Faza lag

Ten artykuł dotyczy inwazji biologicznych. O fazie lag w hodowli bakteryjnej zob. Wzrost bakterii. O powolnych latach przed boomem zob. Cykl koniunkturalny.

W biologii inwazji faza lag to okres między pojawieniem się gatunku w nowym regionie a początkiem jego szybkiego rozprzestrzeniania się. Introdukowana roślina może przetrwać dekady w ogrodach lub w garstce stanowisk w naturze, zanim wybuchnie.¹ Pewne opóźnienie jest nieuniknione, ponieważ populacja rosnąca wykładniczo z początku wygląda na znikomą. Lecz wiele opóźnień trwa znacznie dłużej, niż tłumaczyłby to sam wzrost, i kończy się dopiero, gdy coś się zmieni — bądź w samym najeźdźcy, bądź w jego otoczeniu.¹

Opóźnienia są częste, ale nie powszechne: spośród 63 obcych roślin badanych w Czechach mniej więcej jedna trzecia je wykazywała.² Barszcz olbrzymi należy do najlepiej udokumentowanych przykładów, choć to, jak długo trwało jego opóźnienie i kiedy się skończyło, zależy od sposobu pomiaru.³

  area
  occupied
     ^
     |                                   ...----'''''  bend: nowhere
     |                              ..-''                 left to go
     |                           .-'
     |                         .'
     |                       .'      exponential spread:
     |                      /        the area doubles
     |                    .'         every 9-14 years 
     |                  .'
     |              ..-'
     |.........---''
     |   lag: decades in gardens
     |   and a few wild sites
     +----+-------------+------------------------------->
       arrival       the lag ends                   time
                     (the landscape changes)

Barszcz olbrzymi

Przybycie

Barszcz olbrzymi pojawia się na liście nasion Królewskich Ogrodów Botanicznych w Kew w 1817 roku, a pierwszy raz odnotowano go w naturze w 1828 roku. Spośród dziewiętnastu europejskich krajów z danymi historycznymi czternaście miało swój pierwszy zapis przed 1900 rokiem.⁴ Rozprzestrzenianie się po kontynencie było powolne: połowa krajów ostatecznie objętych inwazją została osiągnięta dopiero po 62 latach. W Czechach ten sam punkt osiągnięto w 16 lat, a na pojedynczych stanowiskach w 22.⁵

Sama data przybycia rośliny na ziemie czeskie została zrewidowana. Przez dekady mówiono, że roślinę posadzono w ogrodzie zamkowym Lázně Kynžvart w 1862 roku. W 2020 roku wykazano, że to błędny odczyt: roślina wymieniona we florze Marienbadu z 1862 roku była formą rodzimego barszczu zwyczajnego. Najwcześniejszym znanym okazem jest dziś ten zebrany w uzdrowisku Teplice w 1871 roku przez Lajosa Haynalda, arcybiskupa Kalocsy, a najwcześniejszą zdziczałą roślinę znaleziono koło Mariánskich Lázní w 1877 roku.⁶

Opowieść przekazywana w czeskich i niemieckich źródłach głosi, że car Aleksander I podarował nasiona księciu Metternichowi, właścicielowi Kynžvartu, na kongresie wiedeńskim w 1815 roku, w jednej z malachitowych waz wciąż przechowywanych na zamku. Nie znaleziono dla niej żadnego źródła pierwotnego, a kasztelan zamku nie znał żadnego. Przewodniki turystyczne wymieniające Aleksandra II z pewnością się mylą: został on carem w 1855 roku, cztery lata przed śmiercią Metternicha.⁶

Długość opóźnienia

Szacunki czeskiego opóźnienia różnią się w zależności od metody:

• opóźnienie kilku dekad przed wzrostem wykładniczym;⁷
• opóźnienie 80 lat, kończące się w latach 40. XX wieku — liczba licząca od zdyskredytowanej już daty 1862;⁸
• 60 do 70 lat od pierwszego zapisu poza uprawą do początku wzrostu wykładniczego, w 1936 lub 1943 roku, zależnie od danych;³
• gwałtowny wzrost liczby zajętych pól siatki dopiero po latach 70.⁵

W Niemczech pierwsze ucieczki z upraw datuje się na połowę XIX wieku, a wzrost wykładniczy na mniej więcej lata 60. XX wieku.⁹

To, co zakończyło opóźnienie, było najwyraźniej krajobrazem, a nie rośliną. Populacje europejskie i kaukaskie różnią się genetycznie bardzo niewiele, a autorzy czeskich badań wnioskują, że przystosowanie do nowego regionu nie było wąskim gardłem; rozprzestrzenianie zaczęło się w drugiej połowie XX wieku, a głównym wyzwalaczem były zmiany w krajobrazie.³roślina się nie zmieniła; zmieniły się warunki

Tempo rozprzestrzeniania

Gdy już ruszyła, inwazja przebiegała w stałym tempie wykładniczym. Między 1971 a 1995 rokiem liczba pól siatki zajętych przez barszcz olbrzymi w Czechach podwajała się co 9,2 roku — tempo przeciętne wśród obcych roślin tego kraju.³² Inne analizy wykazały czas podwojenia 13 do 14 lat zarówno dla liczby stanowisk, liczby pól siatki, jak i zajętego obszaru na pojedynczych stanowiskach: roślina rozprzestrzeniała się po całym kraju w tym samym tempie co w obrębie pojedynczej doliny.³ Podwojenie co 13–14 lat odpowiada wzrostowi złożonemu rzędu około 5 procent rocznie.

W skali lokalnej zdjęcia lotnicze dziesięciu stanowisk w zachodnich Czechach, wykonane między 1947 a 2000 rokiem, pokazują, że roślina posuwała się średnio o 10,8 m i zajmowała dodatkowe 1261 m² każdego roku. Pastwiska i pola stanowiły 84,7 procent jej pokrycia.¹⁰ Od pierwszego zapisu do maksymalnego zasięgu łany powiększyły się średnio około 27-krotnie.³

W miarę rozprzestrzeniania się roślina zmieniała swoje siedlisko. Najpierw, w latach 30. i 40. XX wieku, opuściła parki i ogrody na rzecz rzek i siedlisk liniowych, takich jak drogi i koleje, a od lat 70. przeniosła się do miast. Do połowy lat 90. stanowiska miejskie i liniowe stanowiły niemal trzy piąte jej zapisów.³ Przesunęła się też w niższe partie terenu: udział stanowisk powyżej 600 m spadł z 28,5 procent na początku lat 70. do 14,7 procent w 1990 roku.³

Czas rezydencji i presja propagulowa

Dwie wielkości pomagają przewidzieć, czy introdukowany gatunek się rozprzestrzeni. Czas rezydencji to czas, jaki upłynął od introdukcji: im dłużej roślina jest obecna, tym zwykle bardziej jest rozpowszechniona. We florach obcych Azorów, Czech, Wysp Hawajskich i Nowej Zelandii minimalny czas rezydencji gatunku tłumaczył od 4 do 40 procent zmienności jego zasięgu, a efekt ten można wykryć nawet u roślin introdukowanych tysiące lat temu.¹¹ Presja propagulowa to liczba wprowadzonych osobników oraz liczba okazji, przy których się pojawiają.¹²

U barszczu olbrzymiego obie były wysokie. Roślina rozprzestrzeniła się po Europie dzięki wymianie nasion między ogrodami botanicznymi i prywatnymi, a w obrębie krajów — od ogrodu do ogrodu.¹³ W XX-wiecznych Niemczech rozmnażano ją też jako roślinę miododajną.¹⁴ W jej rodzimym zasięgu im dalej od siebie leżą dwie populacje, tym bardziej różnią się genetycznie; w Europie takiej zależności nie ma — znak rośliny przemieszczanej przez ludzi.¹⁵ Symulacje dopasowane do pięćdziesięciu lat zdjęć lotniczych pokazują, że od 0,1 do 7,5 procent nasion musiało pokonać dystans większy niż zwykłe kilka metrów, by wytłumaczyć zaobserwowane rozprzestrzenianie.¹⁶

Dług inwazyjny

Wiele z najbardziej uciążliwych gatunków obcych w Europie przybyło dekady temu. W dziesięciu grupach organizmów w 28 krajach europejskich liczba dziś zadomowionych gatunków obcych jest ściślej powiązana ze wskaźnikami aktywności społeczno-gospodarczej z 1900 roku niż z tymi z roku 2000. Autorzy badania nazywają to długiem inwazyjnym: skutki dzisiejszego wysokiego poziomu aktywności gospodarczej prawdopodobnie w pełni ujawnią się dopiero za kilka dekad.¹⁷rachunek nadchodzi później

Dla praktyki zwalczania lekcją płynącą z fazy lag jest ostrożność. Ponieważ inwazje mogą utknąć na dekady, a potem przyspieszyć, argumentowano, że każdego najeźdźcę należy z góry uznać za zdolnego do wyrządzenia szkody, a długie okresy pozornie niezmiennego zachowania są złym prognostykiem tego, co zrobi dalej.¹wyniki osiągnięte w przeszłości nie gwarantują przyszłych wyników

Zobacz też

• Barszcz Mantegazziego § Historia introdukcji
• Hipoteza uwolnienia od wrogów naturalnych
• Bank nasion
• Barszcz Sosnowskiego