Hogweed.org Encyklopedien alle kan luke i

Art. 0015 Rev. 1929

Monokarpi

Fra Hogweed.org, encyklopedien som eies i fellesskap

Innhold
  1. Begreper
  2. Teori
  3. Forekomst
  4. Eksempler
  5. Bambusblomstring i Mizoram
  6. Hos kjempebjørnekjeks
  7. Se også
  8. Referanser

«Semelparitet» og «Big-bang-reproduksjon» omdirigerer hit. For kriser som gjentar seg, se Konjunktursyklus.

Monokarpi er å blomstre og sette frø bare én gang, og så dø. En plante med denne egenskapen er monokarp; en som blomstrer og setter frukt gjentatte ganger, er polykarp. De tilsvarende begrepene i økologien, brukt om dyr også, er semelparitet og iteroparitet.12 Ettårige og toårige planter er monokarpe, og det samme er flerårige planter som lever i årevis eller tiår før sin eneste blomstring, som hundreårsplanten (Agave), talipotpalmen og mange bambusarter.3456

En modell publisert av Lamont Cole i 1954 innebar, med ordene til en senere oversiktsartikkel, at «verden burde vært fylt med ettårige planter som dør etter formering»; siden den ikke er det, ble konklusjonen kjent som Coles paradoks. Senere teori løste det ved å ta hensyn til den ulike dødeligheten hos unge og voksne: der de unge dør langt oftere enn de voksne, som de som regel gjør, er gjentatt formering å vente.71 Mange monokarpe planter blomstrer først når de har nådd en terskelstørrelse, og lagrer reserver i årevis i forkant; når de blomstrer, brukes reservene opp på én gang.89510

Noen monokarpe bambusarter blomstrer synkront etter intervaller på flere tiår, setter enorme mengder frø og dør, og overfloden kan fø en eksplosjon av rotter.6 I Mizo-åsene i det nordøstlige India ble blomstringen av Melocanna baccifera, kalt mautam, fulgt av en hungersnød i 1959–60. En hjelpeorganisasjon fra de årene, Mizo National Famine Front, ble til Mizo National Front, som ledet et væpnet opprør i 1966 og undertegnet en fredsavtale tjue år senere.1112

Kjempebjørnekjeks er en monokarp flerårig plante: den vokser som rosett i flere år og blomstrer én gang, som regel i alderen tre til fem år og i ett registrert tilfelle tolv, og dør deretter.8 Å kutte bladene dreper den ikke, men utsetter blomstringen og forlenger dermed livet dens; se hydra-effekten.13 Bjørnekjeks kan derimot blomstre flere år på rad.14

Begreper

Monokarp og polykarp

Begrepene forekommer i Théorie élémentaire de la botanique (1813) av Augustin Pyramus de Candolle, faren til Alphonse de Candolle. Hans monocarpiens kunne sette frukt bare én gang og døde etter fruktsetting, slik hvete gjør; hans polycarpiens kunne sette frukt flere ganger, enten fra en vedvarende stengel, som hos pæren (caulocarpiens), eller fra nye stengler skutt opp fra roten, hver med én fruktsetting, som hos bananen (rhizocarpiens).15 I andre utgave, fra 1819, delte han monokarpene inn i ettårige, toårige og planter som blomstrer først etter mange år og så dør.3

Lindley tok begrepene i bruk på engelsk i 1832 som monocarpous. Hans monocarpous-planter var ettårige, toårige, og planter som lever i mange år før blomstring, men dør rett etterpå, som Agave americana; den siste gruppen, bemerket han, hadde intet engelsk navn.4 B. D. Jacksons Glossary of Botanic Terms (1905) fører opp perennial monocarp som Möbius’ betegnelse for slike planter.16

Semelparitet og iteroparitet

Semelparitet og iteroparitet tilskrives ofte Lamont Cole, som brukte dem i 1954.7 Ifølge Hughes var Cole den første som sorterte livshistorier i disse to klassene: en semelpar organisme er en som «dør etter å ha produsert frø», mens iteropare organismer spenner fra dem med to eller tre kull i løpet av livet til trær som produserer tusenvis.1 Det latinske semel betyr «én gang».17

Gadgil og Bossert (1970) kalte de to strategiene hos flerårige organismer for «gjentatte formerere» og «big-bang-formerere». Big-bang-formerere legger ingen innsats i formering gjennom mange aldre og gjør så én eneste «selvmorderisk» formeringsinnsats; eksemplene deres var stillehavslaksen og «bambustreet».2 Senere oversiktsartikler bruker begrepet i samme betydning.7

Hapaksantisk og pleonantisk

Prantls Lehrbuch der Botanik, i den niende utgaven fra 1894, redigert av Pax, kaller ettårige og toårige planter hapaxanthisch, eller monokarp, fordi de blomstrer bare én gang, og flerårige urter og vedplanter som blomstrer og setter frukt periodisk, polykarpisch. Noen flerårige urter opptrer hapaksantisk, blant dem ormehode (Echium vulgare) og skjermplanten sløke (Angelica sylvestris), og det samme gjør palmeslekten Corypha.18 Jacksons ordliste avleder hapaxanthic fra det greske hapax, «én gang», og anthos, «blomst».16

Palmebotanikere bruker ordet om skuddet. Tomlinson og Moore (1968) satte palmer der sideliggende blomsterstander ikke stanser stammens vekst, kalt pleonanthic av Corner, opp mot hapaxanthic-palmer, der en formeringsakse fullstendig erstatter den vegetative veksten. Bare hos enstammete palmer, som Corypha, avslutter dette individets liv; hos klasedannende palmer erstatter rotskudd de døde stammene, og individet er polykarpt.19

Plietesial og mastår

Ifølge Janzen (1976) laget Bremekamp ordet plantae plietesiae, eller plietesialer, for flerårige monokarpe planter som blomstrer synkront; Janzen mente ordet var unødvendig.6 Det brukes fortsatt om arter av Strobilanthes som blomstrer med lange mellomrom.20 For bambus foretrakk Janzen mast seeding — synkronisert frøsetting i mastår, med lange mellomrom i en populasjon — fremfor det tradisjonelle gregarious flowering; bambusarter med mastår og Strobilanthes er som regel monokarpe, bemerket han.6

Teori

Coles paradoks

For en ettårig art, konkluderte Cole, ville gevinsten i populasjonens naturlige vekstrate ved å gå over til en flerårig livsform være, med hans egne ord som sitert av Gadgil og Bossert og av Hughes, «nøyaktig ekvivalent med å legge til ett individ i det gjennomsnittlige kullet».21 Siden en forelder som ofret seg selv, sikkert kunne produsert mer enn ett ekstra avkom, skulle det å dø etter formering være bredt begunstiget; likevel er flerårig, iteropar tilværelse vanlig.71

Gadgil og Bossert sporet paradokset til Coles antagelse om at ingenting dør i sitt første leveår. Dødeligheten blant unge individer, hevdet de, er som regel langt høyere enn hos voksne; hvis om lag én datter av en ettårig forelder overlever til ettårsalderen, er overgangen til en flerårig livsform verdt omtrent like mye som å doble det gjennomsnittlige kullet.2 Charnov og Schaffer (1973), slik det er oppsummert av Varpe og Ejsmond og av Hughes, la separat dødelighet for unge og voksne inn i Coles modell: semelparitet skulle da utvikle seg når unge og voksne står overfor samme risiko for å dø, og siden overlevelsen blant unge som regel er mye lavere, er iteroparitet å vente.71

Størrelse og tidspunkt

Hos monokarpe planter later tidspunktet for blomstring til å være tettere knyttet til størrelse eller utviklingsstadium enn til alder.8 Hos kardeborre (Dipsacus fullonum) dannet en rosett en blomsterstengel først etter å ha nådd en kritisk størrelse, og størrelsen forutså dens skjebne bedre enn alderen gjorde; det samme gjaldt for fire såkalt toårige arter, blant dem Oenothera biennis og Daucus carota.2122 Størrelse er ikke bare et mål på lagrede reserver: i en japansk dynepopulasjon av Oenothera erythrosepala, som fullførte livet som en vinterettårig plante når den ble befruktet, gikk bare rosetter over 9 cm i diameter i stokk, uansett alder eller reservene i pælerota.23 Terskelen varierer også: i tre populasjoner av hundetunge (Cynoglossum officinale) var den høyest der rosettene overlevde og vokste best.24

Den ene formeringen

I Gadgil og Bosserts modell gir formeringsinnsats ved en gitt alder en «gevinst», i formering ved den alderen, og en «kostnad», i lavere overlevelse og mindre størrelse ved senere aldre. Seleksjon justerer innsatsen ved hver alder for å maksimere fitness over hele livet, og formen på de to kurvene avgjør om gjentatt eller big-bang-formering er best.2

For en monokarp plante er «avgjørelsen» om når den skal blomstre, en avveining mellom å blomstre så tidlig som mulig og å samle mer ressurser til en større frøsetting, med en større risiko for å dø før den formerer seg. Strategien avhenger, med ordene til Pergl og medarbeidere, av balansen mellom risikoen for å dø og «gevinsten ved utsatt formering», og dermed av habitat og forvaltning.825

Monokarpi kan også være begunstiget der fitness stiger mer enn proporsjonalt med størrelsen. Hos revebjelle (Digitalis purpurea), en fakultativt toårig art, økte frøtallet i takt med plantestørrelsen, og frøstørrelsen og andelen og hastigheten på spiringen økte også med morplantens størrelse.26 Den samme planten, for det meste toårig eller flerårig og iteropar, blir semelpar når ressursene dens i det første året er høye (Sletvold, som sitert av Hughes); Hughes hevder at pariteten bedre behandles som et kontinuum enn som en dikotomi.1

Forekomst

Ettårige planter, de ekstreme monokarpene, utgjør bare om lag 6 prosent av alle plantearter, ifølge en tilordning av livssykluser til om lag 235 000 arter, halvparten så mange som man tidligere hadde trodd. De er begunstiget i varme, tørre strøk, og forfatterne spår flere ettårige arter i 69 prosent av verdens økoregioner innen 2060.27

Langlivede vedaktige monokarper er uvanlige. Tomlinson og Soderholm (1975) kjente til noen palmer, Agave, noen få tofrøbladete planter og et forgrenet tre fra Ny-Caledonia, Cerberiopsis candelabrum; ellers, skrev de, finnes tilsvarende formeringsstrategier bare hos ettårige ugress.28 I 1977 beskrev Foster Tachigalia versicolor, et stort, sterkt forgrenet kronetak-tre i Panama, Costa Rica og Colombia, som «selvmorderisk»: innen ett år etter blomstring faller bladene av, frukten slippes, og treet dør. Formeringen er synkronisert med intervaller på flere år, selv om ikke alle store trær blomstrer og dør samtidig.29 Frøplantene dets vokste og overlevde bedre under døende foreldretrær enn under andre trær.30

Eksempler

Blomstringsalder hos noen monokarpe planter, som oppgitt i kildene sitert nedenfor
PlanteBlomstringsalderMerknader
Kjempebjørnekjeksmedian 3–5 år i felteldste registrerte 12 år; i andre leveår bare i en vannet hage
Strobilanthes kunthiana12 årmasseblomstringer registrert siden 1838
Talipotpalme30–40 år; 37 og 41 ved Peradeniyablomsterstand 20–30 fot (6–9 m) høy
Corypha elata44 årén palme, Miami, 1971
Melocanna bacciferaom lag 48 årandre kilder oppgir 40–50, 45–50 eller 30–50
Agave desertiom lag 50–55 årrosetter må overstige om lag 1 kg tørrvekt
Puya raimondii40–100, 80–100 eller 80–150 år (anslag)28 og 33 år i hager
Phyllostachys bambusoidesom lag 120 åreldste registrering 919 eller 999

Hundreårsplanter

Det folkelige navnet til Agave americana, hundreårsplanten, kommer fra en oppfatning, nedtegnet i 1886, om at den blomstrer først etter hundre år. Det året kom en veksthusplante i Auburn, New York, kjøpt i 1837 da den var tolv år gammel, i blomst ved om lag sekstien års alder, med en stengel 27 fot (om lag 8,2 m) høy og om lag 4 000 knopper; beretningen kalte skuddet plantens «dødskamp».31

I Mexico, ifølge samme beretning, ble hundreårsplanten gjort til «en lønnsom investering» for eierne sine. Når blomsterstengelen hadde nådd full vekst, ble den kuttet ned, og saften som fylte hulrommet ved grunnen, ble øst ut og gjæret til «agavevin», eller pulque; en tappet plante kunne gi en quart saft om dagen.31

Agave deserti, fra det nordvestlige Sonora-ørkenen, blomstrer etter om lag 50–55 år. Rosettene må overstige om lag 1 000 g tørrvekt for å blomstre, med mindre de er forbundet ved en jordstengel til en stor blomstrende rosett, i så fall blomstrer de tidlig.9 Under blomstringen falt det ikke-strukturelle karbohydratet i bladene fra 38 til 6 prosent av tørrvekten, og lagrede reserver forsynte 70 prosent av karbonet til den 1,53 kg tunge blomsterstanden.9 Små rosetter som blomstret tidlig, kunne fullføre blomsterstanden bare med karbon fra en tilknyttet stor rosett, hvis andel falt fra 74 prosent for en tilknyttet rosett på 0–30 g tørrvekt til 35 prosent for en på 200–600 g.9 En blomsterstand kan produsere om lag 65 000 frø, men over 29 år på ett feltsted var det bare frøet fra 1967 og 1982 som spirte og etablerte seg videre.32

Andenes dronning

Puya raimondii, en bromelia fra de høye Andesfjellene i Peru og Bolivia, vokser langsomt i tiår, ifølge et peruansk statlig forskningsinstitutt, mens den samler næringsstoffene og energien til å bygge en rosett om lag tre meter høy; så blomstrer den, og etter fruktsetting visner den og dør.33 Blomstringsalderen er anslått ulikt: 40–100 år ifølge én genetisk studie, avslutningen på en livssyklus på 80–100 år eller mer ifølge en annen, 80–100 år til modenhet ifølge instituttet, og 80–150 år i naturen ifølge en botanisk hage.34353336 I dyrking har den blomstret ved 28 år, ved Berkeley i 1986, og ved 33, i San Francisco i 2006.36

Helgenomdata fra 200 planter i ni populasjoner viser populasjoner som er sterkt divergerte og innavlete, med en usedvanlig høy genetisk belastning. Arten har gått tilbake sammenhengende siden en flaskehals i pleistocen, mens den iteropare P. macrura kom seg etter den; forfatterne kaller Andenes dronning «genetisk skjør og fragmentert» og spør om dette er «en konsekvens av lang generasjonstid og semelparitet».34

Talipotpalme

Hodge kalte blomsterstanden til talipotpalmen, Corypha umbraculifera, «naturens største bukett»: en endestilt blomsterklase, ofte 20–30 fot (om lag 6–9 m) høy og like bred, med utallige tusener av småblomster, større enn hos noen annen blomsterplante.5 Blomstringen kommer etter 30–40 år med jevn vekst, der stivelse til den ene formeringshendelsen lagres i den myke margen i stammen; folk henter den ut som spiselig sago, ved å felle treet for å gjøre det. Palmens tidlige liv, skrev Hodge, går med til «å bygge opp matreserver nok til denne mektige blomstringsutskeielsen». Etter hvert som næringen flytter seg fra stammen til blomsterstanden, visner og faller bladene sammen, og når fruktene er modnet, etter om lag et år, dør palmen.5

Ved Peradeniya, på Ceylon, ble tjue talipotpalmer plantet i en allé i 1881. Sju begynte å blomstre i juni 1918, i en alder av 37 år, og åtte til i juni 1922, ved 41; frukten til disse modnet mot slutten av 1923, og innen juni 1924 var de døde.37 Seifriz konkluderte med at tidspunktet var en nedarvet tendens snarere enn en respons på tørke. Han bemerket også at folk pleide å kutte bladene til unge talipotpalmer til paraplyer og annen bruk, slik at en palme kunne bruke tjue år eller mer på å danne en stamme.37

En palme av en annen art, Corypha elata, blomstret i Miami i juni 1971 etter 44 års vekst fra frø. Blomsterstanden bar i størrelsesorden 10 millioner blomster og modnet om lag en kvart million frukter, som veide 545–817 kg tørrvekt. Palmen hadde lagt om lag 15–22 prosent av tørrstoffet den produserte i løpet av livet, inn i denne ene formeringen, der ettårige ugress typisk legger 14–35 prosent (Harper og Ogden, som sitert av forfatterne); til tross for størrelsen, konkluderte forfatterne, fungerer den i hovedsak som et «ettårig ugress».28 For C. umbraculifera anslo J. B. Fisher 24 millioner blomster på én plante.38

Bambus

Nesten all bambus, fant Janzen, har én av to livshistorier. Noen, for det meste utenfor de tropiske delene av India og Asia, blomstrer og setter frø hvert år i mange år; hos de andre, etter en vekstperiode på 3 til 120 år, fast for hver art, blomstrer nesten alle plantene av en art i et område, setter store mengder frø og dør.6 Phyllostachys bambusoides satte frø i masse i Kina i 919 og 1114, i Japan mellom 1716 og 1735 og igjen i 1844–1847, og på slutten av 1960-tallet både i utplantede bestander i England, Alabama og Russland og i morbestanden i Japan: en syklus på om lag 120 år.6 Veller og medarbeidere, som siterer Kawamura, oppgir også 120 år, men daterer den eldste registreringen til 999.39 Tidspunktet er fastsatt av en indre kalender snarere enn av været, og utplantede planter blomstrer sammen med morpopulasjonene sine selv i ganske ulike klimaer.61139

Janzens forklaring var at synkron frøsetting etter lange ventetider metter frøpredatorene på nivået til hele populasjonen; for bambus er dette som regel rotter, fugler og griser.639 Mengdene er store. I 1867 rapporterte en oppmåler som arbeidet i et Melocanna-belte på 6 000 square miles i India, at de pæreformede fruktene falt så tett at de knuste måleinstrumentene og teodolittene hans, og et mastår hos to Madagaskar-bambusarter ble anslått til 50 kg frø per hektar over 100 000 ha.6

Etter et mastår på Madagaskar flyttet anslagsvis 40–60 millioner rotter inn i 10 000 ha med avlinger, som de ødela før de sultet i hjel; rotter har kull på seks til tolv og blir kjønnsmodne på to til tre måneder. En burmesisk kilde sitert av Janzen sier at etter bambusfrøsetting kan rottene bli så tallrike at det blir umulig å så åkervekster, og at hungersnød og epidemier følger.6

Neelakurinji

Neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, en underbusk i Vest-Ghatene i Sør-India, blomstrer i masse hvert tolvte år; ifølge registreringene sitert av Bera og medarbeidere har masseblomstringer fulgt med tolvårsintervaller siden 1838, og forfatterne, som så blomstringen i 2018, venter den neste i 2030.20

Bambusblomstring i Mizoram

Mautam

Bambusen Melocanna baccifera er Mau for mizoene og muli andre steder i India; mautam er dens mastår og massedøden som følger, der tam betyr død. Skogene dens dekker mer enn 26 000 km² av det nordøstlige India og strekker seg inn i Myanmar og Bangladesh.11 Arten lever i om lag 48 år, ifølge Aplin og Lalsiamliana; andre kilder oppgir sykluser på 40–50, 45–50 eller 30–50 år, og datoene som oppgis for tidligere mautam-hendelser, spriker: 1815, 1863, 1911 og 1959 i kilder sitert av Aplin og Lalsiamliana, men 1862, 1911, 1956 og 2007 i Nags liste.11404142

M. baccifera har den største frukten av noen bambus eller gressart, opptil 300 g.41 I 2007–08, ifølge målinger sitert av Aplin og Lalsiamliana, utgjorde frukten som falt på kvadrater på 25 m², 25,6–83,6 tonn per hektar; der bøndene fortsatte å kutte de gjenvoksende skuddene, blomstret jordstenglene likevel.11 Ifølge Aplin og Lalsiamliana setter overfloden av næringsrik frukt i tørketiden i gang tidlig yngling hos svartrotta (Rattus rattus) og andre skogrotter, slik at bestanden deres bygger seg opp flere måneder tidligere enn andre år, og den modnende risen skades hovedsakelig av svært unge rotter; kullene er ikke større, men yngling pågår utenfor sesongen.11

Hungersnøden i 1959–60

Hungersnød hadde fulgt blomstring før: britiske styrker som kom inn i Lushai-åsene tidlig på 1880-tallet, fant én tilskrevet rotter som hadde formert seg på bambusfrø, der om lag 15 000 mennesker kan ha dødd (ifølge kilder sitert av Aplin og Lalsiamliana og av Nag).1142 Ifølge den mizoiske krønikeskriveren Rokhuma, som sitert av Aplin og Lalsiamliana, blomstret Melocanna i flokk i øst i 1958 og allment i 1959, da rotteøkningen var «utenfor all forestilling»; innhøstingen fra oktober 1959 ville bare vare til februar 1960.11 En lokal Anti-Famine Campaign Organization hadde forberedt seg siden 1951, men myndighetene i Assam, åpent skeptiske til spådommen, støttet ikke tiltakene dens.11 I oktober 1958 ba Mizo District Council guvernøren i Assam om 150 000 rupier til forholdsregler; myndighetene i Assam avslo, og avfeide spådommen som «en tradisjon hos de primitive folkene» (Nag, som sitert av Das).12 Nødhjelpen begynte først da hungersnøden var utbredt, sent i 1959, og for mange samfunn kom den for lite og for sent.11 Myndighetene brukte om lag 8,96 millioner rupier på hungersnødhjelp i 1959–60 og 1960–61.43

Antallet dødsfall ble ikke nøyaktig registrert. Lokale anslag setter overdødeligheten til rundt 10 000, om lag 5 prosent av en befolkning på rundt 200 000, med høy spedbarnsdødelighet og kolerautbrudd (som sitert av Aplin og Lalsiamliana); andre kilder oppgir 10 000–15 000 dødsfall i det nordøstlige India i 1959.114140 I Assams lovgivende forsamling 5. mars 1966 sa delstatsministeren B. P. Chaliha at myndighetenes pengebruk og harde arbeid hadde reddet mizofolket fra «en fullstendig katastrofe».44 Nag skriver at folk stilte hjelpen fra britene opp mot likegyldigheten til den indiske staten i 1958, og at opprøret i Mizoram først begynte etter den hungersnøden.42

Mizo National Front

Mizo Cultural Society, først dannet i 1955, ble omdøpt til Mautam Front i mars 1960 og kort tid etter til Mizo National Famine Front (MNFF), som viste seg effektiv til å fordele nødhjelp og til å rette oppmerksomhet mot mizofolkets nødsituasjon.11 De unge kaderne dens samlet inn gaver fra hus til hus og hjalp distriktsadministrasjonen med nødhjelpen.12 Datoene spriker: oppslagsverket har foreningen grunnlagt i 1959, og hungersnødfronten er datert til 1959, 1959–60, 1960 eller, under navnet MNFF, september 1960. Grunnleggerne beskrives ulikt som Cultural Society, «noen tidligere mizosoldater» og en fraksjon av Mizo Union.434412454647

I oktober 1961 ble MNFF til Mizo National Front (MNF), hvis erklærte mål var uavhengighet for et Stor-Mizoram.11 Das daterer endringen til 22. oktober, da fronten fjernet ordet «famine» fra navnet sitt; oppslagsverket til natten til 28. oktober, hjemme hos Laldenga, en tidligere soldat i den indiske hæren, som ble dens leder.124346 Natten til 28. februar 1966 brøt det ut vold i stor skala i mange sentra, blant dem Aizawl og Lunglei, i det som fikk kodenavnet Operation Jericho; 1. mars ble det kjent at MNF hadde erklært uavhengighet, i en erklæring signert av Laldenga og seksti andre.111246

Opprøret varte i tjue år.11 Mizo-åsene ble et unionsterritorium i 1972, 22. januar ifølge Das og 21. januar ifølge oppslagsverket.1243 En fredsavtale ble undertegnet i juni 1986, 25. juni ifølge Das; Chandhoke daterer den til 1985.461247 Under den la MNF ned våpnene og oppga løsrivelseskravet, og Laldenga ble delstatsminister.48 Mizoram ble den 23. delstaten i den indiske union 20. februar 1987, selv om én kilde daterer delstatsstatusen til 1986.114748 Chandhoke kaller det det eneste tilfellet i India der et opprør endte med en fredsavtale; Aplin og Lalsiamliana bemerker at væpnet konflikt sjelden har endt så gunstig for opprørerne, og at ingen annen politisk bevegelse kan «spore sin opprinnelse til et rotteangrep».4711

Mautamen i 2006–08

Den siste mautamen er datert til 2006–08, 2005–09, 2004–08 eller 2004–09; blomstring i flokk begynte i Mamit-distriktet i januar 2005 og spredte seg gjennom Mizoram i 2007 og inn i 2008.114140 Jhum-risproduksjonen i hele delstaten falt til like over 10 000 tonn, mot mer enn 60 000 i hvert av de fem foregående årene, og nesten ingen mais ble høstet; i 2007 ble 1 400 000 rottehaler levert inn, à 2 rupier stykket.11 Denne gangen, takket være i stor grad et mye forbedret veinett, nådde matnødhjelpen som regel dem som trengte den, og de fleste kom relativt uskadd gjennom. Bønder som hadde dyrket kontantvekster som gurkemeie i stedet for jhum-ris, fant derimot ikke noe marked for dem.11 Mizofolket knytter tlawmngaihna, en sosial plikt til å være gjestfri, uselvisk og hjelpsom, til Tampui Mitthi, Den store hungersnøden, som står for de tilbakevendende vanskelighetene ved bambusblomstring.11

Hos kjempebjørnekjeks

Fig. 1 En monokarp flerårig plante

Den samme planten, år for år. Rosetten vokser og pælerota fylles med reserver; i blomstringsåret går reservene inn i én høy stengel og skjermene dens, og roten blir stående tom; etter at frøet er sluppet, dør planten. Kjempebjørnekjeks blomstrer som regel i alderen tre til fem år, og i ett registrert tilfelle ved tolv.8

En rosett i årevis

Kjempebjørnekjeks (Heracleum mantegazzianum) lever som en vegetativ rosett i flere år, blomstrer én gang og dør; den formerer seg ikke vegetativt og er helt avhengig av frø.498 Pergl og medarbeidere aldersbestemte planter ved å telle årringene i røttene. Alle de 302 blomstrende plantene de aldersbestemte, var minst tre år gamle, og medianalderen ved blomstring var tre år på uforvaltede steder i Tsjekkia, der planten er invaderende, fire på uforvaltede steder i dens hjemlige utbredelsesområde i det vestlige Stor-Kaukasus, og fem på beitemark begge steder.8 Blomstring i det andre leveåret ble bare sett i en vannet forsøkshage, hos 22 av 70 planter oppalt fra frø (upubliserte data sitert av Pergl og medarbeidere), og aldri i felt.825

Den eldste blomstrende planten som ble funnet, var tolv år gammel. Den vokste på et ekstremt tørt, uforvaltet tsjekkisk sted som ble utelatt fra statistikken som en avviker, siden de fleste av plantene der blomstret mellom sitt femte og åttende leveår.8 Under ugunstige forhold, på magre, skyggefulle eller tørre steder eller ved regelmessig beiting, kan planter, ifølge Best Practice Manual, «leve i minst 12 år»; et senere kapittel sier at de kan utsette blomstringen «i opptil 12 år».4950

Størrelse, stress og kutting

Se også: Hydra-effekten og Bekjempelse av kjempebjørnekjeks § Slått og krattrydding

En plantes reproduktive utbytte, skåret på en skala som tilsvarer om lag 10 000–25 000 frø, hadde ingen sammenheng med alderen, noe forfatterne tolket som en «terskel i ressursmengden» som trengs for å utløse blomstring.8 Studier i Tyskland og Tsjekkia, sitert av Pergl og medarbeidere, antyder at utløseren er plantens størrelse året før, og at 90–100 prosent av plantene som når minstestørrelsen, blomstrer.50 På beitemark blomstret de fleste plantene rundt sitt femte leveår, trolig fordi beiting og tråkk skader dem og de trenger mer tid til å samle ressurser; Best Practice Manual regner evnen til å utsette blomstring under stress, til nok reserver er lagret, blant egenskapene som gjør arten til en vellykket invadør.849

Kutting har samme effekt. Å kutte rosetter over bakken, skriver Pyšek og medarbeidere, «vil ikke drepe plantene, men forlenger levetiden deres ved å utsette blomstringstidspunktet»; vegetative planter kan bare drepes ved å kutte roten.13 Håndboken forklarer gjentatt kutting og beiting som noe som virker ved å tømme reservene av næringsstoffer og energi lagret i roten.49

Én blomstring

Når blomstringen først har begynt, dør planten. I 2004 ble tjue planter i en hage i Průhonice kuttet ved bakken, ti kort tid etter at blomsterstengelen dukket opp og ti da endeknoppen åpnet seg, og all gjenvekst ble fjernet resten av sesongen; ingen overlevde til året etter.13 I felt døde alltid røttene til blomstrende planter midtsommers. Tidligere rapporter om planter som overlevde blomstring, antas å være feiltolkninger av tett klynget planter: en ung plante ved siden av fjorårets døde stengel blir lett tatt for en gjenskytende rotstokk.825 Blant mytene tilbakevist av Giant Alien-prosjektet var at planten er toårig, noe den i felt nesten aldri er, og at den er polykarp.10

Fordi planten kan lagre ressurser i årevis, blir de «plutselig tilgjengelige for rask utnyttelse» når den blomstrer, for å bygge en stor, produktiv blomstringsstruktur; ingen av planteeterne eller patogenene dens, ved de observerte tetthetene, påvirker denne blomstringen nevneverdig, slik at planten i praksis slipper unna dem.10 En gjennomsnittsplante ved Slavkovský les produserte 20 671 frukter, 44,6 prosent av dem fra den ene endeskjermen.51 Strategien har en kostnad. Av 521 historiske lokaliteter i Tsjekkia besto arten bare på 124, eller 23,8 prosent, mot mer enn 70 prosent for kloniale invadører under tilsvarende bekjempelse; forfatterne knytter dette dels til formeringen dens, som en kortlivet monokarp avhengig av frø og en kortvarig frøbank, og dermed til forstyrrelse.52

Andre bjørnekjeksarter

Sosnowsky-bjørnekjeks er også monokarp, men Tromsøpalme er en polykarp flerårig plante, som i Nord-Norge blomstrer år etter år fra samme rot.5354 De fleste hybrider mellom kjempebjørnekjeks og bjørnekjeks døde ikke etter blomstring.2514 Bjørnekjeks, som Flora Europaea beskrev som toårig eller kortlivet flerårig, oppførte seg som regel ikke som toårig i Stewart og Graces hage: mer enn halvparten av plantene overlevde fem år, og mange blomstret i hver av de fire sesongene som ble observert.14

Se også

Footnotes

  1. Hughes, P. W. (2017). “Between semelparity and iteroparity: empirical evidence for a continuum of modes of parity”. Ecology and Evolution. 7 (20): 8232–8261. doi:10.1002/ece3.3341. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  2. Gadgil, M.; Bossert, W. H. (1970). “Life historical consequences of natural selection”. American Naturalist. 104 (935): 1–24. doi:10.1086/282637. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  3. Candolle, A.-P. de (1819). Théorie élémentaire de la botanique (2nd ed.). Paris: Déterville. pp. 460–461. ↩ ↩2

  4. Lindley, J. (1832). An Introduction to Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. p. 401. ↩ ↩2

  5. Hodge, W. H. (1961). “Nature’s biggest bouquet”. Principes. 5 (4): 125–134. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  6. Janzen, D. H. (1976). “Why bamboos wait so long to flower”. Annual Review of Ecology and Systematics. 7: 347–391. doi:10.1146/annurev.es.07.110176.002023. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  7. Varpe, Ø.; Ejsmond, M. J. (2018). “Semelparity and iteroparity”. In Wellborn, G. A.; Thiel, M. (eds.). Life Histories. The Natural History of the Crustacea. 5. Oxford University Press. pp. 97–124. doi:10.1093/oso/9780190620271.003.0004. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12

  9. Tissue, D. T.; Nobel, P. S. (1990). “Carbon relations of flowering in a semelparous clonal desert perennial”. Ecology. 71 (1): 273–281. doi:10.2307/1940266. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  10. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩2 ↩3

  11. Aplin, K. P.; Lalsiamliana, J. (2010). “Chronicle and impacts of the 2005–09 mautam in Mizoram”. In Singleton, G. R.; Belmain, S. R.; Brown, P. R.; Hardy, B. (eds.). Rodent Outbreaks: Ecology and Impacts. Los Baños: International Rice Research Institute. pp. 13–47. ISBN 978-971-22-0257-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13 ↩14 ↩15 ↩16 ↩17 ↩18 ↩19 ↩20 ↩21

  12. Das, S. K. (2007). Conflict and Peace in India’s Northeast: The Role of Civil Society. Policy Studies 42. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-69-9. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  13. Pyšek, P.; Perglová, I.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Regeneration ability of Heracleum mantegazzianum and implications for control”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 112–125. doi:10.1079/9781845932060.0112. ↩ ↩2 ↩3

  14. Stewart, F.; Grace, J. (1984). “An experimental study of hybridization between Heracleum mantegazzianum Somm. & Levier and H. sphondylium L. subsp. sphondylium (Umbelliferae)”. Watsonia. 15: 73–83. ↩ ↩2 ↩3

  15. Candolle, A.-P. de (1813). Théorie élémentaire de la botanique. Paris: Déterville. pp. 422–423. ↩

  16. Jackson, B. D. (1905). A Glossary of Botanic Terms (2nd ed.). London: Duckworth. s.v. “hapaxanthic”, “perennial”. ↩ ↩2

  17. Lewis, C. T.; Short, C. A Latin Dictionary. s.v. semel. Perseus Digital Library. Retrieved 26 September 2026. ↩

  18. Prantl, K. (1894). Lehrbuch der Botanik. Pax, F. (ed.) (9th ed.). Leipzig: Engelmann. p. 30. ↩

  19. Tomlinson, P. B.; Moore, H. E. (1968). “Inflorescence in Nannorrhops ritchiana (Palmae)”. Journal of the Arnold Arboretum. 49 (1): 16–34. doi:10.5962/p.185733. ↩

  20. Bera, S.; Das, S.; Kalindi, D. (2020). “Botany, pharmacology and conservation status of wonder flower: Neelakurinji (Strobilanthes kunthiana)”. Bulletin of the National Research Centre. 44: 124. doi:10.1186/s42269-020-00379-9. ↩ ↩2

  21. Werner, P. A. (1975). “Predictions of fate from rosette size in teasel (Dipsacus fullonum L.)”. Oecologia. 20 (3): 197–201. doi:10.1007/BF00347472. ↩

  22. Gross, K. L. (1981). “Predictions of fate from rosette size in four “biennial” plant species: Verbascum thapsus, Oenothera biennis, Daucus carota, and Tragopogon dubius”. Oecologia. 48 (2): 209–213. doi:10.1007/BF00347966. ↩

  23. Kachi, N.; Hirose, T. (1983). “Bolting induction in Oenothera erythrosepala Borbás in relation to rosette size, vernalization, and photoperiod”. Oecologia. 60 (1): 6–9. doi:10.1007/BF00379312. ↩

  24. Wesselingh, R. A.; Klinkhamer, P. G. L.; de Jong, T. J.; Boorman, L. A. (1997). “Threshold size for flowering in different habitats: effects of size-dependent growth and survival”. Ecology. 78 (7): 2118–2132. doi:10.1890/0012-9658(1997)078[2118:TSFFID]2.0.CO;2. ↩

  25. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  26. Sletvold, N. (2002). “Effects of plant size on reproductive output and offspring performance in the facultative biennial Digitalis purpurea”. Journal of Ecology. 90 (6): 958–966. doi:10.1046/j.1365-2745.2002.00725.x. ↩

  27. Poppenwimer, T.; Mayrose, I.; DeMalach, N. (2023). “Revising the global biogeography of annual and perennial plants”. Nature. 624 (7990): 109–114. doi:10.1038/s41586-023-06644-x. ↩

  28. Tomlinson, P. B.; Soderholm, P. K. (1975). “The flowering and fruiting of Corypha elata in South Florida”. Principes. 19 (3): 83–99. ↩ ↩2

  29. Foster, R. B. (1977). “Tachigalia versicolor is a suicidal neotropical tree”. Nature. 268 (5621): 624–626. doi:10.1038/268624b0. ↩

  30. Kitajima, K.; Augspurger, C. K. (1989). “Seed and seedling ecology of a monocarpic tropical tree, Tachigalia versicolor”. Ecology. 70 (4): 1102–1114. doi:10.2307/1941379. ↩

  31. “A century plant in bloom” (2 October 1886). Scientific American Supplement. 22 (561): 8966. ↩ ↩2

  32. Nobel, P. S. (1994). Remarkable Agaves and Cacti. Oxford University Press. ↩

  33. Arroyo-Alfaro, S. J.; Camacho Hernández, M.; Ramos-Parado, K.; Grados-Bueno, C. V. (2022). La importancia de la Puya raimondii [The importance of Puya raimondii]. Huaraz: Instituto Nacional de Investigación en Glaciares y Ecosistemas de Montaña. doi:10.36580/inaigem.document15. ↩ ↩2

  34. Liu, L.; James, J.; Zhang, Y.-Q.; Wang, Z.-F.; Arakaki, M.; Vadillo, G.; Zhou, Q.-J.; Lascoux, M.; Ge, X.-J. (2024). “The ‘queen of the Andes’ (Puya raimondii) is genetically fragile and fragmented: a consequence of long generation time and semelparity?”. New Phytologist. 244 (1): 277–291. doi:10.1111/nph.20036. ↩ ↩2

  35. Sgorbati, S.; Labra, M.; Grugni, E.; et al. (2004). “A survey of genetic diversity and reproductive biology of Puya raimondii (Bromeliaceae), the endangered queen of the Andes”. Plant Biology. 6 (2): 222–230. doi:10.1055/s-2004-817802. ↩

  36. San Francisco Botanical Garden Society (19 July 2006). ““Queen of the Andes” blooms at San Francisco Botanical Garden”. Press release. Archived from the original on 31 July 2018. ↩ ↩2

  37. Seifriz, W. (1924). “The gregarious flowering of the talipot palm, Corypha umbraculifera, at Peradeniya, Ceylon”. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 51 (8): 341–350. doi:10.2307/2480314. ↩ ↩2

  38. Zona, S.; Dransfield, J. (2025). “Jack B. Fisher” [obituary]. Palms. 69 (1): 49–50. ↩

  39. Veller, C.; Nowak, M. A.; Davis, C. C. (2015). “Extended flowering intervals of bamboos evolved by discrete multiplication”. Ecology Letters. 18 (7): 653–659. doi:10.1111/ele.12442. ↩ ↩2 ↩3

  40. Koshy, K. C.; Gopakumar, B.; Sebastian, A.; Nair, S. A.; Johnson, A. J.; Govindan, B.; Baby, S. (2022). “Flower-fruit dynamics, visitor-predator patterns and chemical preferences in the tropical bamboo, Melocanna baccifera”. PLOS ONE. 17 (11): e0277341. doi:10.1371/journal.pone.0277341. ↩ ↩2 ↩3

  41. Govindan, B.; Johnson, A. J.; Nair, S. N. A.; Gopakumar, B.; Mallampalli, K. S. L.; Venkataraman, R.; Koshy, K. C.; Baby, S. (2016). “Nutritional properties of the largest bamboo fruit Melocanna baccifera and its ecological significance”. Scientific Reports. 6: 26135. doi:10.1038/srep26135. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  42. Nag, S. (1999). “Bamboo, rats and famines: famine relief and perceptions of British paternalism in the Mizo hills (India)”. Environment and History. 5 (2): 245–252. doi:10.3197/096734099779568317. ↩ ↩2 ↩3

  43. Mizoram District Gazetteers (1989). Aizawl: Directorate of Art and Culture, Government of Mizoram. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  44. Assam Legislative Assembly (5 March 1966). Debates: motion on the situation in the Mizo Hills, and reply of the Chief Minister, B. P. Chaliha. pp. 485–487. ↩ ↩2

  45. Hluna, J. V.; Tochhawng, R. (2012). The Mizo Uprising: Assam Assembly Debates on the Mizo Movement, 1966–1971. Newcastle upon Tyne: Cambridge Scholars Publishing. ISBN 978-1-4438-4042-2. ↩

  46. Bhaumik, S. (2007). Insurgencies in India’s Northeast: Conflict, Co-option & Change. East-West Center Washington Working Papers 10. Washington, DC: East-West Center Washington. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  47. Chandhoke, N. (2006). A State of One’s Own: Secessionism and Federalism in India. Crisis States Working Paper 80. London: LSE. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  48. Rajagopalan, S. (2008). Peace Accords in Northeast India: Journey over Milestones. Policy Studies 46. Washington, DC: East-West Center Washington. ISBN 978-1-932728-74-0. ↩ ↩2

  49. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  50. Pergl, J.; Hüls, J.; Perglová, I.; Eckstein, R. L.; Pyšek, P.; Otte, A. (2007). “Population dynamics of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 92–111. doi:10.1079/9781845932060.0092. ↩ ↩2

  51. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩

  52. Pergl, J.; Pyšek, P.; Perglová, I.; Jarošík, V. (2012). “Low persistence of a monocarpic invasive plant in historical sites biases our perception of its actual distribution”. Journal of Biogeography. 39 (7): 1293–1302. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02677.x. ↩

  53. Jahodová, Š.; Trybush, S.; Pyšek, P.; Wade, M.; Karp, A. (2007). “Invasive species of Heracleum in Europe: an insight into genetic relationships and invasion history”. Diversity and Distributions. 13 (1): 99–114. doi:10.1111/j.1366-9516.2006.00305.x. ↩

  54. Alm, T. (2013). “Ethnobotany of Heracleum persicum Desf. ex Fisch., an invasive species in Norway, or how plant names, uses, and other traditions evolve”. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 9: 42. doi:10.1186/1746-4269-9-42. ↩

Denne artikkelen er en oversettelse av den engelske artikkelen, revisjon 1929.

Kategorier

Vis kilde for Monokarpi

Redigering er satt på pause i frøsettingssesongen. Du kan se og kopiere kilden til denne siden.

På andre språk

Hogweed.org holdes i fellesskap på 17 språk. Hver utgave er oversatt fra den engelske.

English Monocarpy
Deutsch Hapaxanthe Pflanze
Français Monocarpie
Español Monocarpismo
Italiano Monocarpico
Português Monocarpia
Polski Roślina monokarpiczna
Nederlands Monocarpisch
Română Monocarpie
Ελληνικά Μονοκαρπικά φυτά
Čeština Monokarpie
Svenska Monokarp
Magyar Monokarpia
Dansk Monokarpe planter
Suomi Kertakukkivuus
Norsk bokmål Monokarpi
Русский Монокарпики