su un panace di Mantegazza fiorito, con il numero di ciascuno su una pianta tipica e la sua quota del seme della pianta. Da Perglová et al. (2006, 2007).

Ogni ombrella composta è formata da ombrellule che portano molti fiori bianchi, piccoli e serrati.2 Una grande ombrella ha da 30 a 150 raggi.6 Le ombrelle di una pianta fiorita sono classificate secondo l’ordine del germoglio che le porta:2

  • L’ombrella terminale, o primaria, conclude il fusto principale.
  • Le ombrelle secondarie concludono i germogli laterali. Quelle che circondano l’ombrella terminale si chiamano satelliti; quelle più in basso sullo stelo, rami.
  • Le ombrelle terziarie sono portate da germogli originati dai germogli secondari, e le ombrelle quaternarie da germogli originati da quelli terziari.

Le piante vigorose possono anche emettere germogli dalla base dello stelo. Le loro ombrelle si collocano tra il primo e il secondo ordine per dimensione, per numero di semi prodotti e per proporzione di fiori maschili.2

Una tipica pianta fiorita nello studio ceco aveva un’ombrella terminale, quattro satelliti, tre o quattro rami, diciassette ombrelle terziarie e tre quaternarie.3 Il totale variava da 5 a 98. Le flore più antiche indicano «di norma 7-10 ombrelle», contando evidentemente solo le più grandi.7

Diametro delle ombrelle per ordine, 100 piante in dieci siti
OmbrellaDiametro medioMinimoMassimo
Terminale61.7 cm44 cm85 cm
Satellite36.8 cm20 cm56 cm
Ramo36.3 cm5 cm62 cm
Terziaria17.8 cm2 cm36 cm
Quaternaria7.9 cm1 cm17 cm

Fioritura

L’ombrella terminale si apre per prima. Seguono le ombrelle secondarie, e poi le ombrelle terziarie e quaternarie sui satelliti e sui rami. Le ombrelle dello stesso ordine si aprono più o meno, ma non esattamente, insieme.2

Nella Boemia occidentale la fioritura iniziava tra il 20 e il 27 giugno e culminava tra fine giugno e inizio luglio. Una pianta resta in fiore per 36 giorni in media e fino a 60, tanto più a lungo quante più ombrelle possiede. L’ombrella terminale è in fiore per circa dieci giorni, e il suo frutto è maturo circa sei settimane dopo l’apertura.2 La maggior parte del seme si disperde da fine agosto a ottobre.6

Proterandria

Ogni fiore è dapprima maschile e poi femminile, una condizione detta proterandria. I cinque stami disperdono il loro polline entro uno o due giorni. All’interno di un’ombrellula i fiori si aprono dal bordo verso il centro, e i primi ad aprirsi possono poi attendere fino a sei giorni, senza dare né ricevere polline, finché gli stigmi dell’intera ombrella non diventano ricettivi insieme, per uno o due giorni. Ogni ombrella attraversa così a turno una fase maschile e una femminile.2

La proterandria impedisce a un fiore di autoimpollinarsi, ma non alla pianta. Su 99 piante su 100 esaminate sul campo, la fase maschile di alcune ombrelle si sovrapponeva alla fase femminile di altre.2

Divisione del lavoro

Il panace di Mantegazza è andromonoico: oltre a fiori bisessuali, porta fiori maschili, che disperdono polline ma hanno uno stilo ridotto o assente e non possono produrre frutto. Dove compaiono fiori maschili, occupano il centro delle ombrellule. La loro quota cresce con l’ordine dell’ombrella: l’ombrella terminale ha di norma solo fiori bisessuali, e le ombrelle quaternarie di norma solo fiori maschili.2

Quota di ombrelle con soli fiori maschili
OmbrellaSul campoIn giardino
Secondaria1.7%1.8%
Terziaria5.8%68.2%
Quaternaria40.2%82.1%

Il risultato si vede nel seme. Delle 98 piante esaminate, nessuna aveva un’ombrella terminale sterile, e in quattro quinti di esse più di tre quarti dei suoi fiori produceva frutto. Al contrario, l’85 per cento delle ombrelle terziarie e il 97,5 per cento delle ombrelle quaternarie non produceva frutto affatto.2 I fiori dell’ordine più basso fungono solo da donatori di polline.3

I fiori bisessuali costano di più alla pianta di quelli maschili. Le piante in giardino producevano più ombrelle interamente maschili delle piante sul campo, e gli autori suggeriscono che le piante più forti sul campo, in un sito più fresco e umido, potessero permettersi più fiori bisessuali.2

Distribuzione del seme

Una pianta media nello studio ceco produsse 20.671 frutti; la meno feconda ne produsse 7.545 e la più feconda 46.470.2 Furono ripartiti tra gli ordini come segue:

Chi produce il seme
OmbrellaPer piantaFrutti per ombrellaQuota di frutti
Terminale19,21644.6%
Satelliti41,28829.3%
Rami3–41,15722.6%
Terziarie17323.5%
Quaternarie3–trascurabile
Ombrelle per pianta: una pianta tipica. Frutti: medie delle medie di sito. Da Perglová et al. (2006, 2007).

In una pianta tipica, dunque, l’ombrella terminale, un’ombrella su circa 28, produce quasi la metà del seme, mentre le ombrelle terziarie, tre su cinque, ne producono il 3,5 per cento in tutto. Il seme dell’ombrella terminale è anche il più pesante, circa 16 mg contro gli 11,7 mg di satelliti e rami. Il seme più pesante germina più in fretta, sebbene non più spesso.8

Disuguaglianza

Fig. 2 Curva di Lorenz di un panace

Gini coefficient 0.78

Curva di Lorenz della produzione di seme tra le ombrelle di una pianta, assumendo che le ombrelle di uno stesso ordine siano uguali tra loro; seme per ombrella da Perglová et al. (2006). Quanto più la curva si abbassa sotto la diagonale, tanto più disuguale è la distribuzione. Sposta i cursori per cambiare il numero di ombrelle di ciascun ordine.

Gli ecologi vegetali misurano questo tipo di disuguaglianza dal 1984, quando Weiner e Solbrig proposero di applicare alle popolazioni vegetali gli strumenti che gli economisti usano per la ricchezza e il reddito, la curva di Lorenz e il coefficiente di Gini.9 Il coefficiente è 0 quando ogni membro ha una quota uguale, e si avvicina a 1 quando un solo membro possiede tutto. Applicato alle ombrelle di un tipico panace di Mantegazza, risulta pari a circa 0,8.[ricerca originale? – discuti] Le stime più recenti della disuguaglianza di reddito non danno a nessun paese un coefficiente superiore a 0,6.10

Rimozione dell’ombrella terminale

Poiché l’ombrella terminale produce così tanto del seme, è il bersaglio ovvio per il taglio. Rimuoverla da sola non ottiene nulla: quando l’ombrella terminale veniva tagliata al culmine della fioritura, la produzione totale di seme della pianta non calava.7 La perdita in cima veniva compensata dal resto della pianta. Anche quando venivano rimosse tutte le ombrelle, quasi la metà delle piante rigenerava prima della fine della stagione, producendo in media un centinaio di frutti ciascuna.11 Vedi effetto idra.

Impollinazione

I fiori sono aperti e non specializzati, con nettare esposto, e qualunque insetto visiti un’ombrella può impollinarla.3

In un sito britannico dove il panace gigante cresceva accanto al panace comune nativo, furono catturate 48 specie di insetti sul gigante e 59 sulla pianta nativa, e solo 23 su entrambe. Ogni insetto portava per lo più il polline della pianta su cui era stato catturato. Questo comportamento selettivo fu giudicato una delle principali barriere all’incrocio tra le due specie.12

Un rilevamento di venti siti nella Repubblica Ceca contò 2.611 visitatori di 141 specie sul panace di Mantegazza. Tre quarti di essi erano mosche. I più numerosi erano il sirfide Eristalis pertinax e il tachinide Gonia ornata, e tra api e vespe, l’ape mellifera. I fiori nativi negli stessi siti ebbero in tutto meno visitatori, 2.181, ma più specie di essi: 194. I visitatori del panace erano numerosi ma di poche specie e dominati da una manciata di generalisti, e gli autori conclusero che la pianta non è una risorsa necessaria per i visitatori floreali locali.13

Autocompatibilità

Il panace di Mantegazza è pienamente autocompatibile. Negli incroci controllati, le ombrellule impollinate a mano con il polline della stessa pianta produssero tanto frutto quanto quelle impollinate da un’altra pianta o lasciate aperte agli insetti, circa 88-92 frutti ciascuna. Le ombrellule insaccate contro gli insetti ne produssero meno di quattro.3 Gli insetti sono quindi necessari per un raccolto normale, ma una seconda pianta no: una singola pianta, isolata da tutte le altre, può fondare una popolazione. Questa assicurazione riproduttiva è ciò che la legge di Baker prevede per i colonizzatori di successo.3

Gli incroci con il panace comune nativo, Heracleum sphondylium, si verificano ma sono rari. Gli ibridi sono di forma intermedia e quasi sterili.14 Negli esperimenti, gli incroci riuscirono solo con la specie nativa come pianta madre. A differenza del panace di Mantegazza, la maggior parte degli ibridi fiorisce più di una volta.3

La cifra dei centomila semi

Cifre di 100.000 semi o più a pianta sono ampiamente ripetute. Sembrano derivare da conteggi di fiori.3

Sommier e Levier, che descrissero la specie nel 1895, riportarono una pianta a Ginevra con almeno 10.000 fiori. Autori successivi moltiplicarono questi conteggi per due, poiché ogni fiore può dare due semi, e trascurarono i fiori maschili, che non ne danno alcuno. Le piante più grandi contate da Tiley e Philp avevano fino a 81.500 fiori, eppure una pianta con leggermente più ombrelle produsse solo 52.800 frutti. Una cifra spesso citata di 120.000 semi risale a una nota su 60.000 fiori.23

Contati direttamente, la pianta media produsse circa 20.000 frutti e la più feconda 46.470. Gli autori considerano tipici i 10.000-20.000, circa 50.000 un massimo occasionale, e tutto ciò che supera i 100.000 molto dubbio.3 La cifra più grande continua a circolare. È raddoppiata nel suo percorso attraverso la letteratura senza che la pianta producesse un solo seme in più.

Vedi anche

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

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