Monocarpie

« Sémelparité » et « Reproduction big bang » redirigent ici. Pour les crises qui se répètent, voir Cycle économique.

La monocarpie est le fait de fleurir et de fructifier une seule fois, puis de mourir. Une plante qui a cette habitude est dite monocarpique ; celle qui fleurit et fructifie à plusieurs reprises est polycarpique. Les termes correspondants en écologie, appliqués aussi aux animaux, sont sémelparité et itéroparité.¹² Les annuelles et les bisannuelles sont monocarpiques, tout comme les vivaces qui vivent des années ou des décennies avant leur unique floraison, comme l’agave d’Amérique (Agave), le palmier talipot et de nombreux bambous.³⁴⁵⁶

Un modèle publié par Lamont Cole en 1954 impliquait, selon les mots d’une synthèse ultérieure, que « le monde devrait être rempli d’annuelles mourant après leur reproduction » ; comme ce n’est pas le cas, la conclusion devint connue comme le paradoxe de Cole. La théorie ultérieure le résolut en tenant compte de la mortalité différente des jeunes et des adultes : là où les jeunes meurent bien plus souvent que les adultes, comme c’est généralement le cas, une reproduction répétée est à attendre.⁷¹ Beaucoup de plantes monocarpiques ne fleurissent qu’une fois atteinte une taille seuil, et accumulent des réserves pendant des années auparavant ; quand elles fleurissent, les réserves sont dépensées d’un coup.⁸⁹⁵¹⁰

Certains bambous monocarpiques fleurissent en synchronie après des intervalles de plusieurs décennies, produisent une quantité massive de graines, puis meurent, et cette surabondance peut nourrir une explosion de rats.⁶ Dans les collines mizo du nord-est de l’Inde, la floraison du Melocanna baccifera, appelée mautam, fut suivie d’une famine en 1959–1960. Une organisation de secours de ces années-là, le Mizo National Famine Front, devint le Mizo National Front, qui mena un soulèvement armé en 1966 et signa un accord de paix vingt ans plus tard.¹¹¹²

La berce du Caucase est une vivace monocarpique : elle pousse en rosette pendant plusieurs années et fleurit une fois, d’ordinaire entre trois et cinq ans, et dans un cas recensé à douze ans, puis meurt.⁸ Couper ses feuilles ne la tue pas, mais retarde sa floraison et prolonge donc sa vie ; voir effet hydre.¹³ La berce commune, à l’inverse, peut fleurir plusieurs années de suite.¹⁴

Termes

Monocarpique et polycarpique

Les termes apparaissent dans la Théorie élémentaire de la botanique (1813) d’Augustin Pyramus de Candolle, le père d’Alphonse de Candolle. Ses monocarpiens ne pouvaient fructifier qu’une fois et mouraient après avoir fructifié, comme le blé ; ses polycarpiens pouvaient fructifier plusieurs fois, soit à partir d’une tige persistante, comme le poirier (caulocarpiens), soit à partir de nouvelles tiges émises par la racine, chacune fructifiant une fois, comme le bananier (rhizocarpiens).¹⁵ Dans la seconde édition, de 1819, il divisa les monocarpes en annuelles, bisannuelles et plantes qui ne fleurissent qu’après de nombreuses années, puis meurent.³

Lindley adopta les termes en anglais en 1832 sous la forme monocarpous. Ses plantes monocarpiques étaient les annuelles, les bisannuelles, et les plantes qui vivent de nombreuses années avant de fleurir mais meurent aussitôt après, comme Agave americana ; ce dernier groupe, remarquait-il, n’avait pas de nom en anglais.⁴ Le Glossary of Botanic Terms (1905) de B. D. Jackson consigne perennial monocarp comme le terme de Möbius pour de telles plantes.¹⁶

Sémelparité et itéroparité

Semelparity et iteroparity sont souvent attribués à Lamont Cole, qui les employa en 1954.⁷ Selon Hughes, Cole fut le premier à répartir les cycles de vie en ces deux classes : un organisme sémelpare est un organisme qui « meurt en produisant sa graine », tandis que les organismes itéropares vont de ceux qui ont deux ou trois portées dans leur vie à des arbres qui en produisent des milliers.¹ Le latin semel signifie « une fois ».¹⁷

Gadgil et Bossert (1970) appelèrent les deux stratégies des organismes vivaces celles des « reproducteurs répétés » et des « reproducteurs big bang ». Les reproducteurs big bang n’investissent rien dans la reproduction pendant de nombreux âges, puis fournissent un unique effort reproducteur « suicidaire » ; leurs exemples étaient le saumon du Pacifique et « le bambou ».² Les synthèses ultérieures emploient le terme dans le même sens.⁷

Hapaxanthique et pléonanthique

Le Lehrbuch der Botanik de Prantl, dans sa neuvième édition de 1894, éditée par Pax, appelle hapaxanthisch, ou monokarp, les annuelles et les bisannuelles, parce qu’elles ne fleurissent qu’une fois, et polykarpisch les herbes vivaces et les plantes ligneuses qui fleurissent et fructifient périodiquement. Certaines herbes vivaces se comportent de façon hapaxanthique, parmi elles Echium vulgare et l’ombellifère Angelica sylvestris, tout comme le palmier Corypha.¹⁸ Le glossaire de Jackson fait dériver hapaxanthic du grec hapax, « une fois », et anthos, « fleur ».¹⁶

Les botanistes des palmiers appliquent le mot à la pousse. Tomlinson et Moore (1968) opposent les palmiers dont les inflorescences latérales n’arrêtent pas la croissance de la tige, appelés pleonanthic par Corner, aux palmiers hapaxanthic, chez qui un axe reproducteur remplace entièrement la croissance végétative. Seuls les palmiers à tige unique, comme Corypha, voient ainsi la vie de l’individu s’achever ; chez les palmiers cespiteux, des rejets remplacent les tiges mortes, et l’individu est polycarpique.¹⁹

Pliétésial et fructification grégaire

Selon Janzen (1976), Bremekamp forgea plantae plietesiae, ou plétésiaux, pour les plantes vivaces monocarpiques qui fleurissent en synchronie ; Janzen jugeait le mot superflu.⁶ Il s’applique encore à des espèces de Strobilanthes qui fleurissent à longs intervalles.²⁰ Pour les bambous, Janzen préférait mast seeding, la production synchronisée de graines à longs intervalles par une population, à la floraison grégaire traditionnelle ; les bambous et les Strobilanthes à fructification grégaire, notait-il, sont d’ordinaire monocarpiques.⁶

Théorie

Le paradoxe de Cole

Pour une espèce annuelle, concluait Cole, le gain de taux intrinsèque de croissance de la population obtenu en passant à une habitude vivace serait, selon ses propres mots cités par Gadgil et Bossert et par Hughes, « exactement équivalent à l’ajout d’un individu à la taille moyenne de la portée ».²¹ Puisqu’un parent qui se sacrifie pourrait sûrement produire plus d’un rejeton supplémentaire, mourir après la reproduction devrait être largement favorisé ; pourtant, la vie vivace et itéropare est courante.⁷¹

Gadgil et Bossert ont fait remonter le paradoxe à l’hypothèse de Cole selon laquelle rien ne meurt au cours de sa première année de vie. La mortalité juvénile, avancèrent-ils, est typiquement bien plus élevée que la mortalité adulte ; si environ une fille d’un parent annuel survit jusqu’à l’âge d’un an, passer à une habitude vivace vaut à peu près autant que doubler la portée moyenne.² Charnov et Schaffer (1973), tels que résumés par Varpe et Ejsmond et par Hughes, ajoutèrent au modèle de Cole des mortalités juvénile et adulte distinctes : la sémelparité devrait alors évoluer quand juvéniles et adultes font face au même risque de mort, et comme la survie juvénile est d’ordinaire bien plus faible, l’itéroparité est à attendre.⁷¹

Taille et moment de floraison

Chez les plantes monocarpiques, le moment de la floraison semble plus étroitement lié à la taille ou au stade de développement qu’à l’âge.⁸ Chez la cardère (Dipsacus fullonum), une rosette ne formait une hampe florale qu’après avoir atteint une taille critique, et sa taille prédisait mieux son sort que son âge ; il en allait de même pour quatre plantes dites bisannuelles, parmi elles Oenothera biennis et Daucus carota.²¹²² La taille n’est pas simplement une mesure des réserves accumulées : dans une population dunaire japonaise d’Oenothera erythrosepala, qui achevait sa vie en annuelle d’hiver quand elle était fertilisée, seules les rosettes de plus de 9 cm de diamètre montaient en hampe, quels que soient leur âge ou les réserves de leur racine pivotante.²³ Le seuil varie aussi : dans trois populations de Cynoglossum officinale, il était le plus élevé là où les rosettes survivaient et croissaient le mieux.²⁴

La reproduction unique

Dans le modèle de Gadgil et Bossert, l’effort reproducteur à un âge donné apporte un « profit », sous forme de reproduction à cet âge, et un « coût », sous forme d’une survie plus faible et d’une taille plus petite aux âges suivants. La sélection ajuste l’effort à chaque âge pour maximiser la valeur sélective sur la vie entière, et les formes des deux courbes décident si la reproduction répétée ou la reproduction big bang est la meilleure.²une comptabilité tenue en descendance

Pour une plante monocarpique, la « décision » du moment de fleurir est un compromis entre fleurir aussitôt que possible et accumuler davantage de ressources pour une production de graines plus abondante, au risque accru de mourir avant de se reproduire. La stratégie dépend, selon les mots de Pergl et ses collègues, de l’équilibre entre le risque de mort et « le bénéfice d’une reproduction différée », et donc de l’habitat et de la gestion.⁸²⁵

La monocarpie peut aussi être favorisée là où la valeur sélective augmente plus que proportionnellement avec la taille. Chez la digitale pourpre (Digitalis purpurea), une bisannuelle facultative, le nombre de graines augmentait proportionnellement à la taille de la plante, et la taille des graines ainsi que le pourcentage et la vitesse de germination augmentaient aussi avec la taille de la plante mère.²⁶ La même plante, le plus souvent bisannuelle ou vivace et itéropare, devient sémelpare quand ses réserves de la première année sont élevées (Sletvold, cité par Hughes) ; Hughes soutient que la parité se traite mieux comme un continuum que comme une dichotomie.¹

Occurrence

Les annuelles, monocarpes extrêmes, ne représentent qu’environ 6 % des espèces végétales, selon une attribution de cycles de vie à quelque 235 000 espèces, moitié moins que ce qu’on avait pensé. Elles sont favorisées dans les régions chaudes et sèches, et les auteurs prédisent davantage d’annuelles dans 69 % des écorégions du monde d’ici 2060.²⁷

Les monocarpes ligneux à longue durée de vie sont rares. Tomlinson et Soderholm (1975) connaissaient quelques palmiers, des Agave, quelques dicotylédones et un arbre ramifié de Nouvelle-Calédonie, Cerberiopsis candelabrum ; en dehors de ceux-ci, écrivaient-ils, des stratégies reproductrices comparables ne se trouvent que chez des mauvaises herbes annuelles.²⁸ En 1977, Foster décrivit Tachigalia versicolor, un grand arbre de canopée très ramifié du Panama, du Costa Rica et de la Colombie, comme « suicidaire » : dans l’année suivant sa floraison, ses feuilles tombent, ses fruits se dispersent et il meurt. Sa reproduction est synchronisée à des intervalles de plusieurs années, bien que tous les grands arbres ne fleurissent et ne meurent pas en même temps.²⁹ Ses semis croissaient et survivaient mieux sous des arbres parents mourants que sous d’autres arbres.³⁰

Exemples

Agaves centenaires

Le nom populaire d’Agave americana, l’agave d’Amérique ou « century plant », vient d’une croyance, relevée en 1886, selon laquelle elle ne fleurirait qu’après cent ans. Cette année-là, un plant de serre à Auburn, dans l’État de New York, acheté en 1837 à l’âge de douze ans, entra en floraison vers soixante et un ans, avec une hampe de 27 pieds (environ 8,2 m) de haut et environ 4 000 boutons ; le récit appelait cette pousse « l’effort mortel » de la plante.³¹

Au Mexique, rapportait le même récit, l’agave d’Amérique était transformée en « investissement rentable » pour ses propriétaires. Une fois la hampe florale parvenue à son plein développement, elle était coupée, et la sève qui remplissait la cavité à sa base était puisée à la louche et fermentée en « vin d’agave », ou pulque ; une plante entaillée pouvait donner un quart de sève par jour.³¹les propriétaires récoltent l’épargne

Agave deserti, du nord-ouest du désert de Sonora, fleurit après environ 50 à 55 ans. Ses rosettes doivent dépasser environ 1 000 g de masse sèche pour fleurir, à moins qu’elles ne soient reliées par un rhizome à une grande rosette florifère, auquel cas elles fleurissent plus tôt.⁹ Pendant la floraison, les glucides non structuraux des feuilles tombèrent de 38 à 6 % de leur masse sèche, et les réserves accumulées fournirent 70 % du carbone de l’inflorescence de 1,53 kg.⁹ Les petites rosettes qui fleurissaient tôt ne pouvaient achever leur inflorescence qu’avec du carbone provenant d’une grande rosette connectée, dont la part tombait de 74 % pour une rosette connectée de 0 à 30 g de masse sèche à 35 % pour une de 200 à 600 g.⁹financée par la maison mère Une inflorescence peut produire environ 65 000 graines, et pourtant, sur 29 ans en un site de terrain, seule la graine de 1967 et celle de 1982 germèrent et parvinrent à s’établir.³²

La reine des Andes

Puya raimondii, une broméliacée des hautes Andes du Pérou et de Bolivie, croît lentement pendant des décennies, selon un institut de recherche du gouvernement péruvien, tout en accumulant les nutriments et l’énergie nécessaires pour bâtir une rosette d’environ trois mètres de haut ; puis elle fleurit, et après avoir fructifié, elle se flétrit et meurt.³³ Son âge à la floraison a été estimé de diverses façons : 40 à 100 ans selon une étude génétique, la fin d’un cycle de vie de 80 à 100 ans ou plus selon une autre, 80 à 100 ans jusqu’à maturité selon l’institut, et 80 à 150 ans à l’état sauvage selon un jardin botanique.^34353336 En culture, elle a fleuri à 28 ans, à Berkeley en 1986, et à 33 ans, à San Francisco en 2006.³⁶

Des données de génome entier provenant de 200 plantes de neuf populations montrent des populations hautement divergentes et consanguines, avec un fardeau génétique exceptionnellement élevé. L’espèce a décliné continuellement depuis un goulot d’étranglement au Pléistocène, alors que l’itéropare P. macrura s’en est remise ; les auteurs qualifient la reine des Andes de « génétiquement fragile et fragmentée » et se demandent si cela est « une conséquence d’un long temps de génération et de la sémelparité ».³⁴

Le palmier talipot

Hodge appelait l’inflorescence du palmier talipot, Corypha umbraculifera, « le plus grand bouquet de la nature » : un amas floral terminal souvent haut de 20 à 30 pieds (environ 6 à 9 m) et tout aussi large, portant des milliers innombrables de petites fleurs, plus grand que celui de toute autre plante à fleurs.⁵ La floraison vient après 30 à 40 ans de croissance régulière, pendant lesquels l’amidon destiné à cet unique événement reproducteur s’accumule dans la moelle tendre du tronc ; on l’extrait en sagou comestible, en abattant l’arbre pour ce faire. La jeunesse du palmier, écrivait Hodge, se passe « à constituer des réserves alimentaires suffisantes pour cette formidable débauche de floraison ». À mesure que la nourriture passe du tronc à l’inflorescence, les feuilles se flétrissent et s’effondrent, et quand les fruits ont mûri, après environ un an, le palmier meurt.⁵épargné pendant des décennies, dépensé d’un coup

À Peradeniya, à Ceylan, vingt talipots furent plantés en avenue en 1881. Sept commencèrent à fleurir en juin 1918, à 37 ans, et huit autres en juin 1922, à 41 ans ; le fruit de ceux-ci mûrit vers la fin de 1923, et en juin 1924 ils étaient tous morts.³⁷ Seifriz conclut qu’il s’agissait d’une tendance héréditaire plutôt que d’une réponse à la sécheresse. Il nota aussi qu’on avait coutume de couper les feuilles des jeunes talipots pour en faire des ombrelles et d’autres usages, si bien qu’un palmier pouvait mettre vingt ans ou plus à former un stipe.³⁷

Un palmier d’une autre espèce, Corypha elata, fleurit à Miami en juin 1971 après 44 ans de croissance depuis la graine. Son inflorescence portait de l’ordre de 10 millions de fleurs et fit mûrir environ un quart de million de fruits, pesant 545 à 817 kg secs. Le palmier avait mis quelque 15 à 22 % de la matière sèche produite au cours de sa vie dans cette unique reproduction, là où les mauvaises herbes annuelles en mettent typiquement 14 à 35 % (Harper et Ogden, cités par les auteurs) ; malgré sa taille, conclurent les auteurs, il fonctionne essentiellement comme une « mauvaise herbe annuelle ».²⁸ Pour C. umbraculifera, J. B. Fisher a estimé 24 millions de fleurs sur une seule plante.³⁸

Les bambous

Presque tous les bambous, constata Janzen, ont l’un de deux cycles de vie. Certains, surtout en dehors des zones tropicales de l’Inde et de l’Asie, fleurissent et grènent chaque année pendant de nombreuses années ; chez les autres, après une période de croissance de 3 à 120 ans fixée pour chaque espèce, presque tous les pieds d’une espèce dans une zone fleurissent, produisent de grandes quantités de graines et meurent.⁶ Phyllostachys bambusoides grena en masse en Chine en 919 et 1114, au Japon entre 1716 et 1735 puis de nouveau en 1844-1847, et à la fin des années 1960 à la fois dans des plants transplantés en Angleterre, en Alabama et en Russie et dans le stock parental au Japon : un cycle d’environ 120 ans.⁶ Veller et ses collègues, citant Kawamura, donnent aussi 120 ans, mais datent le plus ancien relevé de 999.³⁹ Le rythme est réglé par un calendrier interne plutôt que par le climat, et les plants transplantés fleurissent avec leurs populations parentales même sous des climats très différents.⁶¹¹³⁹

L’explication de Janzen était que grener en synchronie après de longues attentes rassasie les prédateurs de graines à l’échelle de la population entière ; pour les bambous, ce sont typiquement des rats, des oiseaux et des porcs.⁶³⁹ Les quantités sont énormes. En 1867, un géomètre travaillant dans une étendue de 6 000 milles carrés de Melocanna en Inde rapporta que les fruits, gros comme des poires, tombaient si dru qu’ils brisaient ses planchettes et ses théodolites, et une fructification massive de deux bambous de Madagascar fut estimée à 50 kg de graines par hectare sur 100 000 ha.⁶inonder le marché

Après une fructification massive à Madagascar, on estima que 40 à 60 millions de rats envahirent 10 000 ha de cultures, qu’ils détruisirent avant de mourir de faim ; les rats ont des portées de six à douze petits et arrivent à maturité en deux à trois mois. Une source birmane citée par Janzen dit qu’après la grenaison du bambou, les rats peuvent devenir si nombreux que semer des cultures de plein champ devient impossible, et que la famine et les épidémies s’ensuivent.⁶

Neelakurinji

Le neelakurinji, Strobilanthes kunthiana, un sous-arbrisseau des Ghâts occidentaux du sud de l’Inde, fleurit en masse tous les douze ans ; selon les relevés cités par Bera et ses collègues, des floraisons massives se sont succédé à des intervalles de douze ans depuis 1838, et les auteurs, qui ont vu la floraison de 2018, en attendent la prochaine en 2030.²⁰

Floraison du bambou au Mizoram

Mautam

Le bambou Melocanna baccifera est le mau pour les Mizo et le muli ailleurs en Inde ; le mautam est sa fructification grégaire et la mort massive qui s’ensuit, tam signifiant mort. Ses forêts couvrent plus de 26 000 km² dans le nord-est de l’Inde et s’étendent au Myanmar et au Bangladesh.¹¹ L’espèce vit environ 48 ans, selon Aplin et Lalsiamliana ; d’autres sources donnent des cycles de 40 à 50, 45 à 50 ou 30 à 50 ans, et les dates données pour les mautams passés diffèrent : 1815, 1863, 1911 et 1959 dans les sources citées par Aplin et Lalsiamliana, mais 1862, 1911, 1956 et 2007 dans la liste de Nag.^11404142

M. baccifera a le plus gros fruit de tous les bambous ou graminées, jusqu’à 300 g.⁴¹ En 2007-2008, selon des mesures citées par Aplin et Lalsiamliana, les fruits tombés sur des quadrats de 25 m² représentaient 25,6 à 83,6 tonnes à l’hectare ; là où les fermiers continuaient de couper les chaumes qui repoussaient, les rhizomes fleurissaient quand même.¹¹ Selon Aplin et Lalsiamliana, l’abondance de fruits nutritifs pendant la saison sèche fait se reproduire plus tôt le rat noir (Rattus rattus) et d’autres rats forestiers, si bien que leurs effectifs augmentent plusieurs mois plus tôt que les autres années, et le riz qui mûrit est endommagé surtout par de très jeunes rats ; les portées ne sont pas plus grandes, mais la reproduction se poursuit hors saison.¹¹

La famine de 1959-1960

Une famine avait déjà suivi une floraison : des troupes britanniques entrant dans les Lushai Hills au début des années 1880 en trouvèrent une attribuée à des rats qui s’étaient multipliés sur la graine de bambou, et dans laquelle environ 15 000 personnes seraient mortes (selon des sources citées par Aplin et Lalsiamliana et par Nag).¹¹⁴² Selon le chroniqueur mizo Rokhuma, cité par Aplin et Lalsiamliana, le Melocanna fleurit grégairement à l’est en 1958 et généralement en 1959, quand l’augmentation des rats fut « au-delà de toute imagination » ; la récolte d’octobre 1959 ne devait durer que jusqu’en février 1960.¹¹ Une Anti-Famine Campaign Organization locale s’y préparait depuis 1951, mais le gouvernement de l’Assam, ouvertement sceptique quant à la prédiction, ne soutint pas ses mesures.¹¹ En octobre 1958, le conseil de district mizo demanda au gouverneur de l’Assam 150 000 roupies pour des mesures de précaution ; le gouvernement de l’Assam refusa, écartant la prédiction comme « une tradition du peuple primitif » (Nag, cité par Das).¹² Les secours ne commencèrent que lorsque la famine fut généralisée, à la fin de 1959, et pour beaucoup de communautés, ils arrivèrent trop peu et trop tard.¹¹ Le gouvernement dépensa environ 8,96 millions de roupies en secours contre la famine en 1959-1960 et 1960-1961.⁴³

Le nombre de morts ne fut pas enregistré avec précision. Des estimations locales situent la surmortalité autour de 10 000 personnes, soit environ 5 % d’une population d’environ 200 000 habitants, avec une forte mortalité infantile et des épidémies de choléra (citées par Aplin et Lalsiamliana) ; d’autres sources donnent 10 000 à 15 000 morts dans tout le nord-est de l’Inde en 1959.¹¹⁴¹⁴⁰ Devant l’Assemblée législative de l’Assam, le 5 mars 1966, le ministre en chef B. P. Chaliha déclara que les dépenses et les efforts du gouvernement avaient sauvé le peuple mizo d’un « désastre complet ».⁴⁴ Nag écrit que les gens opposaient les secours apportés par les Britanniques à l’indifférence de l’État indien en 1958, et que l’insurrection au Mizoram ne commença qu’après cette famine.⁴²

Le Mizo National Front

La Mizo Cultural Society, formée pour la première fois en 1955, fut renommée Mautam Front en mars 1960, puis peu après Mizo National Famine Front (MNFF), qui se révéla efficace pour distribuer les secours et pour attirer l’attention sur le sort des Mizo.¹¹ Ses jeunes cadres recueillaient des dons de maison en maison et aidaient l’administration du district à distribuer les secours.¹² Les dates diffèrent : le gazetteer situe la fondation de la société en 1959, et le front de la famine est daté de 1959, 1959-1960, 1960, ou, sous le nom MNFF, de septembre 1960. Ses fondateurs sont décrits tantôt comme la Cultural Society, tantôt comme « d’anciens soldats mizo », tantôt comme une section de la Mizo Union.^434412454647

En octobre 1961, le MNFF devint le Mizo National Front (MNF), dont le but déclaré était l’indépendance d’un Grand Mizoram.¹¹ Das date le changement du 22 octobre, quand le front retira le mot « famine » de son nom ; le gazetteer, de la nuit du 28 octobre, à la résidence de Laldenga, un ancien soldat de l’armée indienne, qui en devint le président.¹²⁴³⁴⁶le front a survécu à la famine Dans la nuit du 28 février 1966, des violences de grande ampleur éclatèrent dans plusieurs centres, parmi lesquels Aizawl et Lunglei, dans ce qui fut nommé sous le nom de code Opération Jéricho ; le 1er mars, on apprit que le MNF avait déclaré l’indépendance, dans une déclaration signée par Laldenga et soixante autres personnes.¹¹¹²⁴⁶

L’insurrection dura vingt ans.¹¹ Les collines mizo devinrent un territoire de l’Union en 1972, le 22 janvier selon Das et le 21 janvier selon le gazetteer.¹²⁴³ Un accord de paix fut signé en juin 1986, le 25 juin selon Das ; Chandhoke le date de 1985.⁴⁶¹²⁴⁷ Par cet accord, le MNF renonça à la violence et à la sécession, et Laldenga devint ministre en chef.⁴⁸ Le Mizoram devint le 23e État de l’Union indienne le 20 février 1987, bien qu’un récit date l’accession au statut d’État de 1986.¹¹⁴⁷⁴⁸ Chandhoke l’appelle le seul cas en Inde où une insurrection s’est terminée par un accord de paix ; Aplin et Lalsiamliana remarquent qu’un conflit armé s’est rarement terminé aussi favorablement pour les insurgés, et qu’aucun autre mouvement politique ne peut « faire remonter son origine à une invasion de rats ».⁴⁷¹¹

Le mautam de 2006-2008

Le mautam le plus récent est daté de 2006-2008, 2005-2009, 2004-2008 ou 2004-2009 ; la floraison grégaire commença dans le district de Mamit en janvier 2005 et se répandit dans tout le Mizoram en 2007 et jusqu’en 2008.¹¹⁴¹⁴⁰ La production de riz jhum dans tout l’État tomba à un peu plus de 10 000 tonnes, contre plus de 60 000 chacune des cinq années précédentes, et l’on ne récolta presque pas de maïs ; en 2007, 1 400 000 queues de rats furent remises, à 2 roupies chacune.¹¹ Cette fois, grâce en grande partie à un réseau routier bien amélioré, les secours alimentaires atteignirent généralement ceux qui en avaient besoin, et la plupart des gens s’en sortirent relativement indemnes. Les fermiers qui avaient cultivé des plantes de rente comme le curcuma à la place du riz jhum, en revanche, ne trouvèrent aucun marché pour les écouler.¹¹le marché n’est pas venu Les Mizo relient le tlawmngaihna, une obligation sociale d’être hospitalier, désintéressé et serviable, au Tampui Mitthi, la Grande Famine, qui symbolise les épreuves récurrentes de la floraison du bambou.¹¹

Chez la berce du Caucase

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Une rosette pendant des années

La berce du Caucase (Heracleum mantegazzianum) vit en rosette végétative pendant plusieurs années, fleurit une fois et meurt ; elle ne se reproduit pas végétativement et dépend entièrement de la graine.⁴⁹⁸ Pergl et ses collègues déterminèrent l’âge des plantes en comptant les cernes annuels de leurs racines. Les 302 plantes en fleur dont ils déterminèrent l’âge avaient toutes au moins trois ans, et l’âge médian à la floraison était de trois ans sur les sites non gérés de République tchèque, où la plante est invasive, de quatre ans sur les sites non gérés de son aire indigène, dans l’ouest du Grand Caucase, et de cinq ans sur les pâturages dans les deux cas.⁸ Une floraison en deuxième année ne fut observée que dans un jardin expérimental arrosé, chez 22 des 70 plantes issues de graine (données non publiées citées par Pergl et ses collègues), et jamais sur le terrain.⁸²⁵

La plus vieille plante en fleur trouvée avait douze ans. Elle poussait sur un site tchèque non géré, extrêmement sec, qui fut exclu des statistiques comme valeur aberrante, car la plupart des plantes de ce site fleurissaient entre leur cinquième et leur huitième année.⁸ Dans des conditions défavorables, sur des sites pauvres, ombragés ou secs, ou sous pâturage régulier, dit le Best Practice Manual, les plantes « peuvent vivre au moins 12 ans » ; un chapitre ultérieur dit qu’elles peuvent retarder leur floraison « jusqu’à 12 ans ».⁴⁹⁵⁰

Taille, stress et coupe

Voir aussi : Effet hydre et Lutte contre la berce du Caucase § Fauche et débroussaillage

La production reproductrice d’une plante, notée sur une échelle correspondant à environ 10 000 à 25 000 graines, n’était pas liée à son âge, ce que les auteurs interprètent comme un « seuil dans la quantité de ressources » nécessaire pour déclencher la floraison.⁸ Des études menées en Allemagne et en République tchèque, citées par Pergl et ses collègues, suggèrent que le déclencheur est la taille de la plante l’année précédente, et que 90 à 100 % des plantes qui atteignent la taille minimale fleurissent.⁵⁰ Sur les pâturages, la plupart des plantes fleurissaient vers leur cinquième année, probablement parce que le pâturage et le piétinement les blessent et qu’elles ont besoin de plus de temps pour accumuler des ressources ; le Best Practice Manual compte la capacité à retarder la floraison sous stress, jusqu’à ce que suffisamment de réserves soient stockées, parmi les traits qui font de l’espèce une envahisseuse efficace.⁸⁴⁹

La coupe a le même effet. Couper les rosettes au-dessus du sol, écrivent Pyšek et ses collègues, « ne tuera pas les plantes, mais prolongera leur durée de vie en retardant le moment de la floraison » ; les plantes végétatives ne peuvent être tuées qu’en coupant la racine.¹³retardé, non annulé Le manuel explique que la coupe et le pâturage répétés agissent en épuisant les réserves de nutriments et d’énergie stockées dans la racine.⁴⁹

Une seule floraison

Une fois la floraison commencée, la plante meurt. En 2004, vingt plantes d’un jardin de Průhonice furent coupées au ras du sol, dix peu après l’apparition de la tige florale et dix à l’ouverture du bourgeon terminal, et toute repousse fut retirée pour le reste de la saison ; aucune ne survécut jusqu’à l’année suivante.¹³ Sur le terrain, les racines des plantes en fleur mouraient toujours au milieu de l’été. Les rapports plus anciens de plantes ayant survécu à la floraison sont jugés être des lectures erronées de plantes groupées : une jeune plante à côté de la tige morte de l’année précédente est facilement prise pour un rejet issu de la même souche.⁸²⁵ Parmi les mythes réfutés par le projet Giant Alien figuraient que la plante est bisannuelle, ce qu’elle n’est presque jamais sur le terrain, et qu’elle est polycarpique.¹⁰

Parce que la plante peut stocker des réserves pendant des années, celles-ci sont « soudain disponibles pour une utilisation rapide » quand elle fleurit, pour bâtir une structure florale vaste et productive ; aucun de ses herbivores ni de ses agents pathogènes, aux densités observées, n’affecte significativement cette floraison, si bien que la plante leur échappe en pratique.¹⁰ Une plante moyenne du Slavkovský les produisit 20 671 fruits, dont 44,6 % provenant de la seule ombelle terminale.⁵¹ Cette stratégie a un coût. Sur 521 localités historiques de République tchèque, l’espèce n’a persisté que dans 124, soit 23,8 %, contre plus de 70 % pour les envahisseurs clonaux sous une lutte comparable ; les auteurs y voient en partie un effet de sa reproduction, celle d’un monocarpe de courte durée de vie qui dépend de la graine et d’une banque de graines de courte durée, et donc de la perturbation.⁵²

Les autres berces

La berce de Sosnowsky est aussi monocarpique, mais la berce de Perse est une vivace polycarpique, qui dans le nord de la Norvège fleurit année après année à partir de la même racine.⁵³⁵⁴ La plupart des hybrides entre la berce du Caucase et la berce commune ne moururent pas après la floraison.²⁵¹⁴ La berce commune, que la Flora Europaea décrivait comme une bisannuelle ou une vivace de courte durée de vie, ne se comportait généralement pas comme une bisannuelle dans le jardin de Stewart et Grace : plus de la moitié de ses plantes survécurent cinq ans, et beaucoup fleurirent au cours de chacune des quatre saisons observées.¹⁴

Voir aussi

• Berce du Caucase § Cycle de vie
• Effet hydre
• Banque de graines
• Ombelle
• Apiaceae § Silphium
• Phase de latence