Hogweed.org Encyklopædien, som alle kan luge

Art. 0006 Rev. 1864

Skærm (botanik)

Fra Hogweed.org, encyklopædien i fælleseje

Indhold
  1. Etymologi
  2. Opbygning
  3. Blomstring
  4. Arbejdsdeling
  5. Frøets fordeling
  6. Bestøvning
  7. Selvforenelighed
  8. Tallet på hundrede tusind frø
  9. Se også
  10. Referencer

Denne artikel handler om skærmplantefamiliens blomsterstand. For solskærmen, den har navn efter, se Paraply. For selskaber grupperet under ét moderselskab, se Holdingselskab.

En skærm er en blomsterstand, hvor blomsterstilkene, kaldet stråler, udspringer fra ét enkelt punkt øverst på en stængel, som ribberne i en paraply. I en sammensat skærm ender hver stråle ikke i en blomst, men i sin egen mindre skærm, småskærmen. Opbygningen er så kendetegnende for skærmplantefamilien, at den gav familien dens traditionelle navn, Umbelliferae, »skærmbærere«, som reglerne for botanisk nomenklatur stadig tillader som et alternativ til Apiaceae.1

Hos kæmpe-bjørneklo målte topskærmen på én tjekkisk plante 85 cm i tværmål, og en enkelt plante kan bære næsten hundrede skærme af forskellig størrelse.2

Skærmene på én plante er ikke ligemænd. De danner et hierarki af op til fire ordener, hvor skærme af højere orden åbner sig først, bærer en større andel tvekønnede blomster og frembringer det meste af frøet, mens dem af laveste orden sætter næsten ingen og fungerer som pollendonorer.3

Etymologi

Ordet umbel — brugt på dansk som synonym for skærm — kom ind i botanikken fra latin umbella, »parasol, solskærm«, en diminutiv af umbra, »skygge«. Samme rod gav det engelske umbrella (»paraply«) og umbrage, hvis betydning af krænkelse udsprang af forestillingen om at blive overskygget af en anden og forvist til glemslen.4

Under en bevoksning af kæmpe-bjørneklo er navnet velvalgt. Fem centimeter over jorden er den andel dagslys, der trænger igennem, i gennemsnit 56 procent lavere end på uinvaderet græsland.5

Opbygning

Fig. 1 Skærmenes ordener

De fire ordener af skærme på en blomstrende kæmpe-bjørneklo, med antallet af hver på en typisk plante og dens andel af plantens frø. Efter Perglová et al. (2006, 2007).

Hver sammensat skærm er opbygget af småskærme, der bærer mange små, tætpakkede hvide blomster.2 En stor skærm har fra 30 til 150 stråler.6 Skærmene på en blomstrende plante rangeres efter ordenen af det skud, der bærer dem:2

  • Topskærmen, eller den primære skærm, afslutter hovedstænglen.
  • Sekundære skærme afslutter sideskuddene. Dem, der omgiver topskærmen, kaldes satellitter; dem længere nede på stænglen, grene.
  • Tertiære skærme bæres på skud fra de sekundære skud, og kvartære skærme på skud fra de tertiære.

Kraftige planter kan også sende skud op fra stænglens basis. Deres skærme rangerer mellem første og anden orden i størrelse, i antallet af frø, de sætter, og i deres andel af hanblomster.2

En typisk blomstrende plante i det tjekkiske studie havde én topskærm, fire satellitter, tre eller fire grene, sytten tertiære skærme og tre kvartære.3 Det samlede antal lå mellem 5 og 98. Ældre floraer angiver »som regel 7–10 skærme«, hvilket åbenbart kun talte de større med.7

Skærmenes diameter efter orden, 100 planter på ti lokaliteter
SkærmMiddeldiameterMindsteStørste
Topskærm61,7 cm44 cm85 cm
Satellit36,8 cm20 cm56 cm
Gren36,3 cm5 cm62 cm
Tertiær17,8 cm2 cm36 cm
Kvartær7,9 cm1 cm17 cm

Blomstring

Topskærmen åbner sig først. De sekundære skærme følger, og derefter de tertiære og kvartære skærme på satellitterne og grenene. Skærme af samme orden åbner sig nogenlunde, men ikke helt nøjagtigt, samtidig.2

I det vestlige Böhmen begyndte blomstringen mellem den 20. og 27. juni og toppede mellem sidst i juni og først i juli. En plante forbliver i blomst i gennemsnit 36 dage og op til 60, jo længere jo flere skærme den har. Topskærmen står i blomst i omkring ti dage, og dens frugt er moden omkring seks uger efter, den åbner sig.2 Det meste frø falder fra sidst i august til oktober.6

Protandri

Hver blomst er først hanlig og derefter hunlig, en tilstand kaldet protandri. De fem støvdragere afgiver deres pollen inden for et døgn eller to. Inden for en småskærm åbner blomsterne sig fra kanten mod midten, og den første til at åbne sig kan derefter vente op til seks dage, uden hverken at afgive eller modtage pollen, indtil hele skærmens støvfang bliver modtagelige samtidig, i en dag eller to. Hver skærm gennemgår således efter tur en hanlig fase og en hunlig.2

Protandri forhindrer en blomst i at bestøve sig selv, men ikke planten. På 99 af 100 planter undersøgt i marken overlappede den hanlige fase hos nogle skærme med den hunlige fase hos andre.2

Arbejdsdeling

Kæmpe-bjørneklo er andromonøkisk: ud over tvekønnede blomster bærer den hanblomster, som afgiver pollen, men har en reduceret griffel eller ingen, og som ikke kan sætte frugt. Hvor hanblomster forekommer, indtager de midten af småskærmene. Deres andel stiger med skærmens orden: topskærmen har som regel kun tvekønnede blomster, og de kvartære skærme som regel kun hanlige.2

Andel af skærme, der kun bærer hanblomster
SkærmI markenI en have
Sekundær1,7%1,8%
Tertiær5,8%68,2%
Kvartær40,2%82,1%

Resultatet ses i frøet. Af 98 undersøgte planter havde ingen en steril topskærm, og hos fire femtedele af dem satte mere end tre fjerdedele af dens blomster frugt. Til sammenligning satte 85 procent af de tertiære skærme og 97,5 procent af de kvartære skærme slet ingen frugt.2 Blomsterne af laveste orden fungerer udelukkende som pollendonorer.3

Tvekønnede blomster koster planten mere end hanlige. Planter i haven frembragte flere rent hanlige skærme end planter i marken, og forfatterne foreslår, at de stærkere markplanter, på en køligere og fugtigere lokalitet, havde råd til flere tvekønnede blomster.2

Frøets fordeling

En gennemsnitlig plante i det tjekkiske studie satte 20.671 frugter; den mindst frugtbare satte 7.545 og den mest 46.470.2 De fordelte sig på ordenerne som følger:

Hvem sætter frøet
SkærmPr. planteFrugter pr. skærmAndel af frugt
Topskærm19.21644,6%
Satellitter41.28829,3%
Grene3–41.15722,6%
Tertiær17323,5%
Kvartær3–ubetydelig
Skærme pr. plante: en typisk plante. Frugter: gennemsnit af lokalitetsgennemsnit. Efter Perglová et al. (2006, 2007).

I en typisk plante sætter topskærmen, én skærm ud af omkring 28, altså næsten halvdelen af frøet, mens de tertiære skærme, tre ud af hver fem, tilsammen sætter 3,5 procent. Frø fra topskærmen er også det tungeste, omkring 16 mg mod 11,7 mg fra satellitterne og grenene. Tungere frø spirer hurtigere, dog ikke hyppigere.8

Ulighed

Fig. 2 Lorenzkurve for en bjørneklo

Gini coefficient 0.78

Lorenzkurve for frøproduktionen blandt en plantes skærme, under antagelse af, at skærmene af samme orden er ens; frø pr. skærm efter Perglová et al. (2006). Jo længere kurven synker under diagonalen, desto mere ulige er fordelingen. Flyt skyderne for at ændre antallet af skærme af hver orden.

Planteøkologer har målt denne slags ulighed siden 1984, da Weiner og Solbrig foreslog, at de redskaber, økonomer bruger til formue og indkomst, Lorenzkurven og Gini-koefficienten, blev anvendt på plantebestande.9 Koefficienten er 0, når alle medlemmer har en lige stor andel, og nærmer sig 1, når ét enkelt medlem har det hele. Anvendt på skærmene hos en typisk kæmpe-bjørneklo kommer den op på omkring 0,8.[egen forskning? – diskutér] De seneste skøn over indkomstulighed giver intet land en koefficient over 0,6.10

Fjernelse af topskærmen

Fordi topskærmen sætter så stor en del af frøet, er den det oplagte mål for afskæring. At fjerne den alene opnår intet: da topskærmen blev skåret af ved højeste blomstring, faldt plantens samlede frøudbytte ikke.7 Tabet i toppen blev opvejet af resten af planten. Selv da hver eneste skærm blev fjernet, regenererede næsten halvdelen af planterne, inden sæsonen var omme, og frembragte i gennemsnit omkring hundrede frugter hver.11 Se hydra-effekt.

Bestøvning

Blomsterne er åbne og uspecialiserede, med blotlagt nektar, og ethvert insekt, der besøger en skærm, kan bestøve den.3

På en lokalitet i Storbritannien, hvor kæmpe-bjørneklo voksede side om side med den hjemmehørende almindelige bjørneklo, blev 48 insektarter fanget på kæmpen og 59 på den hjemmehørende plante, og kun 23 på begge. Hvert insekt bar for det meste pollen fra den plante, det blev fanget på. Denne selektive fouragering blev anset for at være en af de vigtigste barrierer mod krydsning mellem de to arter.12

En kortlægning af tyve lokaliteter i Tjekkiet talte 2.611 besøgende af 141 arter på kæmpe-bjørneklo. Tre fjerdedele af dem var fluer. De mest talrige var svirrefluen Eristalis pertinax og snyltefluen Gonia ornata, og blandt bier og hvepse honningbien. Hjemmehørende blomster på de samme lokaliteter havde færre besøgende i alt, 2.181, men flere slags: 194 arter. Bjørneklos besøgende var talrige, men fåtallige i art og domineret af en håndfuld generalister, og forfatterne konkluderede, at planten ikke er en nødvendig ressource for de lokale blomsterbesøgende.13

Selvforenelighed

Kæmpe-bjørneklo er fuldt selvforenelig. I kontrollerede krydsninger satte småskærme, håndbestøvet med plantens eget pollen, lige så meget frugt som dem, bestøvet fra en anden plante eller overladt til insekter, omkring 88 til 92 frugter hver. Småskærme afskærmet fra insekter satte færre end fire.3 Insekter er derfor nødvendige for en normal høst, men en anden plante er det ikke: en enkelt plante, isoleret fra alle andre, kan grundlægge en bestand. Denne reproduktionssikring er, hvad Bakers lov forventer af succesfulde kolonisatorer.3

Krydsninger med den hjemmehørende almindelige bjørneklo, Heracleum sphondylium, forekommer, men er sjældne. Hybriderne er mellemliggende i form og næsten sterile.14 I forsøg lykkedes krydsninger kun med den hjemmehørende art som frømoder. I modsætning til kæmpe-bjørneklo blomstrer de fleste hybrider mere end én gang.3

Tallet på hundrede tusind frø

Tal på 100.000 frø eller flere pr. plante gentages vidt og bredt. De ser ud til at stamme fra optællinger af blomster.3

Sommier og Levier, som beskrev arten i 1895, berettede om en plante ved Genève med mindst 10.000 blomster. Senere forfattere ganger sådanne optællinger med to, eftersom hver blomst kan give to frø, og overså hanblomsterne, som ikke giver nogen. De største planter, talt af Tiley og Philp, havde op til 81.500 blomster, men en plante med lidt flere skærme satte kun 52.800 frugter. Et ofte citeret tal på 120.000 frø går tilbage til en note om 60.000 blomster.23

Talt direkte satte gennemsnitsplanten omkring 20.000 frugter og den mest frugtbare 46.470. Forfatterne anser 10.000 til 20.000 for typisk, omkring 50.000 for et lejlighedsvist maksimum, og alt over 100.000 for meget tvivlsomt.3 Det højere tal bliver ved med at cirkulere. Det fordobledes på sin vej gennem litteraturen, uden at planten frembragte et eneste ekstra frø.

Se også

Footnotes

  1. Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩

  2. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13

  3. Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  4. “umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩

  5. Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩

  6. Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2

  7. Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2

  8. Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩

  9. Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩

  10. World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩

  11. Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩

  12. Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩

  13. Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩

  14. Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩

Denne artikel er en oversættelse af den engelske artikel, revision 1864.

Kategorier

Vis kildetekst for Skærm (botanik)

Redigering er sat på pause i frøsætningssæsonen. Du kan se og kopiere kildeteksten til denne side.

På andre sprog

Hogweed.org er i fælleseje på 4 sprog. Hver udgave er oversat fra den engelske.

English Umbel
Português Umbela
Nederlands Scherm
Dansk Skærm (botanik)