Hypothèse de la libération des ennemis naturels

À ne pas confondre avec Ennemi de classe.

L’hypothèse de la libération des ennemis naturels (HLE) propose que les plantes et animaux introduits dans une nouvelle région prospèrent parce qu’ils ont laissé derrière eux les herbivores, parasites et maladies qui les tenaient en respect chez eux.¹ C’est l’une des explications des invasions biologiques les plus invoquées, et l’une des plus contestées. Les comparaisons biogéographiques trouvent le plus souvent que les espèces introduites ont moins de sortes d’ennemis à l’étranger que chez elles, tandis que les études des communautés envahies les trouvent tout aussi attaquées que les espèces indigènes qui les entourent.²

La berce du Caucase semblait un cas limpide. Dans son Caucase natal, elle pousse en plants épars au sein de prairies riches en espèces ;³ en Europe, c’est l’un des envahisseurs végétaux les plus agressifs.⁴ Quand l’hypothèse fut mise à l’épreuve au début des années 2000, la réponse fut largement négative. Les ennemis de la plante chez elle se sont révélés ni nombreux ni redoutables, aucun d’eux ne se nourrit exclusivement de la berce du Caucase, et la plupart de ceux qui l’attaquent au Caucase l’attaquent aussi en Europe.⁵⁶⁴ Son succès s’explique désormais autrement.

L’hypothèse

Toute espèce introduite dans une nouvelle région perd des ennemis naturels, qu’elle devienne ou non commune par la suite. C’est pourquoi, selon ses critiques, une liste d’ennemis plus courte à l’étranger n’explique pas en soi pourquoi tel envahisseur prospère, et l’hypothèse a souvent été acceptée sans esprit critique dès qu’une espèce introduite paraissait plus grande ou plus féconde que chez elle.²

Capacité compétitive accrue

En 1995, Blossey et Nötzold ajoutèrent une étape évolutive. Les plantes en milieu étranger, notèrent-ils, tendent à être plus vigoureuses, plus hautes et à produire plus de graines que dans leur aire d’origine. Une plante aux ressources limitées doit les répartir entre entretien, croissance, mise en réserve, reproduction et défense ; libérée de ses ennemis, elle serait sélectionnée pour dépenser moins en défense et plus en croissance. Ils appelèrent cela l’évolution d’une capacité compétitive accrue (EICA).⁷ Qu’une plante dispose ou non d’un surplus de photosynthétats à consacrer à la chimie défensive dépend, selon une thèse rivale qu’ils examinent, des ressources dont elle dispose.⁷

Une troisième explication, l’hypothèse des « armes nouvelles », soutient que certains envahisseurs portent des substances chimiques auxquelles les plantes de la nouvelle aire n’opposent aucune défense.⁸

Chez la berce du Caucase

Ennemis, chez elle et à l’étranger

Le projet de recherche européen Giant Alien a recensé les insectes de la berce du Caucase sur 27 localités dans neuf pays pendant deux saisons, et a dépouillé la littérature pour seize espèces d’Heracleum. Il a relevé 358 espèces d’insectes, dont 265 herbivores. Environ 162 herbivores furent trouvés sur la berce du Caucase elle-même, dont 123 se nourrissaient de nombreuses sortes de plantes ou avaient des mœurs inconnues, et 39 ne se nourrissaient que d’une seule espèce ou de quelques-unes. Aucun n’est connu pour se nourrir exclusivement de la berce du Caucase.⁵

La part de spécialistes était plus élevée au Caucase qu’en Europe, comme le prédit l’hypothèse. Mais les ordres d’insectes étaient représentés dans des proportions très semblables dans les deux aires, et les punaises suceuses de sève étaient, si tant est, plus nombreuses en Europe.⁵ Deux insectes nouveaux pour la science furent trouvés au Caucase, la teigne Agonopterix caucasiella et la mouche Melanagromyza heracleana.⁵ En Suisse, la berce commune indigène et la géante portaient chacune 34 espèces d’arthropodes phytophages, et aucune n’avait d’effet majeur sur les feuilles et les tiges de la géante.⁹

Dans l’aire d’origine, les insectes forant l’intérieur de la plante étaient dominés par trois charançons, Lixus iridis, Nastus fausti et Otiorhynchus tatarchani, et par la mouche Melanagromyza heracleana. Aucun ne causait de dommage sérieux, et les plantes adultes se sont révélées assez tolérantes à être mangées.⁶ Les agents pathogènes fongiques étaient nombreux, et l’un d’eux, Phloeospora heraclei, se rencontrait sur chaque site étudié, causant des taches foliaires et un dépérissement, surtout chez les semis.¹⁰

Le calendrier protège aussi la plante. Une fois qu’elle fleurit, ses réserves accumulées sont dépensées si vite qu’aucun herbivore ni agent pathogène n’a le temps d’affecter la floraison.⁴la croissance devance ses détracteurs

Défense

D’après la synthèse du projet, la défense coûteuse de la plante, ses poils glandulaires, était plus faible dans l’aire envahie, comme le prédit l’EICA. Sa défense chimique, moins coûteuse, les furocoumarines, était plus forte en Europe, où aucun spécialiste redoutable ne l’attaque, ce qui est l’inverse de la prédiction.⁴ Les deux défenses peuvent être déclenchées par une attaque.¹¹

Un cas apparenté est connu chez le panais sauvage, un autre membre européen de la famille des Apiacées devenu mauvaise herbe en Amérique du Nord. Des spécimens d’herbier couvrant 152 ans montrent que les panais américains récoltés entre 1850 et 1889 contenaient moins de furocoumarines que tous ceux récoltés plus tard, et moins que les plants européens de la même époque. La hausse coïncide avec l’arrivée accidentelle de la teigne du panais, l’ennemi coévolué de la plante. Quand l’ennemi l’a rattrapée, la mauvaise herbe est devenue plus toxique, non moins.¹²

Verdict

Les auteurs de Giant Alien ont lu leur enquête comme soutenant un aspect de la libération des ennemis et de l’EICA.⁵ D’autres ont conclu qu’aucun ennemi n’avait d’impact nettement plus fort au Caucase, si bien que les deux hypothèses sont « plutôt sans pertinence » pour cette espèce.¹³ Une étude de l’âge et de la reproduction de la plante dans les deux aires a attribué son succès à un climat plus favorable en Europe et à de plus grandes possibilités de dispersion sur un continent densément peuplé.³ La synthèse du projet a cité l’impact négligeable des ennemis naturels comme un trait parmi d’autres, chez une plante sans point faible : une « maîtresse de tous les traits ».⁴

La recherche d’un agent de lutte biologique

En 2004, des chercheurs ont soutenu que la lutte biologique classique, le lâcher d’un ennemi spécifique venu de l’aire d’origine, était la seule option durable pour les grandes infestations, puisque les ennemis trouvés en Europe n’étaient que des insectes et champignons généralistes.¹⁰ Les candidats furent alors testés un par un.

• Le champignon foliaire Phloeospora heraclei infectait sporadiquement le panais et la coriandre en laboratoire.¹⁰
• Le charançon Lixus iridis ne se nourrissait ni ne pondait sur la coriandre, la carotte ou le fenouil, mais pondait peu même sur la cible.¹⁰
• Deux insectes nuisibles, le thrips Thrips vulgatissimus et la noctuelle du chou Mamestra brassicae, se sont révélés se nourrir de nombreuses sortes de plantes.¹⁰
• Le charançon des racines Nastus fausti, sans autre choix, se nourrissait sur la carotte, le panais et le céleri-rave sans perte de survie ni de fécondité, et ses larves pouvaient se développer sur leurs racines.¹⁴

Aucun des ennemis venus du Caucase ne causait assez de dommages aux densités naturelles, et aucun ne s’est révélé spécifique à la berce du Caucase ou sûr à lâcher. Tous endommageaient d’autres espèces d’Heracleum, et la plupart endommageaient le panais.⁴ Introduire un agent exotique fut jugé impossible, et le projet recommanda d’étudier plutôt un champignon européen indigène comme mycoherbicide. Les règles européennes sur les produits phytopharmaceutiques, nota-t-il, excluaient de toute façon presque totalement le lâcher d’un champignon exotique.⁴ Le projet, qui courut de 2002 à 2005, coûta 2 934 773 €, dont 1 721 459 € financés par l’Union européenne.¹¹pas d’ennemi qui lui soit propre

Pourquoi la plante n’a pas d’ennemi spécifique a été expliqué historiquement. Pendant les périodes glaciaires, les berces du Caucase se sont retirées dans deux petits refuges, d’où elles se sont étendues et à nouveau mêlées pendant les périodes chaudes intermédiaires, produisant les nombreuses formes et hybrides du genre. Des populations aussi petites, soutient l’argument, n’auraient pas sélectionné d’ennemis spécialisés sur elles.¹⁵

Quand les ennemis rattrapent leur retard

La libération des ennemis, si elle se produit, pourrait être temporaire. Sur 24 prairies tchèques envahies depuis 11 à 48 ans, les espèces indigènes et la productivité étaient d’abord réduites par la berce du Caucase mais tendaient à se rétablir après une trentaine d’années, tandis que le recouvrement de la berce déclinait sans relâche. Dans une expérience en jardin commun, la berce cultivée dans un sol prélevé sur les sites envahis depuis le plus longtemps survivait moins bien, croissait moins et était moins compétitive : une rétroaction négative entre la plante et le sol. La dominance initiale de l’envahisseur, ont conclu les auteurs, peut par la suite s’inverser.¹⁶

À long terme, la parcelle prépare les conditions de son propre déclin.elle produit ses propres fossoyeurs Les invasions qui montent puis s’effondrent sont connues dans la littérature comme des cycles d’expansion et d’effondrement.¹⁶¹⁷

Voir aussi

• Berce du Caucase
• Heracleum
• Furocoumarine
• Phase de latence

Footnotes

1. Keane, R. M.; Crawley, M. J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. Trends in Ecology & Evolution. 17 (4): 164–170. doi:10.1016/S0169-5347(02)02499-0. ↩

2. Colautti, R. I.; Ricciardi, A.; Grigorovich, I. A.; MacIsaac, H. J. (2004). “Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecology Letters. 7 (8): 721–733. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00616.x. ↩ ↩²

3. Pergl, J.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Dietz, H. (2006). “Population age structure and reproductive behavior of the monocarpic perennial Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in its native and invaded distribution ranges”. American Journal of Botany. 93 (7): 1018–1028. doi:10.3732/ajb.93.7.1018. ↩ ↩²

4. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵ ↩⁶ ↩⁷

5. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

6. Hattendorf, J.; Hansen, S. O.; Reznik, S. Ya.; Nentwig, W. (2006). “Herbivore impact versus host size preference: endophagous insects on Heracleum mantegazzianum in its native range”. Environmental Entomology. 35 (4): 1013–1020. doi:10.1603/0046-225X-35.4.1013. ↩ ↩²

7. Blossey, B.; Nötzold, R. (1995). “Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous plants: a hypothesis”. Journal of Ecology. 83 (5): 887–889. doi:10.2307/2261425. ↩ ↩²

8. Callaway, R. M.; Ridenour, W. M. (2004). “Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability”. Frontiers in Ecology and the Environment. 2 (8): 436–443. doi:10.1890/1540-9295(2004)002[0436:NWISAT]2.0.CO;2. ↩

9. Bürki, C.; Nentwig, W. (1997). “Vergleichende Untersuchungen von herbivoren Insekten an Heracleum sphondylium und H. mantegazzianum in der Schweiz”. Entomologia Generalis. 22 (2): 147–155. doi:10.1127/entom.gen/22/1997/147. ↩

10. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩ ↩² ↩³ ↩⁴ ↩⁵

11. European Commission, CORDIS. “Giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) a pernicious invasive weed: developing a sustainable strategy for alien invasive plant management in Europe”. Project EVK2-CT-2001-00128. Retrieved 26 September 2026. ↩ ↩²

12. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩

13. Thiele, J. (2007). Patterns and processes of Heracleum mantegazzianum invasion into German cultural landscapes on the local, landscape and regional scale. Doctoral dissertation. Giessen: Justus-Liebig-Universität. ↩

14. Reznik, S. Ya.; Dolgovskaya, M. Yu.; Zaitzev, V. F.; Davidyan, G. E.; Nentwig, W. (2008). “Evaluation of Nastus fausti Reitter (Coleoptera: Curculionidae) for biological control of invasive giant hogweeds (Heracleum spp.)”. Entomological Review. 88 (6): 640–650. doi:10.1134/S001387380806002X. ↩

15. Cock, M. J. W.; Seier, M. K. (2007). “The scope for biological control of giant hogweed, Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 255–271. doi:10.1079/9781845932060.0255. ↩

16. Dostál, P.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Klinerová, T. (2013). “The impact of an invasive plant changes over time”. Ecology Letters. 16 (10): 1277–1284. doi:10.1111/ele.12166. ↩ ↩²

17. Simberloff, D.; Gibbons, L. (2004). “Now you see them, now you don’t! – population crashes of established introduced species”. Biological Invasions. 6 (2): 161–172. doi:10.1023/B:BINV.0000022133.49752.46. ↩