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Art. 0006 Rév. 1864

Ombelle

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Sommaire
  1. Étymologie
  2. Structure
  3. Floraison
  4. Division du travail
  5. Répartition des graines
  6. Pollinisation
  7. Autocompatibilité
  8. Le chiffre des cent mille graines
  9. Voir aussi
  10. Références

Cet article traite de l’inflorescence des Apiacées. Pour l’objet dont elle tire son nom, voir Ombrelle. Pour les entreprises regroupées sous une même société mère, voir Société holding.

Une ombelle est une inflorescence dans laquelle les pédoncules floraux, appelés rayons, partent d’un même point au sommet d’une tige, comme les baleines d’un parapluie. Dans une ombelle composée, chaque rayon se termine non par une fleur mais par une ombelle plus petite qui lui est propre, l’ombellule. Cette disposition est si caractéristique de la famille des Apiacées qu’elle lui a donné son ancien nom, Ombellifères, « porteuses d’ombelles », que les règles de la nomenclature botanique autorisent encore comme alternative à Apiaceae.1

Chez la berce du Caucase, l’ombelle terminale d’une plante tchèque mesurait 85 cm de diamètre, et une seule plante peut porter près d’une centaine d’ombelles de tailles différentes.2

Les ombelles d’une même plante ne sont pas égales. Elles forment une hiérarchie à quatre ordres au maximum, dans laquelle les ombelles d’ordre supérieur s’ouvrent les premières, portent une plus grande part de fleurs hermaphrodites et produisent l’essentiel des graines, tandis que celles de l’ordre le plus bas n’en produisent presque aucune et servent de donneuses de pollen.3

Étymologie

Ombelle entre dans le vocabulaire botanique français au seizième siècle, du latin umbella, « parasol, ombrelle », diminutif de umbra, « ombre ». La même racine a donné ombrelle et ombrage, dont le sens figuré de contrariété vient de l’idée d’être mis dans l’ombre d’un autre et relégué à l’obscurité.4

Sous une parcelle de berce du Caucase, le nom prend tout son sens. À cinq centimètres du sol, la part de lumière du jour qui parvient est en moyenne inférieure de 56 % à celle d’une prairie non envahie.5

Structure

Fig. 1 Ordres d'ombelles

Les quatre ordres d’ombelles d’une berce du Caucase en fleur, avec le nombre de chacun sur une plante type et sa part dans les graines de la plante. D’après Perglová et al. (2006, 2007).

Chaque ombelle composée se compose d’ombellules portant de nombreuses petites fleurs blanches, serrées les unes contre les autres.2 Une grande ombelle compte de 30 à 150 rayons.6 Les ombelles d’une plante en fleur sont classées selon l’ordre de la pousse qui les porte :2

  • L’ombelle terminale, ou primaire, termine la tige principale.
  • Les ombelles secondaires terminent les pousses latérales. Celles qui entourent l’ombelle terminale sont appelées satellites ; celles plus bas sur la tige, branches.
  • Les ombelles tertiaires sont portées par des pousses issues des pousses secondaires, et les ombelles quaternaires par des pousses issues des tertiaires.

Les plantes vigoureuses peuvent aussi émettre des pousses depuis la base de la tige. Leurs ombelles se classent, par la taille, le nombre de graines produites et leur proportion de fleurs mâles, entre le premier ordre et le second.2

Une plante type en fleur, dans l’étude tchèque, portait une ombelle terminale, quatre satellites, trois ou quatre branches, dix-sept ombelles tertiaires et trois quaternaires.3 Le total allait de 5 à 98. Les flores anciennes indiquent « habituellement 7 à 10 ombelles », ne comptant de toute évidence que les plus grandes.7

Diamètre des ombelles par ordre, 100 plantes sur dix sites
OmbelleDiamètre moyenMinimumMaximum
Terminale61,7 cm44 cm85 cm
Satellite36,8 cm20 cm56 cm
Branche36,3 cm5 cm62 cm
Tertiaire17,8 cm2 cm36 cm
Quaternaire7,9 cm1 cm17 cm

Floraison

L’ombelle terminale s’ouvre en premier. Les ombelles secondaires suivent, puis les ombelles tertiaires et quaternaires des satellites et des branches. Les ombelles d’un même ordre s’ouvrent à peu près, mais pas tout à fait, ensemble.2

En Bohême occidentale, la floraison commençait entre le 20 et le 27 juin et culminait entre fin juin et début juillet. Une plante reste en fleur 36 jours en moyenne et jusqu’à 60, d’autant plus longtemps qu’elle porte d’ombelles. L’ombelle terminale est en fleur pendant environ dix jours, et son fruit est mûr environ six semaines après son ouverture.2 La plupart des graines tombent de fin août à octobre.6

Protandrie

Chaque fleur est d’abord mâle, puis femelle, un état appelé protandrie. Les cinq étamines libèrent leur pollen en un jour ou deux. Au sein d’une ombellule, les fleurs s’ouvrent du bord vers le centre, et les premières ouvertes peuvent alors attendre jusqu’à six jours, sans donner ni recevoir de pollen, jusqu’à ce que les stigmates de toute l’ombelle deviennent réceptifs ensemble, pendant un jour ou deux. Chaque ombelle passe ainsi tour à tour par une phase mâle puis une phase femelle.2

La protandrie empêche une fleur de se polliniser elle-même, mais pas la plante. Sur 99 des 100 plantes examinées sur le terrain, la phase mâle de certaines ombelles chevauchait la phase femelle d’autres.2

Division du travail

La berce du Caucase est andromonoïque : outre des fleurs hermaphrodites, elle porte des fleurs mâles, qui libèrent du pollen mais ont un style réduit ou absent et ne peuvent produire de fruit. Là où des fleurs mâles apparaissent, elles occupent le centre des ombellules. Leur part augmente avec l’ordre de l’ombelle : l’ombelle terminale n’a d’ordinaire que des fleurs hermaphrodites, et les ombelles quaternaires d’ordinaire que des fleurs mâles.2

Part des ombelles ne portant que des fleurs mâles
OmbelleSur le terrainEn jardin
Secondaire1,7 %1,8 %
Tertiaire5,8 %68,2 %
Quaternaire40,2 %82,1 %

Le résultat se voit dans les graines. Sur 98 plantes examinées, aucune n’avait d’ombelle terminale stérile, et chez quatre sur cinq, plus des trois quarts de ses fleurs produisaient un fruit. À l’inverse, 85 % des ombelles tertiaires et 97,5 % des ombelles quaternaires ne produisaient aucun fruit.2 Les fleurs de l’ordre le plus bas ne servent que de donneuses de pollen.3

Les fleurs hermaphrodites coûtent plus cher à la plante que les fleurs mâles. Les plantes de jardin produisaient plus d’ombelles tout-mâles que les plantes de terrain, et les auteurs suggèrent que les plantes de terrain, plus robustes, sur un site plus frais et plus humide, pouvaient se permettre davantage de fleurs hermaphrodites.2

Répartition des graines

Une plante moyenne de l’étude tchèque produisait 20 671 fruits ; la moins féconde en produisait 7 545 et la plus féconde 46 470.2 Ils se répartissaient entre les ordres comme suit :

Qui produit les graines
OmbellePar planteFruits par ombellePart du fruit
Terminale19 21644,6 %
Satellites41 28829,3 %
Branches3–41 15722,6 %
Tertiaires17323,5 %
Quaternaires3–négligeable
Ombelles par plante : une plante type. Fruits : moyennes des moyennes par site. D’après Perglová et al. (2006, 2007).

Sur une plante type, donc, l’ombelle terminale, une ombelle sur environ 28, produit près de la moitié des graines, tandis que les ombelles tertiaires, trois sur cinq, en produisent 3,5 % à elles toutes. La graine de l’ombelle terminale est aussi la plus lourde, environ 16 mg contre 11,7 mg pour les satellites et les branches. Une graine plus lourde germe plus vite, mais pas plus souvent.8

Inégalité

Fig. 2 Courbe de Lorenz d'une berce

Gini coefficient 0.78

Courbe de Lorenz de la production de graines entre les ombelles d’une plante, en supposant que les ombelles d’un même ordre se ressemblent ; graines par ombelle d’après Perglová et al. (2006). Plus la courbe s’affaisse sous la diagonale, plus la répartition est inégale. Déplacez les curseurs pour changer le nombre d’ombelles de chaque ordre.

Les écologues des plantes mesurent ce genre d’inégalité depuis 1984, quand Weiner et Solbrig ont proposé d’appliquer aux populations végétales les outils que les économistes utilisent pour la richesse et le revenu, la courbe de Lorenz et le coefficient de Gini.9 Le coefficient vaut 0 quand chaque membre a une part égale, et se rapproche de 1 quand un seul membre a tout. Appliqué aux ombelles d’une berce du Caucase type, il atteint environ 0,8.[travail inédit ? – discuter] Les estimations les plus récentes des inégalités de revenu n’attribuent à aucun pays un coefficient supérieur à 0,6.10

Retrait de l’ombelle terminale

Parce que l’ombelle terminale produit une telle part des graines, elle est la cible évidente pour la coupe. La retirer seule n’accomplit rien : quand l’ombelle terminale était coupée au pic de la floraison, la production totale de graines de la plante ne baissait pas.7 La perte au sommet était compensée par le reste de la plante. Même quand toutes les ombelles étaient retirées, près de la moitié des plantes se régénéraient avant la fin de la saison, produisant en moyenne une centaine de fruits chacune.11 Voir effet hydre.

Pollinisation

Les fleurs sont ouvertes et sans spécialisation, avec un nectar exposé, et tout insecte qui visite une ombelle peut la polliniser.3

Sur un site britannique où la berce du Caucase poussait aux côtés de la berce commune indigène, 48 espèces d’insectes furent capturées sur la géante et 59 sur la plante indigène, et seulement 23 sur les deux. Chaque insecte portait surtout le pollen de la plante sur laquelle il avait été capturé. Cette fidélité de butinage fut jugée l’une des principales barrières au croisement entre les deux espèces.12

Une étude de vingt sites en République tchèque a recensé 2 611 visiteurs de 141 espèces sur la berce du Caucase. Les trois quarts étaient des mouches. Les plus nombreux étaient le syrphe Eristalis pertinax et le tachinaire Gonia ornata, et parmi les abeilles et guêpes, l’abeille domestique. Les fleurs indigènes des mêmes sites avaient moins de visiteurs au total, 2 181, mais davantage d’espèces : 194. Les visiteurs de la berce étaient nombreux mais peu diversifiés, dominés par une poignée de généralistes, et les auteurs ont conclu que la plante n’est pas une ressource nécessaire pour les visiteurs floraux locaux.13

Autocompatibilité

La berce du Caucase est entièrement autocompatible. Dans des croisements contrôlés, des ombellules pollinisées à la main avec le pollen de la plante elle-même produisaient autant de fruits que celles pollinisées par une autre plante ou laissées ouvertes aux insectes, environ 88 à 92 fruits chacune. Les ombellules mises à l’abri des insectes en produisaient moins de quatre.3 Les insectes sont donc nécessaires à une récolte normale, mais pas une seconde plante : une seule plante, isolée de toutes les autres, peut fonder une population. Cette assurance reproductive est ce que la loi de Baker attend des colonisateurs qui réussissent.3

Les croisements avec la berce commune indigène, Heracleum sphondylium, se produisent mais sont rares. Les hybrides sont intermédiaires en forme et presque stériles.14 Dans les expériences, les croisements n’ont réussi qu’avec l’espèce indigène comme parent porte-graines. Contrairement à la berce du Caucase, la plupart des hybrides fleurissent plus d’une fois.3

Le chiffre des cent mille graines

Des chiffres de 100 000 graines ou plus par plante sont largement répétés. Ils semblent provenir de comptages de fleurs.3

Sommier et Levier, qui décrivirent l’espèce en 1895, rapportèrent une plante de Genève avec au moins 10 000 fleurs. Des auteurs postérieurs ont multiplié de tels comptages par deux, puisque chaque fleur peut donner deux graines, tout en oubliant les fleurs mâles, qui n’en donnent aucune. Les plus grandes plantes comptées par Tiley et Philp portaient jusqu’à 81 500 fleurs, et pourtant une plante aux ombelles légèrement plus nombreuses ne produisit que 52 800 fruits. Un chiffre souvent cité de 120 000 graines remonte à une note sur 60 000 fleurs.23

Comptée directement, la plante moyenne produisait environ 20 000 fruits et la plus féconde 46 470. Les auteurs considèrent 10 000 à 20 000 comme typique, environ 50 000 comme un maximum occasionnel, et tout ce qui dépasse 100 000 comme très douteux.3 Le chiffre le plus élevé continue de circuler. Il a doublé en chemin dans la littérature sans que la plante produise une seule graine de plus.

Voir aussi

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

Cet article est une traduction de l’article anglais, révision 1864.

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