Heracleum

Ten artykuł dotyczy rodzaju roślin. O herosie, od którego wzięła się nazwa, zob. Herakles. O inwazyjnym gatunku zob. Barszcz Mantegazziego.

Heracleum to rodzaj roślin okrytonasiennych z rodziny selerowatych, Apiaceae, którego przedstawiciele znani są jako barszcze. Liczy od około 60 do 120 gatunków, zależnie od tego, jak wąsko ujmuje się gatunki i sam rodzaj.¹² Barszcze rosną w całej umiarkowanej strefie półkuli północnej oraz w wysokich górach na południe aż po Etiopię. Rodzaj jest najbogatszy na Kaukazie, z 26 gatunkami, i w Chinach, z 29.¹

Większość barszczy to niepozorne rośliny łąk i skrajów lasów, wśród nich rodzimy dla Europy barszcz zwyczajny, H. sphondylium. Trzy z największych, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi i H. persicum, wywieziono z Kaukazu i południowo-zachodniej Azji jako ogrodowe osobliwości i paszę, i dziś należą do najbardziej uciążliwych roślin inwazyjnych Europy: barszcze olbrzymie.¹

Linneusz opublikował ten rodzaj w 1753 roku.³ Jego nazwę zwykle wywodzi się od Heraklesa, poprzez „wszechlek Heraklesa” pisarzy antycznych, choć roślinę, którą ci pisarze mieli na myśli, ich tłumacze utożsamiają z Opopanax, odrębnym rodzajem.⁴ Sam Linneusz w 1737 roku umieścił Heracleum wśród nazw czczących lekarzy i objaśnił ją jako upamiętniającą Heraklidesa, ojca Hipokratesa.⁵

Klasyfikacja

Heracleum należy do plemienia Tordylieae, podplemienia Tordyliinae,⁶ w podrodzinie selerowych (Apioideae), największej z czterech podrodzin rodziny.⁷ Rodzina jest liczna: według jednego z ujęć liczy 442 rodzaje i 3575 gatunków.⁸ Dostarcza znacznej części kuchni, w tym marchew, pasternak, seler, kolendrę, kmin rzymski, koperek, koper włoski i pietruszkę,⁹ a także jedne z najbardziej trujących roślin strefy umiarkowanej, wśród nich szczwół plamisty i szalej jadowity.¹⁰¹¹

W tradycyjnym ujęciu Heracleum nie jest grupą naturalną. Badania molekularne uznały go za polifiletyczny i trzyma się on w całości tylko wtedy, gdy wyłączy się dziewięć gatunków chińskich, a dwa niewielkie kaukaskie rodzaje, Mandenovia i Symphyoloma, zostaną do niego wchłonięte.⁶ Kilka dawnych gatunków przeniesiono już do Tetrataenium i Semenovia.² Rodzaj powstał prawdopodobnie w zachodniej Palearktyce i rozprzestrzenił się na wschód trzema drogami; jego liczne gatunki chińskie mogą być wynikiem niedawnej radiacji w Górach Hengduan.⁶

Heracleum uważany jest za rodzaj stosunkowo młody,¹² a wielkie barszcze wyewoluowały tak szybko, że żywiące się nimi owady nie zdążyły równolegle się zróżnicować.¹³ To jeden z powodów, dla których nie znaleziono wroga specyficznego dla barszczy olbrzymich; zob. hipoteza uwolnienia od wrogów naturalnych.

Barszcze olbrzymie

Barszcze olbrzymie należą do sekcji Pubescentia, jednej z sekcji, na które botaniczka I. P. Mandenowa podzieliła rodzaj w 1950 roku. W badaniach molekularnych sekcja ta jawi się jako grupa naturalna.¹⁴

Nazwy

  1753 --o-- Linnaeus names the genus Heracleum
         |
  1817 --o-- a giant hogweed on the seed list at Kew
         |
  1819 --o-- H. pubescens: the first tall hogweed named
  1841 --o-- H. persicum, from seed sent from Persia
         |
         |   the plants spread through the gardens
         |   of Europe under the names of others
         |
  1895 --o-- H. mantegazzianum, from Abkhazia
  1944 --o-- H. sosnowskyi, from Georgia
         |
  2007 --o-- DNA: three species, closely related
  2013 --o-- Britain: five kinds, by the fruit
  2024 --o-- northern Russia: the "sosnowskyi" is
         |   probably mantegazzianum
  2025 --o-- "twin species"; perhaps only one
         |
         v   the plants, meanwhile, go on spreading

Barszcze olbrzymie nazwano późno. H. pubescens, opisany w 1819 roku, był pierwszym wysokim barszczem, który otrzymał nazwę, i do niego odnoszono potem wiele roślin. H. persicum nastąpił w 1841 roku, H. mantegazzianum dopiero w 1895, a H. sosnowskyi w 1944.¹⁵¹ Do tego czasu barszcze olbrzymie uprawiano już w europejskich ogrodach przez większość stulecia, a każdy wczesny zapis powstał pod nazwą jakiegoś innego gatunku. Rosyjscy botanicy XX wieku, ujmując gatunki węziej, dołożyli do pierwszej warstwy synonimów drugą.¹⁵

W 2007 roku analiza DNA 189 roślin ze 72 populacji uporządkowała ten zamęt w trzy odrębne, lecz blisko spokrewnione gatunki. W każdym z nich rośliny inwazyjne były genetycznie bliskie roślinom z zasięgu rodzimego.¹ Ta sama analiza ujawniła serię błędnych identyfikacji. Część europejskich „H. sosnowskyi” była w istocie H. mantegazzianum. Skandynawska „palma z Tromsø”, długo znana jako H. laciniatum, to H. persicum. A rośliny oznaczone jako barszcz olbrzymi w dwóch londyńskich parkach, Kensington Gardens i na terenie Pałacu Buckingham, okazały się bliższe H. persicum.¹

Późniejsze prace na nowo otworzyły to pytanie. Kody kreskowe DNA nie zdołały oddzielić roślin oznaczonych jako H. mantegazzianum od tych oznaczonych jako H. sosnowskyi, a wszystkie duże barszcze próbkowane w obwodzie murmańskim i Republice Komi okazały się prawdopodobnie H. mantegazzianum. Autorzy sugerują, że oba gatunki skrzyżowały się w Ogrodzie Botanicznym Polarno-Alpejskim w Kirowsku, gdzie prowadzono pierwsze radzieckie próby (zob. Barszcz Sosnowskiego).¹⁶ Badanie z 2025 roku nazywa je „gatunkami bliźniaczymi” i odnotowuje dowody genetyczne, że mogą być jednym gatunkiem.² W Wielkiej Brytanii badanie cech owoców wykazało pięć odrębnych form zadomowionego barszczu olbrzymiego, a jego autorzy zaproponowali zmianę załącznika do Ustawy o dzikiej przyrodzie i krajobrazie wiejskim, na mocy którego rośliny te są zakazane.¹⁷

Niezależnie od tego, jak się je nazywa, wszystkie parzą. Każdy zbadany w Wielkiej Brytanii zadomowiony barszcz olbrzymi, niezależnie od tożsamości gatunkowej, zawierał furanokumaryny zdolne wywołać fitofotodermatozę.¹⁷jakkolwiek nazywa się go w tym roku

Chromosomy i genom

Wszystkie dotąd zbadane gatunki Heracleum są diploidalne, z 22 chromosomami.¹ Cytometria przepływowa czeskiego barszczu olbrzymiego wykazała zawartość jądrowego DNA 3,56 pg (2C), czyli około 1741 milionów par zasad w pojedynczym zestawie.¹⁸ W tym samym przeglądzie czeskiej flory obcej rośliny zadomowione miały na ogół mniejsze genomy niż ich krewni, którzy nie stali się inwazyjni.¹⁸

Hybrydyzacja

Barszcze łatwo się krzyżują, co utrudnia ich identyfikację.¹⁵ Barszcz olbrzymi krzyżuje się z rodzimym barszczem zwyczajnym tam, gdzie rosną razem. Hybrydy mają pośrednią formę i są praktycznie bezpłodne, a krzyżówki wsteczne są rzadkie. Chromosomy obu rodziców różnią się dwiema translokacjami i dwiema inwersjami.¹⁹ W eksperymentach krzyżówka udawała się tylko z barszczem zwyczajnym jako rodzicem materzystym.²⁰

Oba gatunki rozdzielają dodatkowo bariery: wybiórczy zapylacze, którzy w większości trzymają się jednego gatunku (zob. Baldach § Zapylanie), słabe zawiązywanie nasion oraz bezpłodność hybryd. Pierwsza bariera, odległość, została usunięta, gdy ludzie sprowadzili olbrzyma do ogrodów Wielkiej Brytanii.¹⁹

W Rosji H. sosnowskyi celowo krzyżowano z innymi gatunkami rodzaju w programach hodowlanych, a część hybryd mogła od tamtej pory zdziczeć.¹⁵

Chemia

Furanokumaryny, związki, przez które sok barszczu parzy w słońcu, odnotowano u ponad stu gatunków Heracleum.² Porównanie inwazyjnego H. sosnowskyi z mniejszym, nieinwazyjnym H. sibiricum wykazało, że oba niosą geny całego szlaku biosyntezy. Najeźdźca gromadził więcej fototoksycznej ksantotoksyny i eksprymował więcej kopii genów, które ją wytwarzają; produkcję można uruchomić światłem ultrafioletowym, ciepłem i atakiem roślinożerców.² Zob. furanokumaryna.

Zobacz też

• Barszcz Mantegazziego
• Barszcz Sosnowskiego
• Baldach
• Hipoteza uwolnienia od wrogów naturalnych
• Barszcz (ujednoznacznienie)