Art. 0006 Rev. 1864
Dolde
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Inhaltsverzeichnis
Dieser Artikel behandelt den Blütenstand der Doldenblütler. Für den Sonnenschirm, nach dem er benannt ist, siehe Regenschirm. Für Unternehmen, die unter einer gemeinsamen Muttergesellschaft zusammengefasst sind, siehe Holdinggesellschaft.
Eine Dolde ist ein Blütenstand, bei dem die Blütenstiele, Strahlen genannt, aus einem einzigen Punkt an der Spitze eines Stängels entspringen, wie die Speichen eines Schirms. Bei einer zusammengesetzten Dolde endet jeder Strahl nicht in einer Blüte, sondern in einer eigenen kleineren Dolde, dem Döldchen. Diese Anordnung ist für die Doldenblütler so charakteristisch, dass sie der Familie ihren traditionellen Namen gab, Umbelliferae, „Doldenträger”, den die Regeln der botanischen Nomenklatur noch immer als Alternative zu Apiaceae zulassen.1
Beim Riesen-Bärenklau maß die Enddolde einer tschechischen Pflanze 85 cm im Durchmesser, und eine einzelne Pflanze kann fast hundert Dolden unterschiedlicher Größe tragen.2
Die Dolden einer Pflanze sind keine Gleichen. Sie bilden eine Hierarchie aus bis zu vier Ordnungen, in der höherrangige Dolden zuerst öffnen, einen größeren Anteil zwittriger Blüten tragen und den Großteil des Samens hervorbringen, während die der untersten Ordnung fast keinen ansetzen und als Pollenspender dienen.3
Etymologie
Der Name Umbelliferae geht auf lateinisch umbella, „Sonnenschirm, Schattendach”, zurück, eine Verkleinerungsform von umbra, „Schatten”. Aus derselben Wurzel stammen auch englisch umbrella und umbrage, dessen übertragene Bedeutung „Kränkung” von der Vorstellung herrührt, von einem anderen überschattet und ins Dunkel gedrängt zu werden.4
Unter einem Bestand von Riesen-Bärenklau passt dieses Bild vom Schatten gut. Fünf Zentimeter über dem Boden liegt der Anteil des durchdringenden Tageslichts im Schnitt 56 Prozent niedriger als auf uninvadiertem Grasland.5
Aufbau
.:*:*:*:*:*:*:*:*:*:.
| terminal umbel | 1 per plant
| 1st order | 44.6% of the seed
'---------+---------' flowers bisexual
|
.----------------+----------------.
| |
.:*:*:*:*:*:*:. .:*:*:*:*:*:*:.
| satellites | | branches |
| 2nd order | | 2nd order |
'------+------' '------+------'
4 per plant 3-4 per plant
29.3% 22.6%
| |
'----------------+----------------'
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| tertiary | 17 per plant
| 3rd order | 3.5% of the seed
'------+------' 85% set no fruit
|
.:*:*:*:*:*:*:.
| quaternary | 3 per plant
| 4th order | 97.5% set no fruit;
'-------------' pollen donors Die vier Ordnungen der Dolden an einem blühenden Riesen-Bärenklau, mit der Anzahl jeder Ordnung an einer typischen Pflanze und ihrem Anteil am Samen der Pflanze. Nach Perglová et al. (2006, 2007).
Jede zusammengesetzte Dolde besteht aus Döldchen mit vielen kleinen, dicht gedrängten weißen Blüten.2 Eine große Dolde hat 30 bis 150 Strahlen.6 Die Dolden einer blühenden Pflanze werden nach der Ordnung des sie tragenden Triebs eingestuft:2
- Die Enddolde, oder primäre Dolde, schließt den Hauptstängel ab.
- Dolden zweiter Ordnung schließen die Seitentriebe ab. Die, die die Enddolde umringen, heißen Satelliten; die tiefer am Stängel, Zweige.
- Dolden dritter Ordnung sitzen an Trieben der Triebe zweiter Ordnung, und Dolden vierter Ordnung an Trieben der Triebe dritter Ordnung.
Kräftige Pflanzen können auch Triebe von der Basis des Stängels aus emporsenden. Deren Dolden rangieren zwischen erster und zweiter Ordnung, in ihrer Größe, in der Zahl der angesetzten Samen und im Anteil männlicher Blüten.2
Eine typische blühende Pflanze in der tschechischen Studie hatte eine Enddolde, vier Satelliten, drei oder vier Zweige, siebzehn Dolden dritter Ordnung und drei vierter Ordnung.3 Die Gesamtzahl reichte von 5 bis 98. Ältere Florenwerke geben „gewöhnlich 7–10 Dolden” an, offenbar nur die größeren zählend.7
| Dolde | Mittlerer Durchmesser | Kleinste | Größte |
|---|---|---|---|
| Enddolde | 61,7 cm | 44 cm | 85 cm |
| Satellit | 36,8 cm | 20 cm | 56 cm |
| Zweig | 36,3 cm | 5 cm | 62 cm |
| Dritte Ordnung | 17,8 cm | 2 cm | 36 cm |
| Vierte Ordnung | 7,9 cm | 1 cm | 17 cm |
Blüte
Die Enddolde öffnet sich zuerst. Die Dolden zweiter Ordnung folgen, dann die dritter und vierter Ordnung an Satelliten und Zweigen. Dolden derselben Ordnung öffnen sich ungefähr, aber nicht genau, gleichzeitig.2
In Westböhmen begann die Blüte zwischen dem 20. und 27. Juni und erreichte ihren Höhepunkt zwischen Ende Juni und Anfang Juli. Eine Pflanze blüht im Schnitt 36 Tage lang und bis zu 60, länger, je mehr Dolden sie hat. Die Enddolde blüht etwa zehn Tage, und ihre Frucht ist rund sechs Wochen nach der Öffnung reif.2 Der meiste Samen fällt von Ende August bis Oktober.6
Proterandrie
Jede Blüte ist zuerst männlich und dann weiblich, ein Zustand namens Proterandrie. Die fünf Staubblätter geben ihren Pollen innerhalb von ein bis zwei Tagen ab. Innerhalb eines Döldchens öffnen sich die Blüten vom Rand zur Mitte hin, und die zuerst geöffneten warten dann bis zu sechs Tage, ohne Pollen abzugeben oder zu empfangen, bis die Narben der gesamten Dolde gemeinsam für ein bis zwei Tage empfängnisbereit werden. Jede Dolde durchläuft so der Reihe nach eine männliche und eine weibliche Phase.2
Proterandrie hindert eine Blüte daran, sich selbst zu bestäuben, nicht aber die Pflanze. Bei 99 von 100 im Feld untersuchten Pflanzen überschnitt sich die männliche Phase mancher Dolden mit der weiblichen Phase anderer.2
Arbeitsteilung
Der Riesen-Bärenklau ist andromonözisch: Neben zwittrigen Blüten trägt er männliche Blüten, die Pollen abgeben, aber einen verkümmerten oder keinen Griffel haben und keine Frucht ansetzen können. Wo männliche Blüten vorkommen, besetzen sie die Mitte der Döldchen. Ihr Anteil steigt mit der Ordnung der Dolde: Die Enddolde hat meist nur zwittrige Blüten, die Dolden vierter Ordnung meist nur männliche.2
| Dolde | Im Feld | Im Garten |
|---|---|---|
| Zweite Ordnung | 1,7% | 1,8% |
| Dritte Ordnung | 5,8% | 68,2% |
| Vierte Ordnung | 40,2% | 82,1% |
Das Ergebnis zeigt sich am Samen. Von 98 untersuchten Pflanzen hatte keine eine sterile Enddolde, und bei vier Fünfteln von ihnen setzten mehr als drei Viertel ihrer Blüten Frucht an. Dagegen setzten 85 Prozent der Dolden dritter Ordnung und 97,5 Prozent der Dolden vierter Ordnung überhaupt keine Frucht an.2 Die Blüten der untersten Ordnung fungieren nur als Pollenspender.3
Zwittrige Blüten kosten die Pflanze mehr als männliche. Gartenpflanzen brachten mehr rein männliche Dolden hervor als Feldpflanzen, und die Autoren vermuten, dass sich die kräftigeren Feldpflanzen an einem kühleren, feuchteren Standort mehr zwittrige Blüten leisten konnten.2
Verteilung des Samens
Eine durchschnittliche Pflanze in der tschechischen Studie setzte 20.671 Früchte an; die unfruchtbarste 7.545 und die fruchtbarste 46.470.2 Sie verteilten sich wie folgt auf die Ordnungen:
| Dolde | Pro Pflanze | Früchte pro Dolde | Anteil an der Frucht |
|---|---|---|---|
| Enddolde | 1 | 9.216 | 44,6% |
| Satelliten | 4 | 1.288 | 29,3% |
| Zweige | 3–4 | 1.157 | 22,6% |
| Dritte Ordnung | 17 | 32 | 3,5% |
| Vierte Ordnung | 3 | – | vernachlässigbar |
In einer typischen Pflanze setzt somit die Enddolde, eine von etwa 28 Dolden, fast die Hälfte des Samens an, während die Dolden dritter Ordnung, drei von jeweils fünf, zusammen 3,5 Prozent ansetzen. Der Samen der Enddolde ist zudem der schwerste, etwa 16 mg gegenüber 11,7 mg bei Satelliten und Zweigen. Schwererer Samen keimt schneller, wenn auch nicht häufiger.8
Ungleichheit
Anteil des Samens
100% | .#
| ..:#
| ..:::#
| ..::::##
| ..::::::#
| ..::::::::#
| ..::::::::::#
| ..::::::::::::#
| ..::::::::::::::#
| ..::::::::::::::::#
50% | ..:::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::###
| ..::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::##
| ..:::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::::##
| ..::::::::::::::::::::::#####
0% |##########################
+-----------------------------------------
0% 50% 100%
Dolden, von der unproduktivsten an Gini coefficient 0.78
Die Enddolde, eine von 29, setzt 47 % des Samens an.
In diesem Zustand wurde noch nie ein Riesen-Bärenklau beobachtet.
Lorenzkurve der Samenproduktion unter den Dolden einer Pflanze, unter der Annahme, dass die Dolden einer Ordnung gleich sind; Samen pro Dolde nach Perglová et al. (2006). Je weiter die Kurve unter die Diagonale durchhängt, desto ungleicher ist die Verteilung. Bewegen Sie die Schieberegler, um die Anzahl der Dolden jeder Ordnung zu ändern.
Pflanzenökologen messen diese Art von Ungleichheit seit 1984, als Weiner und Solbrig vorschlugen, die Werkzeuge, die Ökonomen für Vermögen und Einkommen verwenden, die Lorenzkurve und den Gini-Koeffizienten, auf Pflanzenpopulationen anzuwenden.9 Der Koeffizient ist 0, wenn jedes Mitglied einen gleichen Anteil hat, und nähert sich 1, wenn ein einziges Mitglied alles besitzt. Auf die Dolden eines typischen Riesen-Bärenklaus angewandt, ergibt sich ein Wert von etwa 0,8.[Theoriefindung? – diskutieren] Die neuesten Schätzungen der Einkommensungleichheit ergeben für kein Land einen Koeffizienten über 0,6.10
Entfernung der Enddolde
Weil die Enddolde so viel des Samens ansetzt, ist sie das naheliegende Ziel für den Schnitt. Sie allein zu entfernen bewirkt nichts: Als die Enddolde auf dem Blühhöhepunkt abgeschnitten wurde, fiel der gesamte Samenertrag der Pflanze nicht.7 Der Verlust an der Spitze wurde vom Rest der Pflanze wettgemacht. Selbst als jede Dolde entfernt wurde, regenerierten sich fast die Hälfte der Pflanzen noch vor Saisonende und brachten im Schnitt je etwa hundert Früchte hervor.11 Siehe Hydra-Effekt.
Bestäubung
Die Blüten sind offen und unspezialisiert, mit frei zugänglichem Nektar, und jedes Insekt, das eine Dolde besucht, kann sie bestäuben.3
An einem Standort in Großbritannien, wo Riesen-Bärenklau neben dem einheimischen Wiesen-Bärenklau wuchs, wurden 48 Insektenarten auf dem Riesen und 59 auf der einheimischen Pflanze gefangen, und nur 23 auf beiden. Jedes Insekt trug meist den Pollen der Pflanze, auf der es gefangen wurde. Diese selektive Nahrungssuche wurde als eine der Hauptschranken gegen Kreuzung zwischen den beiden Arten gewertet.12
Eine Erhebung an zwanzig Standorten in Tschechien zählte 2.611 Besucher von 141 Arten auf Riesen-Bärenklau. Drei Viertel davon waren Fliegen. Am zahlreichsten waren die Schwebfliege Eristalis pertinax und die Raupenfliege Gonia ornata, und unter Bienen und Wespen die Honigbiene. Einheimische Blüten an denselben Standorten hatten insgesamt weniger Besucher, 2.181, aber mehr Arten davon: 194. Die Besucher des Bärenklaus waren zahlreich, aber artenarm und von einer Handvoll Generalisten dominiert, und die Autoren schlossen, dass die Pflanze keine notwendige Ressource für die örtlichen Blütenbesucher ist.13
Selbstkompatibilität
Der Riesen-Bärenklau ist vollständig selbstkompatibel. In kontrollierten Kreuzungen setzten von Hand mit dem eigenen Pollen der Pflanze bestäubte Döldchen ebenso viel Frucht an wie solche, die von einer anderen Pflanze bestäubt oder Insekten offen gelassen wurden, je etwa 88 bis 92 Früchte. Gegen Insekten abgesackte Döldchen setzten weniger als vier an.3 Insekten werden also für einen normalen Ertrag gebraucht, eine zweite Pflanze aber nicht: Eine einzelne, von allen anderen isolierte Pflanze kann eine Population begründen. Diese Reproduktionssicherung ist es, was Bakers Gesetz von erfolgreichen Kolonisten erwartet.3
Kreuzungen mit dem einheimischen Wiesen-Bärenklau, Heracleum sphondylium, kommen vor, sind aber selten. Die Hybriden sind in der Form intermediär und fast steril.14 In Experimenten gelangen Kreuzungen nur mit der einheimischen Art als Samenelternteil. Anders als der Riesen-Bärenklau blühen die meisten Hybriden mehr als einmal.3
Die Zahl von hunderttausend Samen
Zahlen von 100.000 Samen oder mehr pro Pflanze werden vielfach wiederholt. Sie scheinen aus Blütenzählungen zu stammen.3
Sommier und Levier, die die Art 1895 beschrieben, berichteten von einer Pflanze in Genf mit mindestens 10.000 Blüten. Spätere Autoren verdoppelten solche Zählungen, da jede Blüte zwei Samen ergeben kann, und übersahen die männlichen Blüten, die keinen ergeben. Die größten von Tiley und Philp gezählten Pflanzen hatten bis zu 81.500 Blüten, doch eine Pflanze mit etwas mehr Dolden setzte nur 52.800 Früchte an. Eine oft zitierte Zahl von 120.000 Samen geht auf eine Notiz über 60.000 Blüten zurück.23
Direkt gezählt, setzte die durchschnittliche Pflanze etwa 20.000 Früchte an und die fruchtbarste 46.470. Die Autoren halten 10.000 bis 20.000 für typisch, etwa 50.000 für ein gelegentliches Maximum und alles über 100.000 für sehr zweifelhaft.3 Die größere Zahl bleibt weiter in Umlauf. Sie verdoppelte sich auf ihrem Weg durch die Literatur, ohne dass die Pflanze einen einzigen zusätzlichen Samen hervorgebracht hätte.
Siehe auch
- Riesen-Bärenklau § Fortpflanzung und Ausbreitung
- Hydra-Effekt
- Samenbank
- Andromonözie, Proterandrie und Gini-Koeffizient im Glossar
Footnotes
-
Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; et al., eds. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code). Regnum Vegetabile 159. Glashütten: Koeltz Botanical Books. Art. 18.5. doi:10.12705/Code.2018. ↩
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2006). “Flowering phenology and reproductive effort of the invasive alien plant Heracleum mantegazzianum”. Preslia. 78: 265–285. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11 ↩12 ↩13
-
Perglová, I.; Pergl, J.; Pyšek, P. (2007). “Reproductive ecology of Heracleum mantegazzianum”. In Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 55–73. doi:10.1079/9781845932060.0055. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10
-
“umbel”; “umbrage”. Online Etymology Dictionary. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Jandová, K.; Klinerová, T.; Müllerová, J.; Pyšek, P.; Pergl, J.; Cajthaml, T.; Dostál, P. (2014). “Long-term impact of Heracleum mantegazzianum invasion on soil chemical and biological characteristics”. Soil Biology and Biochemistry. 68: 270–278. doi:10.1016/j.soilbio.2013.10.014. ↩
-
Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W.; Wade, M., eds. (2005). The Giant Hogweed Best Practice Manual: Guidelines for the management and control of an invasive weed in Europe. Hørsholm: Forest & Landscape Denmark. ISBN 87-7903-209-5. ↩ ↩2
-
Pyšek, P.; Kučera, T.; Puntieri, J.; Mandák, B. (1995). “Regeneration in Heracleum mantegazzianum: response to removal of vegetative and generative parts”. Preslia. 67: 161–171. ↩ ↩2
-
Moravcová, L.; Perglová, I.; Pyšek, P.; Jarošík, V.; Pergl, J. (2005). “Effects of fruit position on fruit mass and seed germination in the alien species Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) and the implications for its invasion”. Acta Oecologica. 28 (1): 1–10. doi:10.1016/j.actao.2005.01.004. ↩
-
Weiner, J.; Solbrig, O. T. (1984). “The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations”. Oecologia. 61 (3): 334–336. doi:10.1007/BF00379630. ↩
-
World Bank. “Gini index” (SI.POV.GINI), most recent value for each country; the highest is 59.1. World Development Indicators. Retrieved 26 September 2026. ↩
-
Pyšek, P.; Krinke, L.; Jarošík, V.; Perglová, I.; Pergl, J.; Moravcová, L. (2007). “Timing and extent of tissue removal affect reproduction characteristics of an invasive species Heracleum mantegazzianum”. Biological Invasions. 9 (3): 335–351. doi:10.1007/s10530-006-9038-0. ↩
-
Grace, J.; Nelson, M. (1981). “Insects and their pollen loads at a hybrid Heracleum site”. New Phytologist. 87 (2): 413–423. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb03212.x. ↩
-
Bogusch, P.; Vojtová, T.; Hadrava, J. (2023). “High abundance but low diversity of floral visitors on invasive Heracleum mantegazzianum (Apiaceae)”. NeoBiota. 86: 193–207. doi:10.3897/neobiota.86.100625. ↩
-
Weimarck, G.; Stewart, F.; Grace, J. (1979). “Morphometric and chromatographic variation and male meiosis in the hybrid Heracleum mantegazzianum × H. sphondylium (Apiaceae) and its parents”. Hereditas. 91 (1): 117–127. doi:10.1111/j.1601-5223.1979.tb01651.x. ↩
Dieser Artikel ist eine Übersetzung des englischen Artikels, Version 1864.