Heracleum

Este artículo trata del género vegetal. Para el héroe que le da nombre, véase Heracles. Para las especies invasoras, véase Perejil gigante.

Heracleum es un género de plantas con flor de la familia de la zanahoria, Apiaceae. Tiene entre unas 60 y 120 especies, según con cuánta estrechez se delimiten las especies, y el propio género.¹² Las especies de Heracleum crecen por toda la zona templada del hemisferio norte y en alta montaña hasta tan al sur como Etiopía. El género es más rico en el Cáucaso, con 26 especies, y en China, con 29.¹

La mayoría de las especies de Heracleum son plantas discretas de prados y linderos de bosque, entre ellas el pie de oso nativo de Europa, H. sphondylium. Tres de las mayores, H. mantegazzianum, H. sosnowskyi y H. persicum, salieron del Cáucaso y de Asia sudoccidental como curiosidades de jardín y forraje, y hoy están entre las plantas invasoras más problemáticas de Europa: los perejiles gigantes.¹

Linneo publicó el género en 1753.³ Su nombre suele remontarse a Heracles, a través del «cúralotodo de Heracles» de los autores clásicos, aunque la planta a la que esos autores se referían la identifican sus traductores con Opopanax, un género distinto.⁴ El propio Linneo, en 1737, incluyó Heracleum entre los nombres que honran a médicos, y lo explicó como una conmemoración de Heráclides, el padre de Hipócrates.⁵

Clasificación

Heracleum pertenece a la tribu Tordylieae, subtribu Tordyliinae,⁶ dentro de la subfamilia Apioideae, la mayor de las cuatro de la familia.⁷ La familia es extensa: 442 géneros y 3575 especies según un recuento.⁸ De ella procede buena parte de la cocina, entre otras la zanahoria, la chirivía, el apio, el cilantro, el comino, el eneldo, el hinojo y el perejil,⁹ así como algunas de las plantas más venenosas del mundo templado, entre ellas la cicuta y las cicutas de agua.¹⁰¹¹

Delimitado de forma tradicional, Heracleum no es un grupo natural. Los estudios moleculares lo han hallado polifilético, y solo se sostiene como grupo si se excluyen nueve especies chinas y se absorben en él dos pequeños géneros caucásicos, Mandenovia y Symphyoloma.⁶ Varias antiguas especies ya se han transferido a Tetrataenium y Semenovia.² El género probablemente surgió en el Paleártico occidental y se extendió hacia el este por tres vías; sus numerosas especies chinas podrían ser el producto de una radiación reciente en las montañas de Hengduan.⁶

Se considera que Heracleum es un género relativamente joven,¹² y los grandes perejiles gigantes evolucionaron tan deprisa que los insectos que se alimentan de ellos no se diversificaron a la par.¹³ Esta es una de las razones por las que no se ha hallado ningún enemigo específico de los perejiles gigantes; véase hipótesis de liberación de enemigos.

Los perejiles gigantes

Los perejiles gigantes pertenecen a la sección Pubescentia, una de las secciones en que la botánica I. P. Mandenova dividió el género en 1950. En los estudios moleculares aparece como un grupo natural.¹⁴

Nombres

  1753 --o-- Linnaeus names the genus Heracleum
         |
  1817 --o-- a giant hogweed on the seed list at Kew
         |
  1819 --o-- H. pubescens: the first tall hogweed named
  1841 --o-- H. persicum, from seed sent from Persia
         |
         |   the plants spread through the gardens
         |   of Europe under the names of others
         |
  1895 --o-- H. mantegazzianum, from Abkhazia
  1944 --o-- H. sosnowskyi, from Georgia
         |
  2007 --o-- DNA: three species, closely related
  2013 --o-- Britain: five kinds, by the fruit
  2024 --o-- northern Russia: the "sosnowskyi" is
         |   probably mantegazzianum
  2025 --o-- "twin species"; perhaps only one
         |
         v   the plants, meanwhile, go on spreading

Los perejiles gigantes recibieron nombre tarde. H. pubescens, descrito en 1819, fue el primer perejil gigante en recibir un nombre, y a él se refirieron después muchas plantas. H. persicum le siguió en 1841, H. mantegazzianum solo en 1895 y H. sosnowskyi en 1944.¹⁵¹ Para entonces, los perejiles gigantes llevaban cultivándose en los jardines europeos casi un siglo, y todos los registros tempranos se habían hecho bajo el nombre de alguna otra especie. Los botánicos rusos del siglo XX, al delimitar las especies con más estrechez, añadieron una segunda capa de sinónimos a la primera.¹⁵

En 2007, un análisis del ADN de 189 plantas de 72 poblaciones ordenó la confusión en tres especies distintas pero emparentadas de cerca. En cada una, las plantas invasoras eran genéticamente próximas a las plantas del área nativa.¹ El mismo análisis destapó una serie de identificaciones erróneas. Algunos «H. sosnowskyi» europeos eran en realidad H. mantegazzianum. La «palma de Tromsø» escandinava, conocida durante mucho tiempo como H. laciniatum, es H. persicum. Y las plantas catalogadas como perejil gigante en dos parques de Londres, Kensington Gardens y los jardines del palacio de Buckingham, resultaron más cercanas a H. persicum.¹

Trabajos posteriores han reabierto la cuestión. Los códigos de barras de ADN no lograron separar las plantas identificadas como H. mantegazzianum de las identificadas como H. sosnowskyi, y todos los perejiles gigantes muestreados en el óblast de Múrmansk y en la República de Komi resultaron ser probablemente H. mantegazzianum. Los autores sugieren que las dos especies se hibridaron en el Jardín Botánico Polar-Alpino de Kirovsk, donde se cultivaron los primeros ensayos soviéticos (véase Heracleum sosnowskyi).¹⁶ Un estudio de 2025 las llama «especies gemelas» y señala pruebas genéticas de que podrían ser una sola.² En Gran Bretaña, un estudio de los caracteres del fruto encontró cinco tipos distintos de perejil gigante naturalizado, y sus autores propusieron modificar el anexo de la Wildlife and Countryside Act bajo el cual estas plantas están prohibidas.¹⁷

Se llamen como se llamen, todos queman. Todos los perejiles gigantes naturalizados examinados en Gran Bretaña, fuera cual fuera su identidad, contenían furanocumarinas capaces de causar fitofotodermatitis.¹⁷como se llame este año

Cromosomas y genoma

Todas las especies de Heracleum examinadas hasta ahora son diploides, con 22 cromosomas.¹ La citometría de flujo del perejil gigante checo dio un contenido de ADN nuclear de 3,56 pg (2C), unos 1741 millones de pares de bases en un solo juego.¹⁸ En el mismo estudio de la flora exótica checa, las plantas naturalizadas tenían, en conjunto, genomas más pequeños que sus parientes que no se habían vuelto invasoras.¹⁸

Hibridación

Las especies de Heracleum se hibridan con facilidad, lo que complica su identificación.¹⁵ El perejil gigante se cruza con el pie de oso nativo donde ambos crecen juntos. Los híbridos son de forma intermedia y prácticamente estériles, y el retrocruzamiento es raro. Los cromosomas de los dos progenitores difieren en dos translocaciones y dos inversiones.¹⁹ En los experimentos, el cruce solo tuvo éxito con el pie de oso como progenitor materno.²⁰

Las dos especies se mantienen separadas por varias barreras: polinizadores selectivos, que en su mayoría se ciñen a una sola especie (véase Umbela § Polinización), un cuajado de semilla pobre, y la esterilidad de los híbridos. La primera barrera, la distancia, se eliminó cuando la gente llevó al gigante a los jardines de Gran Bretaña.¹⁹

En Rusia, H. sosnowskyi se cruzó deliberadamente con otras especies del género en programas de mejora genética, y algunos de los híbridos pueden haberse asilvestrado desde entonces.¹⁵

Química

Se han registrado furanocumarinas, los compuestos que hacen arder la savia de los perejiles gigantes al sol, en más de un centenar de especies de Heracleum.² Una comparación entre la invasora H. sosnowskyi y la más pequeña y no invasora H. sibiricum encontró que ambas portaban los genes de toda la ruta biosintética. La invasora acumulaba más xantotoxina fototóxica y expresaba más copias de los genes que la producen; la producción puede activarse por la luz ultravioleta, el calor y el ataque de herbívoros.² Véase furanocumarina.

Véase también

• Perejil gigante
• Heracleum sosnowskyi
• Umbela
• Hipótesis de liberación de enemigos
• Hogweed (desambiguación)