Monocarpico

«Semelparità» e «Riproduzione big bang» reindirizzano qui. Per le crisi che si ripetono, vedi Ciclo economico.

Una pianta monocarpica fiorisce e produce seme una sola volta, per poi morire; una che fiorisce e fruttifica ripetutamente è policarpica. I termini corrispondenti dell’ecologia, applicati anche agli animali, sono semelparità e iteroparità.¹² Le annuali e le biennali sono monocarpiche, e così pure le perenni che vivono per anni o decenni prima della loro unica fioritura, come l’agave, la palma talipot e molti bambù.³⁴⁵⁶

Un modello pubblicato da Lamont Cole nel 1954 implicava, nelle parole di una rassegna successiva, che «il mondo dovrebbe essere pieno di annuali che muoiono dopo la riproduzione»; poiché non lo è, la conclusione divenne nota come paradosso di Cole. La teoria successiva lo risolse tenendo conto della diversa mortalità di giovani e adulti: dove i giovani muoiono molto più spesso degli adulti, come di norma accade, è prevedibile una riproduzione ripetuta.⁷¹ Molte piante monocarpiche fioriscono solo dopo aver raggiunto una dimensione soglia, e accumulano riserve per anni in precedenza; quando fioriscono, le riserve vengono spese in un colpo solo.⁸⁹⁵¹⁰

Alcuni bambù monocarpici fioriscono in sincronia dopo intervalli di decenni, producono quantità enormi di seme e muoiono, e l’abbondanza può alimentare un’esplosione di topi.⁶ Nelle colline Mizo dell’India nordorientale la fioritura di Melocanna baccifera, chiamata mautam, fu seguita da una carestia nel 1959-60. Un’organizzazione di soccorso di quegli anni, il Mizo National Famine Front, divenne il Mizo National Front, che guidò una rivolta armata nel 1966 e firmò un accordo di pace vent’anni dopo.¹¹¹²

Il panace di Mantegazza è una perenne monocarpica: cresce come rosetta per diversi anni e fiorisce una sola volta, di norma tra i tre e i cinque anni di età e in un caso registrato a dodici, per poi morire.⁸ Tagliarne le foglie non la uccide, ma posticipa la sua fioritura e ne prolunga così la vita; vedi effetto idra.¹³ Il panace comune, al contrario, può fiorire per diversi anni successivi.¹⁴

Termini

Monocarpico e policarpico

I termini compaiono nella Théorie élémentaire de la botanique (1813) di Augustin Pyramus de Candolle, padre di Alphonse de Candolle. I suoi monocarpiens potevano fruttificare una sola volta e morivano dopo la fruttificazione, come il grano; i suoi polycarpiens potevano fruttificare più volte, o da un fusto persistente, come nel pero (caulocarpiens), o da nuovi fusti emessi dalla radice, ciascuno fruttificante una sola volta, come nel banano (rhizocarpiens).¹⁵ Nella seconda edizione, del 1819, divise i monocarpici in annuali, biennali e piante che fioriscono solo dopo molti anni e poi muoiono.³

Lindley adottò i termini in inglese nel 1832 come monocarpous. Le sue piante monocarpous erano annuali, biennali, e piante che vivono molti anni prima di fiorire ma muoiono subito dopo, come Agave americana; l’ultimo gruppo, notò, non aveva un nome inglese.⁴ Il Glossary of Botanic Terms (1905) di B. D. Jackson registra perennial monocarp come il termine di Möbius per tali piante.¹⁶

Semelparità e iteroparità

Semelparità e iteroparità sono spesso attribuite a Lamont Cole, che le usò nel 1954.⁷ Secondo Hughes, Cole fu il primo a suddividere le storie di vita in queste due classi: un organismo semelparo è uno che «muore dopo aver prodotto seme», mentre gli organismi iteropari vanno da quelli con due o tre cucciolate nella vita agli alberi che ne producono migliaia.¹ Il latino semel significa «una volta».¹⁷

Gadgil e Bossert (1970) chiamarono le due strategie degli organismi perenni quelle dei «riproduttori ripetuti» e dei «riproduttori big bang». I riproduttori big bang non investono nulla nella riproduzione per molte età e poi compiono un unico sforzo riproduttivo «suicida»; i loro esempi erano il salmone del Pacifico e «l’albero di bambù».² Rassegne successive usano il termine nello stesso senso.⁷

Hapaxantico e pleonantico

Il Lehrbuch der Botanik di Prantl, nella nona edizione del 1894, curata da Pax, chiama le annuali e le biennali hapaxanthisch, o monokarp, perché fioriscono una sola volta, e le erbe perenni e le piante legnose che fioriscono e fruttificano periodicamente polykarpisch. Alcune erbe perenni si comportano in modo hapaxantico, tra cui Echium vulgare e l’ombrellifera Angelica sylvestris, e così pure la palma Corypha.¹⁸ Il glossario di Jackson deriva hapaxanthic dal greco hapax, «una volta», e anthos, «fiore».¹⁶

I botanici delle palme applicano la parola al germoglio. Tomlinson e Moore (1968) contrapposero le palme le cui infiorescenze laterali non arrestano la crescita del fusto, chiamate pleonantiche da Corner, alle palme hapaxantiche, nelle quali un asse riproduttivo sostituisce interamente la crescita vegetativa. Solo nelle palme a fusto singolo, come Corypha, ciò pone fine alla vita dell’individuo; nelle palme cespitose, i polloni sostituiscono i fusti morti, e l’individuo è policarpico.¹⁹

Plietesiale e pasciona

Secondo Janzen (1976), Bremekamp coniò plantae plietesiae, o piante plietesiali, per le perenni monocarpiche che fioriscono in sincronia; Janzen riteneva la parola superflua.⁶ È ancora applicata alle specie di Strobilanthes che fioriscono a lunghi intervalli.²⁰ Per i bambù Janzen preferiva mast seeding (pasciona), la produzione sincronizzata di seme a lunghi intervalli da parte di una popolazione, alla tradizionale gregarious flowering (fioritura gregaria); i bambù e gli Strobilanthes a pasciona, notò, sono di norma monocarpici.⁶

Teoria

Il paradosso di Cole

Per una specie annuale, concluse Cole, il guadagno nel tasso intrinseco di crescita della popolazione nel passare a un’abitudine perenne sarebbe, nelle sue parole come citate da Gadgil e Bossert e da Hughes, «esattamente equivalente ad aggiungere un individuo alla dimensione media della cucciolata».²¹ Poiché un genitore che si sacrificasse potrebbe di certo produrre più di un discendente in più, morire dopo la riproduzione dovrebbe essere ampiamente favorito; eppure la vita perenne e iteropara è comune.⁷¹

Gadgil e Bossert fecero risalire il paradosso all’assunzione di Cole che nulla muoia nel proprio primo anno di vita. La mortalità giovanile, sostennero, è tipicamente molto più alta di quella adulta; se circa una figlia di un genitore annuale sopravvive fino a un anno di età, passare a un’abitudine perenne vale all’incirca quanto raddoppiare la cucciolata media.² Charnov e Schaffer (1973), come riassunto da Varpe ed Ejsmond e da Hughes, aggiunsero al modello di Cole mortalità giovanile e adulta separate: la semelparità dovrebbe allora evolversi quando giovani e adulti affrontano lo stesso rischio di morte, e poiché la sopravvivenza giovanile è di norma molto più bassa, è prevedibile l’iteroparità.⁷¹

Dimensione e tempistica

Nelle piante monocarpiche la tempistica della fioritura sembra legata più strettamente alla dimensione o allo stadio di sviluppo che all’età.⁸ Nel cardo dei lanaioli (Dipsacus fullonum) una rosetta formava uno stelo fiorale solo dopo aver raggiunto una dimensione critica, e la sua dimensione prediceva il suo destino meglio della sua età; lo stesso valeva per quattro cosiddette biennali, tra cui Oenothera biennis e Daucus carota.²¹²² La dimensione non è semplicemente una misura delle riserve accumulate: in una popolazione dunale giapponese di Oenothera erythrosepala, che completava la propria vita come annuale invernale se fertilizzata, andavano in levata solo le rosette più larghe di 9 cm, qualunque fosse la loro età o le riserve nel loro fittone.²³ Anche la soglia varia: in tre popolazioni di Cynoglossum officinale era più alta dove le rosette sopravvivevano e crescevano meglio.²⁴

L’unica riproduzione

Nel modello di Gadgil e Bossert, lo sforzo riproduttivo a una data età porta un «profitto», in riproduzione a quell’età, e un «costo», in minore sopravvivenza e dimensione più piccola alle età successive. La selezione regola lo sforzo a ogni età per massimizzare la fitness sull’intera vita, e le forme delle due curve decidono se sia migliore la riproduzione ripetuta o quella big bang.²un bilancio tenuto in prole

Per una pianta monocarpica, la «decisione» di quando fiorire è un compromesso tra il fiorire il prima possibile e l’accumulare più risorse per una produzione di seme maggiore, con un rischio più alto di morire prima di riprodursi. La strategia dipende, nelle parole di Pergl e colleghi, dall’equilibrio tra il rischio di morte e «il guadagno della riproduzione ritardata», e quindi dall’habitat e dalla gestione.⁸²⁵

Anche l’abitudine monocarpica può essere favorita dove la fitness cresce più che proporzionalmente con la dimensione. Nella digitale (Digitalis purpurea), una biennale facoltativa, il numero di semi cresceva in proporzione alla dimensione della pianta, e anche la dimensione del seme e la percentuale e velocità di germinazione crescevano con la dimensione della madre.²⁶ La stessa pianta, per lo più biennale o perenne e iteropara, diventa semelpara quando le sue risorse nel primo anno sono elevate (Sletvold, come citato da Hughes); Hughes sostiene che la parità sia meglio trattata come un continuum piuttosto che come una dicotomia.¹

Diffusione

Le annuali, i monocarpici estremi, costituiscono solo circa il 6 per cento delle specie vegetali, secondo un’attribuzione del ciclo di vita a circa 235.000 specie, la metà di quante si pensasse. Sono favorite nelle regioni calde e aride, e gli autori prevedono più annuali nel 69 per cento delle ecoregioni del mondo entro il 2060.²⁷

I monocarpici legnosi longevi sono rari. Tomlinson e Soderholm (1975) conoscevano alcune palme, Agave, poche dicotiledoni e un albero ramificato della Nuova Caledonia, Cerberiopsis candelabrum; a parte questi, scrissero, strategie riproduttive comparabili si trovano solo nelle infestanti annuali.²⁸ Nel 1977 Foster descrisse Tachigalia versicolor, un grande albero, dalla chioma molto ramificata, di Panama, Costa Rica e Colombia, come «suicida»: entro un anno dalla fioritura le sue foglie cadono, il suo frutto viene rilasciato ed esso muore. La sua riproduzione è sincronizzata a intervalli di diversi anni, sebbene non tutti gli alberi grandi fioriscano e muoiano insieme.²⁹ Le sue plantule crescevano e sopravvivevano meglio sotto alberi genitori morenti che sotto altri alberi.³⁰

Esempi

Le agavi

Il nome popolare di Agave americana, century plant («pianta del secolo»), deriva da una credenza, registrata nel 1886, secondo cui fiorirebbe solo dopo cent’anni. Quell’anno una pianta in serra ad Auburn, New York, acquistata nel 1837 quando aveva dodici anni, fiorì a circa sessantuno, con uno stelo alto circa 8,2 m e circa 4.000 boccioli; il resoconto chiamò il germoglio lo «sforzo mortale» della pianta.³¹

In Messico, riportava lo stesso resoconto, l’agave veniva resa «un investimento redditizio» per i suoi proprietari. Una volta che lo stelo fiorale aveva raggiunto la piena crescita veniva abbattuto, e la linfa che riempiva la cavità alla sua base veniva raccolta a mestolate e fermentata in «vino d’agave», o pulque; una pianta incisa poteva dare un quarto di gallone di linfa al giorno.³¹i proprietari raccolgono i risparmi

Agave deserti, del Deserto del Sonora nordoccidentale, fiorisce dopo circa 50–55 anni. Le sue rosette devono superare circa 1.000 g di massa secca per fiorire, a meno che non siano collegate tramite un rizoma a una grande rosetta fiorente, nel qual caso fioriscono presto.⁹ Durante la fioritura il carboidrato non strutturale nelle foglie scese dal 38 al 6 per cento della loro massa secca, e le riserve accumulate fornirono il 70 per cento del carbonio per l’infiorescenza di 1,53 kg.⁹ Le piccole rosette che fiorivano presto potevano completare la propria infiorescenza solo con carbonio proveniente da una grande rosetta collegata, la cui quota scendeva dal 74 per cento per una rosetta collegata di 0–30 g di massa secca al 35 per cento per una di 200–600 g.⁹finanziata dalla madre Un’infiorescenza può produrre circa 65.000 semi, eppure in 29 anni in un sito di campo solo il seme del 1967 e del 1982 germinò e arrivò ad affermarsi.³²

Regina delle Ande

Puya raimondii, una bromeliacea delle alte Ande del Perù e della Bolivia, cresce lentamente per decenni, secondo un istituto di ricerca del governo peruviano, mentre accumula i nutrienti e l’energia per costruire una rosetta alta circa tre metri; poi fiorisce, e dopo la fruttificazione avvizzisce e muore.³³ La sua età alla fioritura è stata stimata variamente: 40–100 anni secondo uno studio genetico, la fine di un ciclo vitale di 80–100 anni o più secondo un altro, 80–100 anni alla maturità secondo l’istituto, e 80–150 anni allo stato selvatico secondo un giardino botanico.^34353336 In coltivazione ha fiorito a 28 anni, a Berkeley nel 1986, e a 33, a San Francisco nel 2006.³⁶

Dati sull’intero genoma di 200 piante in nove popolazioni mostrano popolazioni altamente divergenti e consanguinee, con un carico genetico eccezionalmente alto. La specie è diminuita ininterrottamente da un collo di bottiglia nel Pleistocene, mentre l’iteropara P. macrura se n’è ripresa; gli autori definiscono la regina delle Ande «geneticamente fragile e frammentata» e si chiedono se ciò sia «una conseguenza del lungo tempo di generazione e della semelparità».³⁴

Palma talipot

Hodge chiamò l’infiorescenza della palma talipot, Corypha umbraculifera, «il più grande bouquet della natura»: un grappolo di fiori terminale spesso alto 6–9 m e altrettanto largo, che porta innumerevoli migliaia di piccoli fiori, più grande di quello di qualsiasi altra pianta da fiore.⁵ La fioritura arriva dopo 30–40 anni di crescita costante, durante i quali l’amido per l’unico evento riproduttivo viene immagazzinato nel midollo tenero del tronco; le persone lo estraggono come sago commestibile, abbattendo l’albero per farlo. La vita giovanile della palma, scrisse Hodge, è trascorsa «ad accumulare riserve alimentari sufficienti per questa poderosa esplosione di fioritura». Man mano che il nutrimento si sposta dal tronco all’infiorescenza, le foglie avvizziscono e collassano, e quando i frutti sono maturati, dopo circa un anno, la palma muore.⁵risparmiato per decenni, speso in un colpo solo

A Peradeniya, a Ceylon, venti palme talipot furono piantate in un viale nel 1881. Sette cominciarono a fiorire nel giugno 1918, all’età di 37 anni, e altre otto nel giugno 1922, a 41; il frutto di queste maturò verso la fine del 1923, e nel giugno 1924 erano morte.³⁷ Seifriz concluse che la tempistica fosse una tendenza ereditaria piuttosto che una risposta alla siccità. Notò anche che le persone erano solite tagliare le foglie delle giovani palme talipot per farne ombrelli e altri usi, cosicché una palma poteva impiegare vent’anni o più a formare un tronco.³⁷

Una palma di un’altra specie, Corypha elata, fiorì a Miami nel giugno 1971 dopo 44 anni di crescita dal seme. La sua infiorescenza portava dell’ordine di 10 milioni di fiori e fece maturare circa un quarto di milione di frutti, del peso di 545–817 kg secchi. La palma aveva messo circa il 15–22 per cento della materia secca prodotta nella sua vita in questa unica riproduzione, mentre le infestanti annuali ne mettono di norma il 14–35 per cento (Harper e Ogden, come citati dagli autori); nonostante le sue dimensioni, conclusero gli autori, funziona essenzialmente come una «infestante annuale».²⁸ Per C. umbraculifera, J. B. Fisher stimò 24 milioni di fiori su una sola pianta.³⁸

Bambù

Quasi tutti i bambù, scoprì Janzen, hanno una di due storie di vita. Alcuni, per lo più fuori dai tropici dell’India e dell’Asia, fioriscono e producono seme ogni anno per molti anni; negli altri, dopo un periodo di crescita da 3 a 120 anni fisso per ciascuna specie, quasi tutte le piante di una specie in un’area fioriscono, producono grandi quantità di seme e muoiono.⁶ Phyllostachys bambusoides fruttificò in massa in Cina nel 919 e nel 1114, in Giappone tra il 1716 e il 1735 e di nuovo nel 1844-1847, e alla fine degli anni ’60 sia nelle popolazioni trapiantate in Inghilterra, Alabama e Russia sia nella popolazione madre in Giappone: un ciclo di circa 120 anni.⁶ Veller e colleghi, citando Kawamura, danno anch’essi 120 anni ma datano il primo record al 999.³⁹ La tempistica è fissata da un calendario interno piuttosto che dal clima, e le piante trapiantate fioriscono insieme alle proprie popolazioni madri anche in climi piuttosto diversi.⁶¹¹³⁹

La spiegazione di Janzen fu che fruttificare in sincronia dopo lunghe attese sazia i predatori del seme a livello dell’intera popolazione; per i bambù questi sono tipicamente ratti, uccelli e maiali.⁶³⁹ Le quantità sono ingenti. Nel 1867 un topografo che lavorava in un’area di Melocanna di 6.000 miglia quadrate in India riferì che i frutti, grandi come pere, cadevano così fitti da rompergli i tavoli da disegno e i teodoliti, e una pasciona di due bambù del Madagascar fu stimata in 50 kg di seme per ettaro su 100.000 ha.⁶inondare il mercato

Dopo una pasciona in Madagascar, si stima che 40-60 milioni di ratti si siano riversati su 10.000 ha di colture, che distrussero prima di morire di fame; i ratti hanno cucciolate da sei a dodici e maturano in due o tre mesi. Una fonte birmana citata da Janzen dice che dopo la fruttificazione del bambù i ratti possono diventare così numerosi che seminare colture di campo diventa impossibile, e che seguono carestia ed epidemie.⁶

Neelakurinji

Il neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, un suffrutice dei Ghati Occidentali dell’India meridionale, fiorisce in massa ogni dodici anni; secondo i registri citati da Bera e colleghi, le fioriture di massa si sono succedute a intervalli di dodici anni dal 1838, e gli autori, che videro la fioritura del 2018, si aspettano la prossima nel 2030.²⁰

La fioritura del bambù in Mizoram

Mautam

Il bambù Melocanna baccifera è Mau per i Mizo e muli altrove in India; mautam è la sua fruttificazione di massa e la moria che ne segue, tam significando morte. Le sue foreste coprono più di 26.000 km² dell’India nordorientale e si estendono in Myanmar e Bangladesh.¹¹ La specie vive circa 48 anni, secondo Aplin e Lalsiamliana; altre fonti danno cicli di 40–50, 45–50 o 30–50 anni, e le date fornite per i mautam passati differiscono: 1815, 1863, 1911 e 1959 nelle fonti citate da Aplin e Lalsiamliana, ma 1862, 1911, 1956 e 2007 nell’elenco di Nag.^11404142

M. baccifera ha il frutto più grande di qualsiasi bambù o graminacea, fino a 300 g.⁴¹ Nel 2007-08, secondo le misurazioni citate da Aplin e Lalsiamliana, il frutto caduto su quadrati di 25 m² ammontava a 25,6–83,6 tonnellate per ettaro; dove gli agricoltori continuavano a tagliare i culmi che ricrescevano, i rizomi fiorivano comunque.¹¹ Secondo Aplin e Lalsiamliana, l’abbondanza di frutto nutriente nella stagione secca fa riprodurre precocemente il ratto nero (Rattus rattus) e altri ratti forestali, cosicché il loro numero cresce diversi mesi prima che negli altri anni, e il riso in maturazione viene danneggiato soprattutto da ratti molto giovani; le cucciolate non sono più numerose, ma la riproduzione continua fuori stagione.¹¹

La carestia del 1959-60

La carestia aveva già seguito una fioritura in passato: le forze britanniche che entrarono nelle colline Lushai all’inizio degli anni 1880 ne trovarono una attribuita a ratti moltiplicatisi sul seme di bambù, nella quale possono essere morte circa 15.000 persone (secondo le fonti citate da Aplin e Lalsiamliana e da Nag).¹¹⁴² Secondo l’annalista mizo Rokhuma, come citato da Aplin e Lalsiamliana, Melocanna fiorì in modo gregario a est nel 1958 e generalmente nel 1959, quando l’aumento dei ratti fu «al di là dell’immaginazione»; il raccolto dell’ottobre 1959 sarebbe durato solo fino a febbraio 1960.¹¹ Un’organizzazione locale, l’Anti-Famine Campaign Organization, si stava preparando dal 1951, ma il governo dell’Assam, apertamente scettico verso la previsione, non ne sostenne le misure.¹¹ Nell’ottobre 1958 il Consiglio distrettuale mizo chiese al governatore dell’Assam 150.000 rupie per le precauzioni; il governo dell’Assam rifiutò, liquidando la previsione come «una tradizione della popolazione primitiva» (Nag, come citato da Das).¹² I soccorsi cominciarono solo quando la carestia si fu diffusa, verso la fine del 1959, e per molte comunità arrivarono troppo pochi e troppo tardi.¹¹ Il governo spese circa 8,96 milioni di rupie per i soccorsi alla carestia nel 1959-60 e nel 1960-61.⁴³

Il numero dei morti non fu registrato con precisione. Le stime locali collocano i morti in eccesso intorno a 10.000, circa il 5 per cento di una popolazione di circa 200.000 persone, con alta mortalità infantile e focolai di colera (come citato da Aplin e Lalsiamliana); altre fonti danno 10.000-15.000 morti in tutta l’India nordorientale nel 1959.¹¹⁴¹⁴⁰ Nell’Assemblea legislativa dell’Assam, il 5 marzo 1966, il capo del governo, B. P. Chaliha, disse che la spesa e il duro lavoro del governo avevano salvato il popolo mizo da un «disastro totale».⁴⁴ Nag scrive che la gente confrontava i soccorsi prestati dai britannici con l’indifferenza dello stato indiano nel 1958, e che l’insurrezione in Mizoram cominciò solo dopo quella carestia.⁴²

Il Mizo National Front

La Mizo Cultural Society, formata per la prima volta nel 1955, fu rinominata Mautam Front nel marzo 1960 e poco dopo Mizo National Famine Front (MNFF), che si dimostrò efficace nel distribuire i soccorsi e nel richiamare l’attenzione sulla difficile condizione dei Mizo.¹¹ I suoi giovani quadri raccoglievano donazioni di casa in casa e aiutavano l’amministrazione distrettuale con i soccorsi.¹² Le date differiscono: il gazetteer colloca la fondazione della società nel 1959, e il fronte per la carestia è datato al 1959, al 1959-60, al 1960 o, sotto il nome MNFF, al settembre 1960. I suoi fondatori sono descritti variamente come la Cultural Society, «alcuni ex soldati mizo» e una sezione della Mizo Union.^434412454647

Nell’ottobre 1961 il MNFF divenne il Mizo National Front (MNF), il cui scopo dichiarato era l’indipendenza per un Grande Mizoram.¹¹ Das data il cambiamento al 22 ottobre, quando il fronte tolse la parola «famine» (carestia) dal proprio nome; il gazetteer, alla notte del 28 ottobre, nella residenza di Laldenga, un ex soldato dell’esercito indiano, che ne divenne il presidente.¹²⁴³⁴⁶il fronte sopravvisse alla carestia Nella notte del 28 febbraio 1966 scoppiarono violenze su larga scala in molti centri, tra cui Aizawl e Lunglei, in quella che fu chiamata in codice Operazione Gerico; il 1º marzo si seppe che il MNF aveva dichiarato l’indipendenza, in una dichiarazione firmata da Laldenga e altri sessanta.¹¹¹²⁴⁶

L’insurrezione durò vent’anni.¹¹ Le colline Mizo divennero un Territorio dell’Unione nel 1972, il 22 gennaio secondo Das e il 21 gennaio secondo il gazetteer.¹²⁴³ Un accordo di pace fu firmato nel giugno 1986, il 25 giugno secondo Das; Chandhoke lo data al 1985.⁴⁶¹²⁴⁷ In base a esso il MNF rinunciò alla violenza e alla secessione, e Laldenga divenne capo del governo.⁴⁸ Il Mizoram divenne il 23º stato dell’Unione Indiana il 20 febbraio 1987, sebbene un resoconto dati la statualità al 1986.¹¹⁴⁷⁴⁸ Chandhoke lo definisce l’unico caso in India in cui un’insurrezione si è conclusa con un accordo di pace; Aplin e Lalsiamliana osservano che raramente un conflitto armato si è concluso così favorevolmente per gli insorti, e che nessun altro movimento politico può «far risalire la propria origine a un’infestazione di ratti».⁴⁷¹¹

Il mautam del 2006-08

Il mautam più recente è datato 2006-08, 2005-09, 2004-08 o 2004-09; la fioritura gregaria cominciò nel distretto di Mamit nel gennaio 2005 e si diffuse nel Mizoram nel 2007 e fino al 2008.¹¹⁴¹⁴⁰ La produzione di riso jhum in tutto lo stato scese a poco più di 10.000 tonnellate, contro più di 60.000 in ciascuno dei cinque anni precedenti, e non fu raccolto quasi nessun mais; nel 2007 furono consegnate 1.400.000 code di ratto, a 2 rupie ciascuna.¹¹ Questa volta, grazie in gran parte a una rete stradale molto migliorata, i soccorsi alimentari raggiunsero di norma chi ne aveva bisogno, e la maggior parte delle persone ne uscì relativamente illesa. Gli agricoltori che avevano coltivato colture da reddito come la curcuma al posto del riso jhum, tuttavia, non trovarono per esse alcun mercato.¹¹il mercato non arrivò I mizo collegano tlawmngaihna, un obbligo sociale di essere ospitali, altruisti e di aiuto, a Tampui Mitthi, la Grande Carestia, che rappresenta le difficoltà ricorrenti della fioritura del bambù.¹¹

Nel panace di Mantegazza

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Una rosetta per anni

Il panace di Mantegazza (Heracleum mantegazzianum) vive come rosetta vegetativa per diversi anni, fiorisce una sola volta e muore; non si riproduce vegetativamente e dipende interamente dal seme.⁴⁹⁸ Pergl e colleghi datarono le piante contando gli anelli annuali nelle loro radici. Tutte le 302 piante fiorite che datarono avevano almeno tre anni, e l’età mediana alla fioritura era di tre anni nei siti non gestiti della Repubblica Ceca, dove la pianta è invasiva, quattro nei siti non gestiti del suo areale nativo nel Grande Caucaso occidentale, e cinque sui pascoli in entrambi.⁸ La fioritura al secondo anno fu osservata solo in un giardino sperimentale irrigato, in 22 piante su 70 allevate da seme (dati non pubblicati citati da Pergl e colleghi), e mai sul campo.⁸²⁵

La pianta fiorita più vecchia trovata aveva dodici anni. Cresceva in un sito ceco estremamente secco e non gestito, che fu escluso dalle statistiche come valore anomalo, poiché la maggior parte delle sue piante fioriva tra il quinto e l’ottavo anno.⁸ In condizioni sfavorevoli, su siti poveri, ombreggiati o secchi o sotto pascolo regolare, il Best Practice Manual dice che le piante «possono vivere per almeno 12 anni»; un capitolo successivo dice che possono posticipare la fioritura «fino a 12 anni».⁴⁹⁵⁰

Dimensione, stress e taglio

Vedi anche: Effetto idra e Controllo del panace gigante § Sfalcio e decespugliamento

La resa riproduttiva di una pianta, misurata su una scala corrispondente a circa 10.000–25.000 semi, non era legata alla sua età, il che gli autori interpretano come una «soglia nella quantità di risorse» necessaria per innescare la fioritura.⁸ Studi condotti in Germania e nella Repubblica Ceca, citati da Pergl e colleghi, suggeriscono che l’innesco sia la dimensione della pianta nell’anno precedente, e che il 90-100 per cento delle piante che raggiungono la dimensione minima fiorisca.⁵⁰ Sui pascoli la maggior parte delle piante fioriva intorno al quinto anno, probabilmente perché il pascolo e il calpestio le danneggiano ed esse necessitano di più tempo per accumulare risorse; il Best Practice Manual annovera la capacità di posticipare la fioritura sotto stress, finché non sono immagazzinate riserve sufficienti, tra i tratti che rendono la specie un’invasiva di successo.⁸⁴⁹

Il taglio ha lo stesso effetto. Tagliare le rosette sopra il livello del suolo, scrivono Pyšek e colleghi, «non ucciderà le piante, ma ne estenderà la durata della vita posticipando il momento della fioritura»; le piante allo stadio vegetativo possono essere uccise solo tagliando la radice.¹³rimandato, non annullato Il manuale spiega che il taglio ripetuto e il pascolo agiscono esaurendo le riserve di nutrienti ed energia immagazzinate nella radice.⁴⁹

Un’unica fioritura

Una volta cominciata la fioritura, la pianta muore. Nel 2004 venti piante in un giardino a Průhonice furono tagliate al livello del suolo, dieci poco dopo la comparsa dello stelo fiorale e dieci all’apertura della gemma terminale, e ogni ricrescita fu rimossa per il resto della stagione; nessuna sopravvisse fino all’anno successivo.¹³ Sul campo le radici delle piante fiorite morivano sempre a metà estate. I resoconti più antichi di piante sopravvissute alla fioritura si ritiene siano letture errate di piante ravvicinate: una pianta giovane accanto allo stelo morto dell’anno precedente è facilmente scambiata per una ceppaia che ributta.⁸²⁵ Tra i miti smentiti dal progetto Giant Alien vi erano che la pianta sia biennale, cosa che sul campo quasi mai è, e che sia policarpica.¹⁰

Poiché la pianta può immagazzinare riserve per anni, queste diventano «improvvisamente disponibili per un utilizzo rapido» quando fiorisce, per costruire una struttura fiorale grande e produttiva; nessuno dei suoi erbivori o patogeni, alle densità osservate, influisce in modo significativo su questa fioritura, cosicché la pianta di fatto li elude.¹⁰ Una pianta media a Slavkovský les produsse 20.671 frutti, il 44,6 per cento dei quali dalla sola ombrella terminale.⁵¹ La strategia ha un costo. Delle 521 località storiche nella Repubblica Ceca, la specie persistette solo in 124, ossia il 23,8 per cento, contro più del 70 per cento per le invasive clonali sotto un controllo simile; gli autori collegano ciò in parte alla sua riproduzione, in quanto monocarpica di breve durata che dipende dal seme e da una banca del seme a breve termine, e quindi al disturbo.⁵²

Altri panace

Anche il panace di Sosnowsky è monocarpico, ma il panace persiano è una perenne policarpica, che nella Norvegia settentrionale fiorisce anno dopo anno dalla stessa radice.⁵³⁵⁴ La maggior parte degli ibridi tra il panace gigante e il panace comune non morì dopo la fioritura.²⁵¹⁴ Il panace comune, che Flora Europaea descrisse come biennale o perenne di breve durata, di norma non si comportò come una biennale nel giardino di Stewart e Grace: più della metà delle sue piante sopravvisse cinque anni, e molte fiorirono in ciascuna delle quattro stagioni osservate.¹⁴

Vedi anche

• Panace di Mantegazza § Ciclo vitale
• Effetto idra
• Banca del seme
• Ombrella
• Apiaceae § Silfio
• Fase di latenza