Lag-Phase

Dieser Artikel behandelt biologische Invasionen. Für die Lag-Phase einer Bakterienkultur siehe Bakterienwachstum. Für die langsamen Jahre vor einem Boom siehe Konjunkturzyklus.

In der Invasionsbiologie ist eine Lag-Phase die Zeitspanne zwischen der Ankunft einer Art in einer neuen Region und dem Beginn ihrer raschen Ausbreitung. Eine eingeführte Pflanze kann jahrzehntelang in Gärten oder an einer Handvoll Stellen in der Wildnis fortbestehen, bevor sie explodiert.¹ Eine gewisse Verzögerung ist unvermeidlich, da eine exponentiell wachsende Population zunächst vernachlässigbar erscheint. Doch viele Lag-Phasen dauern weit länger, als Wachstum allein erklären würde, und enden erst, wenn sich etwas ändert – entweder im Invasor oder in seiner Umgebung.¹

Lag-Phasen sind verbreitet, aber nicht universell: Von 63 in Tschechien untersuchten gebietsfremden Pflanzenarten zeigte etwa ein Drittel eine.² Der Riesen-Bärenklau gehört zu den bestdokumentierten Beispielen, wobei die Dauer seiner Lag-Phase und ihr Ende davon abhängen, wie man sie misst.³

  area
  occupied
     ^
     |                                   ...----'''''  bend: nowhere
     |                              ..-''                 left to go
     |                           .-'
     |                         .'
     |                       .'      exponential spread:
     |                      /        the area doubles
     |                    .'         every 9-14 years 
     |                  .'
     |              ..-'
     |.........---''
     |   lag: decades in gardens
     |   and a few wild sites
     +----+-------------+------------------------------->
       arrival       the lag ends                   time
                     (the landscape changes)

Riesen-Bärenklau

Ankunft

Der Riesen-Bärenklau erscheint 1817 auf der Samenliste der Royal Botanic Gardens in Kew und wurde 1828 erstmals wild wachsend nachgewiesen. Von neunzehn europäischen Ländern mit historischen Nachweisen hatten vierzehn ihren ersten vor 1900.⁴ Die Ausbreitung über den Kontinent verlief langsam: Die Hälfte der letztlich befallenen Länder wurde erst nach 62 Jahren erreicht. Innerhalb Tschechiens wurde derselbe Punkt in 16 Jahren erreicht, an einzelnen Standorten in 22.⁵

Auch das Datum seiner Ankunft in den böhmischen Ländern wurde revidiert. Jahrzehntelang hieß es, die Pflanze sei 1862 im Schlossgarten von Lázně Kynžvart gepflanzt worden. 2020 stellte sich der Nachweis als Fehllesung heraus: Die in einer Flora von Marienbad von 1862 aufgeführte Pflanze war eine Form des einheimischen Wiesen-Bärenklaus. Der früheste bekannte Beleg ist nun ein Exemplar, das 1871 im Kurort Teplice von Lajos Haynald, Erzbischof von Kalocsa, gesammelt wurde, und die früheste verwilderte Pflanze wurde 1877 bei Mariánské Lázně gefunden.⁶

Eine in tschechischen und deutschen Quellen erzählte Geschichte lässt Zar Alexander I. die Samen 1815 auf dem Wiener Kongress Fürst Metternich, dem Eigentümer von Kynžvart, in einer der bis heute im Schloss aufbewahrten Malachitvasen überreichen. Eine Primärquelle dafür wurde nicht gefunden, und der Schlossverwalter kannte keine. Reiseführer, die Alexander II. nennen, irren sich sicher: Er wurde erst 1855 Zar, vier Jahre bevor Metternich starb.⁶

Dauer der Lag-Phase

Schätzungen der tschechischen Lag-Phase variieren je nach Methode:

• eine mehrere Jahrzehnte dauernde Verzögerung vor exponentieller Ausbreitung;⁷
• eine 80-jährige Verzögerung, die in den 1940ern endet – eine Zahl, die vom inzwischen widerlegten Datum 1862 aus zählt;⁸
• 60 bis 70 Jahre vom ersten Nachweis außerhalb der Kultur bis zum Beginn exponentieller Ausbreitung, je nach Datenlage 1936 oder 1943;³
• ein rascher Anstieg der Zahl besetzter Rasterzellen erst nach den 1970ern.⁵

In Deutschland stammen die ersten Verwilderungen aus der Mitte des neunzehnten Jahrhunderts, exponentielle Ausbreitung etwa aus den 1960ern.⁹

Was die Lag-Phase beendete, scheint eher die Landschaft als die Pflanze gewesen zu sein. Europäische und kaukasische Populationen unterscheiden sich genetisch kaum, und die Autoren der tschechischen Studien schließen daraus, dass die Anpassung an eine neue Region nicht der Engpass war; die Ausbreitung begann in der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts, mit Veränderungen der Landschaft als Hauptauslöser.³die Pflanze hat sich nicht verändert; die Bedingungen haben es

Ausbreitungsgeschwindigkeit

Einmal in Gang, verlief die Invasion mit stetiger exponentieller Rate. Zwischen 1971 und 1995 verdoppelte sich die Zahl der vom Riesen-Bärenklau besetzten Rasterquadrate in Tschechien alle 9,2 Jahre – eine für die gebietsfremden Pflanzenarten des Landes durchschnittliche Rate.³² Andere Analysen fanden Verdopplungszeiten von 13 bis 14 Jahren gleichermaßen für die Zahl der Fundorte, die Zahl der Quadrate und die befallene Fläche an einzelnen Standorten: Die Pflanze breitete sich landesweit mit derselben Rate aus wie innerhalb eines einzelnen Tals.³ Eine Verdopplung alle 13 bis 14 Jahre entspricht einem Zinseszinswachstum von etwa 5 Prozent im Jahr.

Auf lokaler Ebene zeigen Luftaufnahmen von zehn Standorten in Westböhmen aus den Jahren 1947 bis 2000, dass die Pflanze im Schnitt jährlich um 10,8 m vorrückte und weitere 1.261 m² besetzte. Weiden und Felder trugen 84,7 Prozent ihrer Deckung.¹⁰ Von ihrem ersten Nachweis bis zu ihrer größten Ausdehnung wuchsen die Bestände im Schnitt etwa auf das 27-Fache.³

Mit ihrer Ausbreitung änderte die Pflanze ihren Lebensraum. Sie verließ die Parks und Gärten zunächst zugunsten von Flüssen und linearen Lebensräumen wie Straßen und Eisenbahnen, in den 1930er und 1940er Jahren, und zog ab den 1970ern in die Städte. Bis Mitte der 1990er entfielen fast drei Fünftel ihrer Nachweise auf städtische und lineare Standorte.³ Sie wanderte auch bergab: Der Anteil der Fundorte über 600 m fiel von 28,5 Prozent Anfang der 1970er auf 14,7 Prozent 1990.³

Verweildauer und Propagulendruck

Zwei Größen helfen vorherzusagen, ob sich eine eingeführte Art ausbreiten wird. Die Verweildauer ist die Zeit seit ihrer Einführung: Je länger eine Pflanze schon vorhanden ist, desto weiter verbreitet ist sie tendenziell. In den gebietsfremden Floren der Azoren, Tschechiens, der Hawaii-Inseln und Neuseelands erklärte die Mindestverweildauer einer Art zwischen 4 und 40 Prozent der Variation ihres Verbreitungsgebiets, und der Effekt lässt sich noch bei Pflanzen nachweisen, die vor Jahrtausenden eingeführt wurden.¹¹ Der Propagulendruck ist die Zahl der eingeführten Individuen und die Zahl der Gelegenheiten, bei denen sie ankommen.¹²

Beim Riesen-Bärenklau waren beide hoch. Die Pflanze verbreitete sich über Europa durch den Austausch von Samen zwischen botanischen und privaten Gärten sowie innerhalb der Länder von Garten zu Garten.¹³ Im Deutschland des zwanzigsten Jahrhunderts wurde sie auch als Bienenpflanze angebaut.¹⁴ In ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet gilt: je weiter zwei Populationen voneinander entfernt sind, desto stärker unterscheiden sie sich genetisch; in Europa besteht kein solcher Zusammenhang – das Kennzeichen einer von Menschen verschleppten Pflanze.¹⁵ Simulationen, angepasst an fünfzig Jahre Luftaufnahmen, zeigen, dass zwischen 0,1 und 7,5 Prozent des Samens über die üblichen wenigen Meter hinaus wandern müssen, um die beobachtete Ausbreitung zu erklären.¹⁶

Invasionsschuld

Viele der problematischsten gebietsfremden Arten Europas kamen vor Jahrzehnten an. Über zehn Organismengruppen in 28 europäischen Ländern hinweg hängt die Zahl der heute etablierten gebietsfremden Arten enger mit Indikatoren der sozioökonomischen Aktivität von 1900 zusammen als mit denen von 2000. Die Autoren der Studie nennen dies eine Invasionsschuld: Die Folgen des heutigen hohen wirtschaftlichen Aktivitätsniveaus werden sich wahrscheinlich erst in mehreren Jahrzehnten voll entfalten.¹⁷die Rechnung kommt später

Für das Management lautet die Lehre aus der Lag-Phase: Vorsicht. Weil Invasionen jahrzehntelang stocken und dann beschleunigen können, wurde argumentiert, man solle jedem Invasor Schadenspotenzial unterstellen, und lange Phasen scheinbar gleichbleibenden Verhaltens seien schlechte Vorhersagen dafür, was als Nächstes geschieht.¹vergangene Ergebnisse sind keine Garantie für künftige

Siehe auch

• Riesen-Bärenklau § Geschichte der Einführung
• Feindfreisetzungshypothese
• Samenbank
• Sosnowskyi-Bärenklau