Hogweed.org Encyklopedia, którą każdy może wypielić

Art. 0014 Rev. 1869

Płozek baldaszkowiec

Z Hogweed.org, encyklopedii będącej wspólną własnością

Spis treści
  1. Taksonomia
  2. Opis
  3. Cykl życiowy
  4. Rośliny żywicielskie
  5. Chemia i koewolucja
  6. Wrogowie naturalni
  7. Otwory
  8. Rozmieszczenie i rozprzestrzenianie
  9. Szkodnik upraw nasiennych
  10. Zwalczanie biologiczne
  11. Zobacz też
  12. Przypisy

Depressaria heracliana przekierowuje tutaj. Nie mylić z Agonopterix heracliana, ćmą zwijającą liście, która nosi tę dawną nazwę od 1966 roku.

Płozek baldaszkowiec (Depressaria radiella) to niewielka ćma z rodziny Depressariidae. Jej gąsienice żyją pod oprzędem na kwitnących baldachach pasternaku i barszczy, zjadają kwiaty i dojrzewające nasiona, po czym wgryzają się w pustą łodygę, by się w niej przepoczwarzyć. Nie jedzą niczego innego. Zarówno w zasięgu rodzimym, jak i tam, gdzie została introdukowana, ćma ogranicza się do organów rozrodczych dwóch rodzajów, Pastinaca i Heracleum;1 do drugiego z nich należą barszcze olbrzymie.

Płozek jest rodzimy w Europie. Do Ameryki Północnej dotarł do 1869 roku, a do Nowej Zelandii do 2004 roku, za każdym razem przypadkiem.23 Jego gąsienice świetnie znoszą furanokumaryny — fototoksyczną obronę swoich roślin żywicielskich, trującą inne owady — a jego relacje z pasternakiem zwyczajnym są od lat 80. XX wieku badane jako przypadek koewolucji. W Ameryce Północnej, gdzie pasternak rósł bez swojego wroga od XVII wieku, roślina stała się bardziej trująca, gdy tylko płozek ją dogonił.4 Proponowano wykorzystanie płozka do biologicznego zwalczania barszczu Sosnowskiego.5 Otwory, które zostawia w łodygach barszczu, przez miesiące po odejściu ciem dają schronienie stonogom, skorkom i pająkom.6

Taksonomia

Nazwy

W ciągu ostatnich sześćdziesięciu lat ćma miała trzy nazwy naukowe. Linneuszowska Phalaena heracliana z 1758 roku łączyła dwa gatunki: uczony powołał się na ryciny gąsienicy zwijającej liście, dziś Agonopterix heracliana, oraz gąsienicy żerującej w baldachach, czyli tego płozka. Przez ponad dwieście lat żerujący w baldachach gatunek nosił nazwę Depressaria heracliana.7 W 1966 roku Bradley, który w zbiorach Linneusza widział tylko dwa okazy, oba należące do zwijacza liści, wyznaczył jeden z nich na typ nazwy. Heracliana przeszła do Agonopterix, a płozek pasternakowy stał się D. pastinacella — nazwą opublikowaną przez Duponchela w 1838 roku, która „powoli wchodziła w użycie”.7 Karsholt i współautorzy nazwali później tę decyzję „wysoce niestosownym posunięciem”: przeniosła ona dobrze znaną nazwę z jednego gatunku na drugi i pozostawiła rodzaj Depressaria z błędnie oznaczonym gatunkiem typowym.7

W pracy datowanej na 2005 rok, lecz opublikowanej 17 lutego 2006, wykazali oni, że najstarszą dostępną nazwą jest Phalaena radiella, nadana w 1783 roku przez Goezego ćmie, którą Geoffroy opisał spod Paryża bez nazwy dwuczłonowej. Konkurencyjna nazwa opublikowana przez Retziusa w tym samym roku była nieważna, ponieważ Retzius nie stosował nazewnictwa dwuczłonowego konsekwentnie.7 Ustalili też płozka jako gatunek typowy Depressaria — rodzaju, od którego nazwę bierze cała rodzina.7 Amerykańskie badania trzymały się nazwy pastinacella jeszcze co najmniej w 2020 roku,8 a niemiecka wiki lepidopterologów opisuje ten epizod jako nomenklatorisches Chaos [„nomenklatoryczny chaos”].9

Riley nazwał owada w 1888 roku „parsnip web-worm”, a w Ameryce Północnej to parsnip webworm;10 w Nowej Zelandii to parsnip moth, a po niemiecku Pastinakmotte.311

Rodzimy, na krótko

W sierpniu 1869 roku redaktor The Canadian Entomologist, Charles Bethune, opisał owada, który zniszczył jego nasiona pasternaku, jako nowy gatunek, Depressaria ontariella. Uznał tego „niszczyciela” za „najprawdopodobniej gatunek rodzimy” i nazwał go od nazwy prowincji.2 W kolejnym numerze opublikował list Jamesa Angusa z West Farms w stanie Nowy Jork, który hodował te gąsienice „od wielu lat” i brał je za brytyjską heracliana. Bethune przyznał, że jest „całkiem prawdopodobne”, iż owad został sprowadzony, „jak wiele innych najgorszych szkodników rolników i ogrodników”, i zaofiarował się wycofać swoją nazwę, gdyby okazała się brytyjska: synonimy, jak napisał, stawały się „taką udręką”.12 W 1873 roku Zeller stwierdził, że dwie samice oznaczone jako ontariella zgadzają się dokładnie z dużymi okazami europejskimi; jak podawał Riley, gatunek „wyemigrował do Ameryki” i po „szczęśliwej zimowej przeprawie” bez trudu znalazł pokarm dla swojego potomstwa.10 Okazy typowe Bethune’a są prawdopodobnie zaginione, być może zjedzone przez chrząszcze z rodzaju Dermestes.13

Klasyfikacja

Starsze prace amerykańskie umieszczały ćmę w rodzinie Oecophoridae, a niektóre prace z lat 2000. w Elachistidae. Rewizja nadrodziny Gelechioidea z 2014 roku na nowo zdefiniowała Depressariidae jako odrębną rodzinę.14

Opis

Ćma ma rozpiętość skrzydeł około 19–29 mm; źródła nieznacznie się różnią.101315 Spoczywa ze skrzydłami złożonymi płasko na grzbiecie, co nadaje jej spłaszczony wygląd;16 niemiecka nazwa rodziny to Flachleibmotten, „ćmy płaskociałe”.17 Dorosła gąsienica jest zielonożółta, z lśniącą czarną głową i czarnymi brodawkami, z których każda niesie szczecinkę, i osiąga 12–18 mm długości.1610

Wszystkie okazy europejskie i północnoamerykańskie, których kody kreskowe DNA odczytano w całości, miały tę samą sekwencję, z wyjątkiem jednego z wysokości 2600 m na górze Terskoł na Kaukazie. Różnił się on w kilku zasadach i miał rozpiętość skrzydeł 32 mm, może więc należeć do innego gatunku.15

Cykl życiowy

Ćma wydaje jedno pokolenie rocznie.15 Dorosłe osobniki zimują pod korą, w zabudowaniach gospodarskich lub w domach.1618 Bethune widywał je fruwające po pokojach i wychodzące zza zasłon w środku zimy, zwykle brane za mole ubraniowe,2 a E. B. Southwick znalazł jedną na koronkowej firance w noc sylwestrową.18 Świeżo wylęgłe ćmy nie rozmnażają się, dopóki nie zostaną schłodzone; w laboratorium zapewnia się im „sztuczną zimę”, trwającą około czternastu tygodni w temperaturze 10°C.1920 Southwick uważał, że wpadanie w hibernację tak wcześnie w sezonie to dla ciem „licha oszczędność”.18

Jaja składane są pojedynczo, głównie na spodniej stronie liści.2122 Gąsienice przenoszą się do pąków kwiatowych i żerują na pąkach, kwiatach i rozwijających się owocach wewnątrz oprzędu rozpiętego nad częścią baldachu.21 Bethune opisywał zaatakowane baldachy kurczące się w „bezkształtne masy oprzędu i odchodów”.2 Gąsienice znajdują kwiaty po zapachu: octan oktylu, składnik zapachu kwiatów, je przyciąga, a maślan oktylu odstrasza.23 Rozwój larwalny obejmuje sześć stadiów. W laboratorium jajo wylęga się po około czterech dniach, gąsienica żeruje przez około 21, a poczwarka trwa około 13 — łącznie około 38 dni od jaja do ćmy.22

Oprzędy

Gąsienica spędza na przędzeniu około jednej trzeciej czasu i wkłada w jedwab niemal 18 procent zjadanego azotu.24 Oprzędów się broni. Spośród 63 zaaranżowanych starć 52 rozpoczął rezydent, a wszyscy rezydenci poza jednym utrzymali swoje oprzędy; gąsienice wypędzone z własnych oprzędów w 87,5 procent przypadków wprowadzały się do pustych, zamiast prząść nowe.24 Oprzęd zdaje się utrzymywać pokój. Gąsienice, którym codziennie odbierano oprzędy, walczyły, aż odtworzyły swoje „terytoria”, przędły najwięcej jedwabiu i wydawały najlżejsze poczwarki; gąsienice trzymane w osobności przędły najmniej i osiągały największą masę.25 Wcześni przybysze przejmują części baldachu, a większość baldachów mieści jedną gąsienicę.26 W niewoli gąsienice zjadają się nawzajem.10

W łodydze

W pełni wyrośnięte gąsienice zsuwają się po roślinie, wygryzają w pustej łodydze otwór o średnicy około 7 mm i przepoczwarzają się w środku pod luźnym fałdem jedwabiu.627 Bethune obserwował, jak zjadają miękką, białą wyściółkę łodygi „z dala od oczu wszystkich swoich wrogów”.2 Na jednej roślinie może żerować dwadzieścia lub więcej gąsienic;627 holenderskie łodygi mieściły od 1 do 21 poczwarek, z medianą 4 na łodygę,28 a w Ontario w 1869 roku „trudno było przeciąć łodygę”, nie tnąc przy tym gąsienicy lub poczwarki.2 Ćmy wylatują od połowy do końca lata: od 1 sierpnia w Ontario w 1869 roku, a pod Moskwą pod koniec sierpnia i na początku września.25

Rośliny żywicielskie

Płozek żeruje wyłącznie na pasterniku i barszczach, i wyłącznie na ich kwiatach i owocach. Badający go naukowcy nazywają go „superspecjalistą”.115 Zapisów z innych roślin selerowatych jest niewiele. W Ameryce dziką marchew wymieniano jako roślinę żywicielską, ale Southwick nie znalazł na niej gąsienic tam, gdzie była pospolita, a trzymane w klatkach ćmy nie chciały składać na niej jaj.18 W Europie głównymi roślinami żywicielskimi są pasternak zwyczajny, barszcz zwyczajny i barszcz olbrzymi,21 a pod Moskwą ćma żeruje też na barszczu Sosnowskiego.5

Jej ulubieńcem w Europie jest barszcz zwyczajny. W holenderskim badaniu z 1997 roku płozki zasiedlały 144 ze 160 barszczy zwyczajnych, 32 z 67 pasterników i 10 z 35 barszczy olbrzymich, ze średnimi 12,8, 3,0 i 1,6 gąsienicy na roślinę, choć olbrzym był z tej trójki największy.21 W Holandii pasternak jest „rzadko wykorzystywany”, ponieważ barszcz zwyczajny jest „zdecydowanie preferowany”,28 a bliskie partnerstwo pasternaku i płozka, dobrze znane w Ameryce Północnej, jest „w Europie wyjątkiem”.1 Ćmy wychowane na barszczu olbrzymim były około jednej dziesiątej mniejsze niż te wychowane na barszczu zwyczajnym.28 Nasiona olbrzyma zawierały około trzy razy więcej furanokumaryn niż nasiona barszczu zwyczajnego i niemal trzysta razy więcej angelicyny.21

Na dużej części Ameryki Północnej jedyną rośliną żywicielską płozka jest pasternak zwyczajny. Przez około 160 lat przyswoił sobie tam tylko jedną roślinę rodzimą — cow parsnip, Heracleum maximum.2115 Wybór wygląda paradoksalnie: gąsienice gorzej znoszą cow parsnip, a przez cztery lata poczwarki w jego łodygach były masowo wybierane, najwyraźniej przez ptaki, podczas gdy poczwarki w twardszych łodygach pasternaku uchodziły cało. Autorzy zasugerowali, że łodygi pasternaku dają ćmie „przestrzeń wolną od wrogów”.29 W Górach Skalistych ćma i jej pasożyt żyją na cow parsnip aż do wysokości 2700 m.6

Chemia i koewolucja

Detoksykacja

Furanokumaryny pasternaku i barszczy trują większość owadów. Ksantotoksyna, toksyczna dla gąsienic żerujących na wielu rodzajach roślin, nie ma żadnego wpływu na wzrost ani przeżywalność płozka, którego enzymy jelitowe, cytochromy P450, są wobec niej wysoce aktywne i przez nią uruchamiane.30 Gąsienica rozkłada około 95 procent zjedzonej ksantotoksyny, część usuwając przez gruczoły przędne.31 Płozki ze wschodniej części Ameryki Północnej rozkładają ksantotoksynę 10 do 300 razy szybciej niż inne motyle.21

Każdy ze znanych enzymów ćmy radzi sobie tylko z kilkoma związkami rośliny. CYP6AB3 rozkłada imperatorynę, a jego wariant także mirystycynę, podczas gdy CYP6AE89 zajmuje się bergaptenem i ksantotoksyną.32338 Gąsienica nie potrafi dostosować tej mieszanki do swojej diety: jej profil detoksykacyjny wydaje się być ustalony indywidualnie i różni się od osobnika do osobnika.34 Gdy w pokarmie brakuje białka, gąsienica rośnie wolniej, lecz utrzymuje detoksykację na pełnym poziomie, „kosztem wzrostu”. Nawet przy diecie zupełnie pozbawionej białka, która ograniczała wzrost o niemal 80 procent, ksantotoksyna wciąż uruchamiała jej enzymy niemal trzykrotnie.35

Wyścig zbrojeń

Pasternak zwyczajny broni się przed płozkiem tymi samymi związkami. Jego odporność jest dziedziczna: w ogrodzie doświadczalnym cztery dziedziczne cechy furanokumarynowe tłumaczyły około trzech czwartych zmienności odporności między rodzinami roślin. Rośliny odporne zawiązywały jednak mniej nasion i bez ćmy znalazłyby się w „niekorzystnej sytuacji konkurencyjnej”. Autorzy stwierdzili, że roślina i owad osiągnęły ewolucyjny „pat”.36 Chronione przed płozkiem insektycydem, pasterniki zwyczajne wydawały dwa i pół raza więcej nasion.37 Pasterniki zawiązują też owoce bez nasion. Gąsienice wolą je, choć rosną na nich wolniej, a puste owoce mogą działać jako wabiki, odciągające atak od owoców, na których naprawdę zależy roślinie.38

W 1998 roku May Berenbaum i Arthur Zangerl porównali cztery populacje w Minnesocie i Illinois. Chemiczne typy rośliny i gąsienicy występowały w dopasowanych proporcjach, w trzech z czterech przypadków w stopniu „niezwykłym”. Opisali oboje jako uwięzionych w cyklu „ucieczki” i „pogoni” między „eksploatatorem” a „ofiarą” — cyklu, który może się różnić zależnie od miejsca i obracać się „bez końca”.20 Spośród dwudziestu populacji w Illinois i Wisconsin zbadanych później, dwanaście było dopasowanych; rosnący w pobliżu cow parsnip znacznie zwiększał szansę na niedopasowanie.39

Ponowne zbrojenie w Ameryce Północnej

Pasterniki uprawiano w Wirginii już w 1609 roku, a do 1630 roku były tam pospolite. W 2005 roku Zangerl i Berenbaum wykorzystali okazy zielnikowe obejmujące 152 lata, by prześledzić, co się stało, gdy ćma je dogoniła. Żadna z 37 północnoamerykańskich roślin zebranych w latach 1850–1889 nie nosiła śladów żerowania płozka, a ich nasiona zawierały istotnie mniej czterech z pięciu głównych furanokumaryn niż nasiona europejskie z tego samego okresu. Ślady żerowania pojawiają się w okazach po 1889 roku. Między okresami 1850–1889 a 1890–1909 wszystkich pięć związków istotnie wzrosło i nadal rosło. Nasiona europejskie zebrane między 1819 a 2000 rokiem nie wykazały takiej tendencji.4

Rys. 1 Furanokumaryny w nasionach pasternaku, mikrogramy na nasiono

Zacieniowane: nasiona europejskie, 1820–1889. Pełne: nasiona północnoamerykańskie, według okresu; ślady żerowania płozka pojawiają się w okazach zebranych po 1889 roku, poniżej przerywanej linii. Wartości przybliżone, odczytane z opublikowanego wykresu, poza ostatnią, którą tekst podaje jako 38,4 µg.4

Rośliny pozbawione wroga oszczędzały. Według opublikowanego modelu plonu nasion różnica w toksyczności odpowiadała około 0,127 g nasion na roślinę — jakieś 23 procent nasion małej rośliny i 3 procent dużej. Bez specjalisty, jak wywnioskowali autorzy, „wysoki koszt” obrony premiował jej ograniczanie.4 Sądzi się, że chwasty inwazyjne rozprzestrzeniają się dzięki „przesunięciu zasobów z obrony chemicznej ku wzrostowi i rozmnażaniu”;4 gdy stary wróg powrócił, pasternak zbroił się na nowo. Autorzy stwierdzili, że wprowadzenie wyspecjalizowanego roślinożercy „może zwiększyć uciążliwość” chwastu — nauczka dla każdego, kto planuje zwalczanie biologiczne trującego gatunku.4

Nowa Zelandia

Pasternak notowano w Nowej Zelandii od 1867 roku, a barszcz zwyczajny od 1939, gdy 2 lutego 2004 roku zidentyfikowano tam płozka.403 Był już zbyt rozpowszechniony wokół Port Chalmers i Dunedin, by dało się go wytępić. Ministerstwo Rolnictwa i Leśnictwa zaklasyfikowało go jako inwazję „przypadku 3” — takiego, który zadomowił się „daleko poza” punktem, w którym działania są jeszcze opłacalne.340 Do lutego 2006 roku ćma rozprzestrzeniła się na północ, aż po Christchurch.40

Ponowne spotkanie badano na bieżąco. W 2006 roku płozki odebrały około połowie roślin w dwóch populacjach połowę lub więcej ich sprawności dostosowawczej, a w 2007 roku trzy czwarte roślin w dwóch populacjach w ogóle nie zawiązało nasion. Presja selekcyjna na chemię roślin zmieniła się, faworyzując coś, co autorzy nazwali „przemieszaniem cech”. Niezaatakowane nowozelandzkie pasterniki wytwarzały więcej octanu oktylu, zapachu, za którym podążają gąsienice; autorzy zasugerowali, że rośliny uwolnione od swoich specjalistów mogą ewoluować w stronę większej ilości zapachów, które je przyciągają, a mniejszej obrony.40 Po trzech do sześciu lat ataków zaatakowane populacje wykształciły większe rośliny, lepiej znoszące uszkodzenia, podczas gdy ich chemia się nie zmieniła.41 Długotrwałe ograniczenie chwastu przez wyspecjalizowanego, koewoluującego wroga, jak stwierdzili autorzy pierwszego badania, „może być celem nieuchwytnym”.40

Wrogowie naturalni

W Europie najważniejszym wrogiem płozka jest prawdopodobnie drobna osa, Copidosoma sosares.6 Samica składa jajo w jaju ćmy, a jej własne jajo dzieli się w miarę wzrostu gąsienicy, dając od 10 do 300 genetycznie identycznych os w jednym żywicielu; w holenderskim badaniu średni wylęg liczył od około 136 do 237 osobników.21 Spasożytowana gąsienica staje się w łodydze „mumią”, a osy opuszczają ją przez otwór wygryziony przez samego płozka.28 W jednym holenderskim sezonie z zebranych mumii wykluło się 28 571 os.28 W Europie odsetek zaatakowanych gąsienic „często przekracza 80%”.21

Trucizna rośliny dosięga też osę. Przy diecie bogatej w ksantotoksynę wylęgi były o ponad jedną piątą mniejsze. Ksantotoksyna, której gąsienica nie zdoła rozłożyć, trafia do jej hemolimfy, gdzie rozwijają się zarodki osy, w stężeniu czterokrotnie wyższym niż zwykle, a rozłożyć jej nie potrafią ani zarodki, ani przedwcześnie rozwinięte larwy osy.42

We wschodniej i środkowozachodniej części Ameryki Północnej płozek był „w dużej mierze wolny” od poważnych wrogów. W ciągu dwóch sezonów w Iowa pasożyty zaatakowały 2,7 i 0,8 procent gąsienic, a piętnaście lat obserwacji w Illinois nie wykazało wyższych wskaźników.2122 Copidosoma sosares znaleziono od tego czasu w ośmiu zachodnich stanach, nie do odróżnienia od os holenderskich. Nie ma zapisu, by ktokolwiek ją introdukował, i prawdopodobnie przybyła razem ze swoim żywicielem.43 Zdaje się teraz zadomawiać w Wisconsin i Illinois.28

Odnotowano z biegiem lat innych wrogów. Kopułka Eumenes fraterna wyciąga gąsienice z ich oprzędów i zaopatruje nimi swoje komórki lęgowe;18 dzięcioł włochaty odwiedzał codziennie łodygi pasternaku Bethune’a, wydziobując z nich gąsienice i poczwarki;2 a w Anglii w 1912 roku skorek pospolity zniszczył „setki poczwarek”.44 W 1891 roku choroba zabiła jakieś pięć ósmych gąsienic wzdłuż jednego rowu, a na spotkaniu entomologów stosowanych w następnym roku Forbes zasugerował, że rozprzestrzenianie jej mogłoby „wiele zdziałać”.18

Otwory

W Holandii łodygi barszczu bez otworów płozka były „zawsze wolne” od innych stawonogów. Łodygi z otworami często mieściły przez trzy lub cztery miesiące, aż do obumarcia rośliny, liczne stonogi, skorki i pająki.11 W badaniu 91 przedziurawionych roślin w Holandii i Stanach Zjednoczonych ponad dwadzieścia stonóg żyło w każdej z połowy łodyg zbadanych w Wageningen, skorki — w ponad czterech piątych łodyg holenderskich, a w jednej łodydze w Santa Fe w Nowym Meksyku naliczono do sześćdziesięciu skorków; tamtejsze łodygi mieściły skorki jeszcze rok później.6 Autorzy nazwali ćmę „facylitatorem” siedliska, a w Ameryce „refacylitatorem”; późniejsze badanie nazwało ją „inżynierem ekosystemu”.627

W 2021 roku badacze pod Lejdą wywiercili w łodygach 200 barszczy otwory o średnicy około 7 mm. Stonogi i skorki wprowadzały się do nich tak samo, jak do otworów zrobionych przez ćmę. Skorki zjadają szkodniki sadownicze, a autorzy zaproponowali takie otwory jako sposób na ich przyciąganie.27

Rozmieszczenie i rozprzestrzenianie

Ćma jest rodzima w całej Europie, od Wysp Brytyjskich i Skandynawii po Kaukaz,1045 a w Rosji notowana jest w części europejskiej, na Syberii i na Dalekim Wschodzie.5

Jej pierwszy północnoamerykański zapis to zapis Bethune’a, z Ontario z 1869 roku, choć korespondent z Nowego Jorku twierdził w tym samym roku, że zna ją „od wielu lat”.212 Charles Valentine Riley uznał ją w 1883 roku za „niezwykle pospolitą” na pasterniku zwyczajnym w Kittery Point w stanie Maine, a w 1888 roku uważał, że jest już „dobrze zadomowiona we wschodnich Stanach Zjednoczonych”.10 Potem rozprzestrzeniła się na zachód. Do najwcześniejszych zapisów w kolekcjach należą Illinois w 1900 roku, Utah w 1907, Portland w stanie Oregon w 1914 oraz Arizona i Kolumbia Brytyjska w 1925; do 1932 roku zgłaszano ją z każdej prowincji Kanady.1513 Są to pierwsze zapisy, nie daty przybycia.

Szkodnik upraw nasiennych

Dla hodowców nasion pasternaku ćma była klęską. Bethune stracił nasiona z grządki, które obiecał sąsiadom: „widoki na nasiona przepadły całkowicie i bezpowrotnie”.2 W czerwcu 1888 roku nasiennicy D. Landreth & Sons z Bristolu w Pensylwanii przysłali Rileyowi zaatakowane łodygi nasienne. Próbowali emulsji naftowej, mydła wielorybiego, zieleni paryskiej i innych środków, „bez żadnego skutku”.10 Southwick nazwał pasternak zwyczajny „przekleństwem rolników” i sądził, że gdyby uprawiano go na nasiona, szkody wywołałyby alarm.18 W północnym Durham w 1912 roku wiele nasiennych pasterników zostało doszczętnie zniszczonych.44

Podczas pierwszej wojny światowej brakowało nasion warzyw, „w następstwie sytuacji w Europie”, więc rolnicy w Nowej Szkocji zakładali własne poletka nasienne pasternaku. Wielu skarżyło się na poważne szkody, a próba uprawy nasion pasternaku na farmie kolegium w Truro w 1914 roku zakończyła się niepowodzeniem. Ścięcie i spalenie główek nasiennych zniszczyłoby plon, a dzikich roślin żywicielskich było „zbyt wiele”, by je wytępić.16

Zwalczanie biologiczne

Ćma nie została introdukowana celowo: do Ameryki Północnej i Nowej Zelandii dotarła przypadkiem, a Nowa Zelandia potraktowała ją jako szkodnika.13 Jej ponowne spotkanie z pasternakiem zwyczajnym w Ameryce Północnej przypomina mimo to klasyczne uwolnienie w ramach zwalczania biologicznego i trwa już około dwa razy dłużej niż najstarszy program tego rodzaju przeciw chwastowi w kontynentalnych Stanach Zjednoczonych — uwolnienie chrząszczy Chrysolina przeciw dziurawcowi zwyczajnemu w 1944 roku.4 Jego skutki — chwast, który w Ameryce stał się bardziej trujący, a w Nowej Zelandii przystosował się w ciągu kilku lat — bywają przywoływane jako przestroga dla każdego, kto planuje taki program.140

Między 2002 a 2005 rokiem europejski projekt poszukiwał na Kaukazie wrogów barszczu olbrzymiego. Znalazł płozka wśród najliczniejszych owadów żerujących na kilku roślinach selerowatych, zarówno w zasięgu rodzimym, jak i tam, gdzie roślina jest inwazyjna,45 a naukowcy z projektu uznali owady żerujące na nasionach, takie jak Depressaria, za być może najbardziej obiecujących kandydatów.46 Żaden wróg nie okazał się jednak swoisty dla barszczu olbrzymiego: wszystkie atakowały też inne barszcze, a większość — pasternak.47 Płozek zresztą był już w Europie. W lipcu 2015 roku w Burscheid w Nadrenii co najmniej dwadzieścia jego gąsienic wybiegło z pustych łodyg dwóch barszczy olbrzymich, które cięto i pakowano do utylizacji. Autorzy raportu uznali to za pierwszy zapis na tej roślinie.17 Nie był to pierwszy zapis: płozki naliczono na barszczu olbrzymim w Holandii już w 1997 roku.21

Pod Moskwą M. G. Kriwoszeina znalazła gąsienice płozka żerujące na zalążniach barszczu Sosnowskiego i przepoczwarzające się w jego łodygach, i uznała tę ćmę oraz Dasypolia templi za najbardziej obiecujące czynniki zwalczania. Selerowate w rejonie moskiewskim, argumentowała, uprawia się głównie na zieleninę i korzenie, nie na nasiona, co obniża ryzyko dla upraw.5 Ćmy wychowane na barszczu Sosnowskiego wylatywały jakiś tydzień wcześniej niż te wychowane na pasterniku.5

Zobacz też

Footnotes

  1. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (2006). “Parsnip webworms and host plants at home and abroad: trophic complexity in a geographic mosaic”. Ecology. 87 (12): 3070–3081. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[3070:PWAHPA]2.0.CO;2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  2. [Bethune, C. J. S.] (1869). “Larva infesting the parsnip (Depressaria ontariella, n. sp.)”. The Canadian Entomologist. 2 (1): 1–4. doi:10.4039/Ent21-1. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10

  3. Wilson, J. A.; Stephenson, B. P.; Gill, G. S. C.; Randall, J. L.; Vieglais, C. M. C. (2004). “Principles of response to detections of new plant pest species and the effectiveness of surveillance”. New Zealand Plant Protection. 57: 156–160. doi:10.30843/nzpp.2004.57.6896. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  4. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2005). “Increase in toxicity of an invasive weed after reassociation with its coevolved herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (43): 15529–15532. doi:10.1073/pnas.0507805102. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  5. Krivosheina, M. G. (2011). “Nasekomye – vrediteli borshchevika Sosnovskogo v Moskovskom regione i perspektivy ikh ispol’zovaniya v biologicheskoi bor’be” [Insect pests of Sosnowsky’s hogweed in the Moscow region and the prospects of their use in biological control]. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh Invazii. 2011 (1): 44–51. Translated in Russian Journal of Biological Invasions. 2 (2–3). doi:10.1134/S2075111711020044. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  6. Harvey, J. A.; Gols, R.; Smith, B.; Ode, P. J. (2019). “Invasive moth facilitates use of a native food plant by other native and invasive arthropods”. Ecological Research. 34 (5): 659–666. doi:10.1111/1440-1703.12035. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  7. Karsholt, O.; Lvovsky, A. L.; Nielsen, C. (2005). “A new species of Agonopterix feeding on giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus, with a discussion of the nomenclature of A. heracliana (Linnaeus) (Depressariidae)”. Nota lepidopterologica. 28 (3/4): 177–192. Published 17 February 2006. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5

  8. Calla, B.; Wu, W.-Y.; Dean, C. A. E.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2020). “Substrate-specificity of cytochrome P450-mediated detoxification as an evolutionary strategy for specialization on furanocoumarin-containing hostplants: CYP6AE89 in parsnip webworms”. Insect Molecular Biology. 29 (1): 112–123. doi:10.1111/imb.12612. ↩ ↩2

  9. Lepiforum. “Depressaria radiella (Goeze, 1783)”. LepiWiki. Retrieved 26 September 2026. ↩

  10. Riley, C. V. (1888). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana De G.)”. Insect Life. 1 (4): 94–98. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8

  11. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Malcicka, M.; Gols, R. (2016). “Short-term seasonal habitat facilitation mediated by an insect herbivore”. Basic and Applied Ecology. 17 (5): 447–454. doi:10.1016/j.baae.2016.03.005. ↩ ↩2

  12. [Bethune, C. J. S.], ed. (1869). “Miscellaneous notes: parsnip larva”. The Canadian Entomologist. 2 (2): 19–21. doi:10.4039/Ent219-2. ↩ ↩2

  13. Clarke, J. F. G. (1941). “Revision of the North American moths of the family Oecophoridae, with descriptions of new genera and species”. Proceedings of the United States National Museum. 90 (3107): 33–286. doi:10.5479/si.00963801.90-3107.33. ↩ ↩2 ↩3

  14. Heikkilä, M.; Mutanen, M.; Kekkonen, M.; Kaila, L. (2014). “Morphology reinforces proposed molecular phylogenetic affinities: a revised classification for Gelechioidea (Lepidoptera)”. Cladistics. 30 (6): 563–589. doi:10.1111/cla.12064. ↩

  15. Dean, C. A. E.; Easley, J.; Katz, A. D.; Berlocher, S. H.; Berenbaum, M. R. (2022). “Genetic structure and colonization of North America by Depressaria depressana (Fabricius 1775) (Lepidoptera: Depressariidae) over 15 years; contrasts with westward expansion of Depressaria radiella (Goeze, 1783) over 160 years”. Insects. 13 (9): 789. doi:10.3390/insects13090789. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  16. Brittain, W. H.; Gooderham, C. B. (1916). “An insect enemy of the parsnip”. The Canadian Entomologist. 48 (2): 37–41. doi:10.4039/Ent4837-2. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  17. Eilmus, S.; Kurzawa, J. (2015). “Bemerkungen zum Auftreten der Flachleibmotte Depressaria radiella (Goeze, 1783) auf der invasiven Apiaceae Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) im Rheinisch-Bergischen Kreis (Lep., Depressariidae)”. Melanargia. 27 (3): 89–92. ↩ ↩2

  18. Southwick, E. B. (1892). “The parsnip web-worm (Depressaria heracliana DeG.)”. Insect Life. 5 (2): 106–110. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7

  19. Nitao, J. K.; Berenbaum, M. R. (1988). “Laboratory rearing of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Annals of the Entomological Society of America. 81 (3): 485–487. doi:10.1093/aesa/81.3.485. ↩

  20. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1998). “Chemical phenotype matching between a plant and its insect herbivore”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (23): 13743–13748. doi:10.1073/pnas.95.23.13743. ↩ ↩2

  21. Ode, P. J.; Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Hardy, I. C. W. (2004). “Host plant, host plant chemistry and the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares: indirect effects in a tritrophic interaction”. Oikos. 104 (2): 388–400. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12323.x. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6 ↩7 ↩8 ↩9 ↩10 ↩11

  22. Gorder, N. K. N.; Mertins, J. W. (1984). “Life history of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae), in central Iowa”. Annals of the Entomological Society of America. 77 (5): 568–573. doi:10.1093/aesa/77.5.568. ↩ ↩2 ↩3

  23. Carroll, M. J.; Berenbaum, M. R. (2002). “Behavioral responses of the parsnip webworm to host plant volatiles”. Journal of Chemical Ecology. 28 (11): 2191–2201. doi:10.1023/A:1021093114663. ↩

  24. Berenbaum, M. R.; Green, E. S.; Zangerl, A. R. (1993). “Web costs and web defense in the parsnip webworm (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Environmental Entomology. 22 (4): 791–795. doi:10.1093/ee/22.4.791. ↩ ↩2

  25. Green, E. S.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (1998). “Reduced aggressive behavior: a benefit of silk-spinning in the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Lepidoptera: Oecophoridae)”. Journal of Insect Behavior. 11 (6): 761–772. doi:10.1023/A:1020899724277. ↩

  26. Thompson, J. N.; Price, P. W. (1977). “Plant plasticity, phenology, and herbivore dispersion: wild parsnip and the parsnip webworm”. Ecology. 58 (5): 1112–1119. doi:10.2307/1936931. ↩

  27. Bethe, S. E.; Gols, R.; Harvey, J. A. (2022). “Artificially perforated holes in stems of small hogweed mimic ecosystem engineering by a moth”. Journal of Applied Entomology. 146 (10): 1302–1310. doi:10.1111/jen.13071. ↩ ↩2 ↩3 ↩4

  28. Harvey, J. A.; Ode, P. J.; Gols, R. (2020). “Population- and species-based variation of webworm–parasitoid interactions in hogweeds (Heracleum spp.) in the Netherlands”. Environmental Entomology. 49 (4): 924–930. doi:10.1093/ee/nvaa052. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  29. Zangerl, A. R.; Huang, T.; McGovern, J. L.; Berenbaum, M. R. (2002). “Paradoxical host shift by Depressaria pastinacella in North America: is enemy-free space involved?”. Oikos. 98 (3): 431–436. doi:10.1034/j.1600-0706.2002.980307.x. ↩

  30. Nitao, J. K. (1989). “Enzymatic adaptation in a specialist herbivore for feeding on furanocoumarin-containing plants”. Ecology. 70 (3): 629–635. doi:10.2307/1940214. ↩

  31. Nitao, J. K. (1990). “Metabolism and excretion of the furanocoumarin xanthotoxin by parsnip webworm, Depressaria pastinacella”. Journal of Chemical Ecology. 16 (2): 417–428. doi:10.1007/BF01021774. ↩

  32. Mao, W.; Rupasinghe, S.; Zangerl, A. R.; Schuler, M. A.; Berenbaum, M. R. (2006). “Remarkable substrate-specificity of CYP6AB3 in Depressaria pastinacella, a highly specialized caterpillar”. Insect Molecular Biology. 15 (2): 169–179. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00623.x. ↩

  33. Mao, W.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Schuler, M. A. (2008). “Metabolism of myristicin by Depressaria pastinacella CYP6AB3v2 and inhibition by its metabolite”. Insect Biochemistry and Molecular Biology. 38 (6): 645–651. doi:10.1016/j.ibmb.2008.03.013. ↩

  34. Cianfrogna, J. A.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2002). “Dietary and developmental influences on induced detoxification in an oligophage”. Journal of Chemical Ecology. 28 (7): 1349–1364. doi:10.1023/A:1016292317948. ↩

  35. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R. (1994). “Costs of inducible defense: protein limitation, growth, and detoxification in parsnip webworms”. Ecology. 75 (8): 2311–2317. doi:10.2307/1940886. ↩

  36. Berenbaum, M. R.; Zangerl, A. R.; Nitao, J. K. (1986). “Constraints on chemical coevolution: wild parsnips and the parsnip webworm”. Evolution. 40 (6): 1215–1228. doi:10.1111/j.1558-5646.1986.tb05746.x. ↩

  37. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2004). “Genetic variation in primary metabolites of Pastinaca sativa; can herbivores act as selective agents?”. Journal of Chemical Ecology. 30 (10): 1985–2002. doi:10.1023/B:JOEC.0000045590.28631.00. ↩

  38. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Nitao, J. K. (1991). “Parthenocarpic fruits in wild parsnip: decoy defence against a specialist herbivore”. Evolutionary Ecology. 5 (2): 136–145. doi:10.1007/BF02270830. ↩

  39. Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R. (2003). “Phenotype matching in wild parsnip and parsnip webworms: causes and consequences”. Evolution. 57 (4): 806–815. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00292.x. ↩

  40. Zangerl, A. R.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2008). “Selection for chemical trait remixing in an invasive weed after reassociation with a coevolved specialist”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4547–4552. doi:10.1073/pnas.0710280105. ↩ ↩2 ↩3 ↩4 ↩5 ↩6

  41. Jogesh, T.; Stanley, M. C.; Berenbaum, M. R. (2014). “Evolution of tolerance in an invasive weed after reassociation with its specialist herbivore”. Journal of Evolutionary Biology. 27 (11): 2334–2346. doi:10.1111/jeb.12469. ↩

  42. Lampert, E. C.; Zangerl, A. R.; Berenbaum, M. R.; Ode, P. J. (2008). “Tritrophic effects of xanthotoxin on the polyembryonic parasitoid Copidosoma sosares (Hymenoptera: Encyrtidae)”. Journal of Chemical Ecology. 34 (6): 783–790. doi:10.1007/s10886-008-9481-8. ↩

  43. Carroll, M. J.; Lampert, E. C.; Berenbaum, M. R.; Noyes, J. S.; Ode, P. J. (2007). “New records of Copidosoma sosares (Walker) (Hymenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the parsnip webworm, Depressaria pastinacella (Duponchel) (Lepidoptera: Elachistidae), in western North America”. Journal of the Kansas Entomological Society. 80 (4): 309–318. doi:10.2317/0022-8567(2007)80[309:NROCSW]2.0.CO;2. ↩

  44. Harrison, J. W. H. (1913). “An unusual parsnip pest”. The Entomologist. 46: 58–59. ↩ ↩2

  45. Hansen, S. O.; Hattendorf, J.; Wittenberg, R.; Reznik, S. Ya.; Nielsen, C.; Ravn, H. P.; Nentwig, W. (2006). “Phytophagous insects of giant hogweed Heracleum mantegazzianum (Apiaceae) in invaded areas of Europe and in its native area of the Caucasus”. European Journal of Entomology. 103 (2): 387–395. doi:10.14411/eje.2006.052. ↩ ↩2

  46. Seier, M. K.; Wittenberg, R.; Ellison, C. A.; Djeddour, D. H.; Evans, H. C. (2004). “Surveys for natural enemies of giant hogweed (Heracleum mantegazzianum) in the Caucasus region and assessment for their classical biological control potential in Europe”. In Cullen, J. M.; et al. (eds.). Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds. Canberra: CSIRO Entomology. pp. 149–154. ↩

  47. Pyšek, P.; Cock, M. J. W.; Nentwig, W.; Ravn, H. P. (2007). “Master of all traits: can we successfully fight giant hogweed?”. In Pyšek, P.; et al. (eds.). Ecology and Management of Giant Hogweed. Wallingford: CAB International. pp. 297–312. doi:10.1079/9781845932060.0297. ↩

Ten artykuł jest tłumaczeniem artykułu angielskiego, wersja 1869.

Kategorie

Zobacz kod źródłowy strony Płozek baldaszkowiec

Edytowanie jest wstrzymane na czas sezonu wysiewu nasion. Możesz wyświetlić i skopiować kod źródłowy tej strony.

W innych językach

Hogweed.org jest wspólną własnością w 17 językach. Każde wydanie jest tłumaczeniem wydania angielskiego.

English Parsnip webworm
Deutsch Pastinakmotte
Français Teigne du panais
Español Depressaria radiella
Italiano Depressaria radiella
Português Depressaria radiella
Polski Płozek baldaszkowiec
Nederlands Groot platlijfje
Română Depressaria radiella
Ελληνικά Depressaria radiella
Čeština Depressaria radiella
Svenska Palsternacksplattmal
Magyar Medvetalp-laposmoly
Dansk Pastinakmøl
Suomi Ukonputkilattakoi
Norsk bokmål Depressaria radiella
Русский Пастернаковая моль